Métabolisme primaire et secondaire des plantes. Métabolites primaires Caractéristiques des métabolites primaires et secondaires

Quelle que soit la voie de la photosynthèse, elle aboutit finalement à l'accumulation de substances de réserve riches en énergie qui constituent la base du maintien de la vie de la cellule et, finalement, de l'ensemble de l'organisme multicellulaire. Ces substances sont des produits du métabolisme primaire. En plus de leur fonction la plus importante, les métabolites primaires constituent la base de la biosynthèse de composés communément appelés produits du métabolisme secondaire. Ces derniers, souvent appelés conventionnellement « métabolites secondaires », doivent entièrement leur existence dans la nature aux produits formés à la suite de la photosynthèse. Il convient de noter que la synthèse des métabolites secondaires est réalisée grâce à l'énergie libérée dans les mitochondries lors du processus de respiration cellulaire.

Les métabolites secondaires font l'objet d'études en biochimie végétale, mais il n'est pas sans intérêt de se familiariser avec le schéma (Fig. 1), qui montre leur relation biogénétique avec les produits directs de la photosynthèse.

Figure 1. Relation biogénétique des métabolites secondaires avec les produits directs de la photosynthèse.

Métabolites secondaires : pigments, alcaloïdes, tanins, glycosides, acides organiques

Pigments

Parmi les pigments des vacuoles, les anthocyanes et les flavones sont les plus courants.

Les anthocyanes appartiennent au groupe des glycosides à groupes phénoliques. Les anthocyanes d'un groupe sont différentes d'un autre. Une caractéristique intéressante de ce pigment est qu’il change de couleur en fonction du pH de la sève cellulaire. Lorsque la sève cellulaire est acide, l’anthocyane la rend rose, lorsqu’elle est neutre, elle devient violette et lorsqu’elle est basique, elle devient bleue.

Chez certaines plantes, la couleur peut changer à mesure que les fleurs se développent. Par exemple, la bourrache a des boutons roses et des fleurs bleues matures. On suppose que la plante signale ainsi aux insectes qu'elle est prête pour la pollinisation.

Les anthocyanes s'accumulent non seulement dans les fleurs, mais aussi dans les tiges, les feuilles et les fruits.

L'antochlore est un pigment jaune qui appartient aux flavonoïdes. C'est moins courant. Contient des fleurs jaune anthochlore de citrouille, de linaire, d'agrumes.

Le pigment anphéine peut également s'accumuler dans la sève cellulaire, la rendant brun foncé.

Les alcaloïdes comprennent des composés hétérocycliques naturels contenant, en plus du carbone, un ou plusieurs atomes d'azote et, plus rarement, des atomes d'oxygène dans leurs cycles. Ils présentent des propriétés alcalines. Les alcaloïdes ont une activité pharmacologique élevée, c'est pourquoi la plupart des plantes médicinales sont classées comme alcaloïdes. Plus de 20 alcaloïdes différents ont été trouvés dans les gousses du pavot somnifère, dont la morphine, la thébaïne, la codéine, la papavérine, etc. Comme on le sait, la morphine, ayant un effet analgésique et anti-choc, provoque l'euphorie : avec son utilisation répétée, une dépendance douloureuse se développe - la toxicomanie. La codéine réduit l'excitabilité du centre de la toux et fait partie des antitussifs. La papavérine est utilisée comme antispasmodique contre l'hypertension, l'angine de poitrine et la migraine. Les solanacées, les renoncules et les lys sont riches en alcaloïdes.

De nombreuses plantes contenant des alcaloïdes sont toxiques et ne sont pas consommées par les animaux ; elles sont faiblement affectées par les maladies fongiques et bactériennes.

Les glycosides sont des dérivés du sucre associés à des alcools, des aldéhydes, des phénols et d'autres substances sans azote. Au contact de l'air, les glycosides se désintègrent, libérant un arôme agréable, par exemple une odeur de foin, de thé infusé, etc.

Les glycosides cardiaques et les saponines trouvent l'application pratique la plus large. Les glycosides cardiaques sont le principe actif d'une plante médicinale aussi célèbre que le muguet. Ses propriétés médicinales sont connues depuis très longtemps et n'ont pas perdu de leur importance à ce jour. Auparavant, les médicaments contre l'hydropisie, les maladies cardiaques, l'épilepsie et la fièvre étaient préparés à partir du muguet.

Le nom de saponines vient du pouvoir moussant de ces composés. La plupart des représentants de ce groupe ont une activité biologique élevée, qui détermine l'effet thérapeutique et, par conséquent, l'utilisation médicinale de biostimulants aussi connus que le ginseng, la réglisse et l'aralia.

Les tanins (tanins) sont des dérivés du phénol. Ils ont un goût astringent et possèdent des propriétés antiseptiques. Ils s'accumulent dans la cellule sous forme de solutions colloïdales et sont de couleur jaune, rouge et brune. Lorsque des sels de fer sont ajoutés, ils acquièrent une couleur vert bleuâtre, qui était auparavant utilisée pour fabriquer de l'encre.

Les tanins peuvent s’accumuler en quantités importantes dans divers organes végétaux. On en trouve beaucoup dans les fruits du coing, du kaki, du cerisier des oiseaux, dans l'écorce de chêne et dans les feuilles de thé.

On pense que les tanins remplissent diverses fonctions. Lorsque le protoplaste meurt, les tanins imprègnent les parois cellulaires et leur confèrent une résistance à la pourriture. Dans les cellules vivantes, les tanins protègent le protoplaste de la déshydratation. On pense également qu’ils participent à la synthèse et au transport des sucres.

Production de métabolites secondaires

Parmi tous les produits obtenus par des processus microbiens, les métabolites secondaires sont les plus importants. Les métabolites secondaires, également appelés idiolites, sont des composés de faible poids moléculaire qui ne sont pas nécessaires à la croissance en culture pure. Ils sont produits par un nombre limité de groupes taxonomiques et sont souvent un mélange de composés étroitement apparentés appartenant au même groupe chimique. Si la question du rôle physiologique des métabolites secondaires dans les cellules productrices a fait l'objet de débats sérieux, alors leur production industrielle présente un intérêt certain, puisque ces métabolites sont des substances biologiquement actives : certains d'entre eux ont une activité antimicrobienne, d'autres sont des inhibiteurs d'enzymes spécifiques. , et d'autres sont des facteurs de croissance, beaucoup ont une activité pharmacologique. Les métabolites secondaires comprennent les antibiotiques, les alcaloïdes, les hormones de croissance des plantes et les toxines. L’industrie pharmaceutique a développé des méthodes très sophistiquées pour tester (tests de masse) la capacité des micro-organismes à produire des métabolites secondaires précieux.

La production de telles substances a servi de base à la création d'un certain nombre de branches de l'industrie microbiologique. Le premier de cette série fut la production de pénicilline ; La méthode microbiologique de production de pénicilline a été développée dans les années 1940 et a jeté les bases de la biotechnologie industrielle moderne.

Les molécules antibiotiques sont très diverses dans leur composition et leur mécanisme d'action sur la cellule microbienne. Dans le même temps, en raison de l’émergence de résistances de micro-organismes pathogènes aux anciens antibiotiques, il existe un besoin constant de nouveaux. Dans certains cas, les produits antibiotiques microbiens naturels peuvent être convertis chimiquement ou enzymatiquement en antibiotiques dits semi-synthétiques dotés de propriétés thérapeutiques plus élevées.

Les antibiotiques sont des composés organiques. Ils sont synthétisés par une cellule vivante et, en faibles concentrations, sont capables de ralentir le développement ou de détruire complètement des espèces de micro-organismes qui y sont sensibles. Ils sont produits non seulement par des cellules microbiennes et végétales, mais également par des cellules animales. Les antibiotiques d'origine végétale sont appelés phytoncides. Il s'agit de la chloreline, de la tomatine, de la sativine, obtenue à partir de l'ail, et de l'aline, isolée de l'oignon.

La croissance des micro-organismes peut être caractérisée par une courbe en forme de S. Le premier stade est le stade de croissance rapide, ou logarithmique, qui se caractérise par la synthèse de métabolites primaires. Vient ensuite la phase de croissance lente, où l’augmentation de la biomasse cellulaire ralentit fortement. Les micro-organismes producteurs de métabolites secondaires passent d’abord par une étape de croissance rapide, la tropophase, au cours de laquelle la synthèse de substances secondaires est insignifiante. À mesure que la croissance ralentit en raison de l’épuisement d’un ou plusieurs nutriments essentiels dans le milieu de culture, le micro-organisme entre en idiophase ; C'est durant cette période que les idiolites sont synthétisées. Les idiolytes, ou métabolites secondaires, ne jouent pas un rôle évident dans les processus métaboliques ; ils sont produits par les cellules pour s'adapter aux conditions environnementales, par exemple pour se protéger. Ils ne sont pas synthétisés par tous les micro-organismes, mais principalement par les bactéries filamenteuses, les champignons et les bactéries sporulées. Ainsi, les producteurs de métabolites primaires et secondaires appartiennent à différents groupes taxonomiques.

Les caractéristiques de la croissance culturelle de ces micro-organismes doivent être prises en compte lors de la production. Par exemple, dans le cas des antibiotiques, la plupart des micro-organismes pendant la tropophase sont sensibles à leurs propres antibiotiques, mais pendant la phase idiophase, ils y deviennent résistants.

Pour protéger les micro-organismes producteurs d’antibiotiques de l’autodestruction, il est important d’atteindre rapidement l’idiophase puis de cultiver les micro-organismes dans cette phase. Ceci est réalisé en faisant varier les régimes de culture et la composition du milieu nutritif aux stades de croissance rapide et lente.

Les cultures de cellules et de tissus végétaux sont considérées comme une source potentielle de métabolites secondaires spécifiques, notamment des composés tels que des alcaloïdes, des stéroïdes, des huiles et des pigments. Beaucoup de ces substances sont encore obtenues par extraction de plantes. Les méthodes microbiologiques industrielles ne sont pas actuellement applicables à toutes les espèces végétales. À l’exception de certaines espèces végétales, les cultures de cellules en suspension et de cals synthétisent des métabolites secondaires en plus petites quantités que les plantes entières. Dans ce cas, la croissance de la biomasse dans le fermenteur peut être importante.

Une nouvelle approche visant à augmenter le rendement en métabolites secondaires est l'immobilisation de cellules et de tissus végétaux. La première tentative réussie d’enregistrement de cellules entières a été réalisée en 1966 par Mosbach. Il a fixé les cellules du lichen Umbilicaria pustulata dans un gel de polyacrylamide. L’année suivante, van Wetzel a cultivé des cellules embryonnaires animales immobilisées sur des microbilles DEAE (diéthylaminoéthyl Sephadex à base de dextran). Les cellules ont ensuite été immobilisées sur différents substrats. Il s’agissait principalement de cellules microbiennes.

Les méthodes d'immobilisation cellulaire sont divisées en 4 catégories :

Immobilisation de cellules ou d'organites subcellulaires dans un substrat inerte. Par exemple, cellules de Catharanthus roseus, Digitalis lanata dans de l'alginate, des billes d'agarose, de la gélatine, etc. La méthode consiste à envelopper les cellules dans l'un des différents supports de cimentation : alginate, gélose, collagène, polyacrylamide.

Adsorption de cellules sur un substrat inerte. Les cellules adhèrent aux billes chargées constituées d'alginate, de polystyrène et de polyacrylamide. La méthode a été utilisée dans des expériences sur des cellules animales, ainsi que sur des cellules de Saccharomyces uvarum, S. cerevisiae, Candida tropicalis, E. coli.

Adsorption de cellules sur un substrat inerte à l'aide de macromolécules biologiques (telles que la lectine). Rarement utilisées, il existe des informations sur des expériences avec diverses lignées cellulaires humaines, des érythrocytes de sang de mouton adsorbés sur de l'agarose enrobé de protéines.

Liaison covalente à un autre support inerte tel que le CMC. Une immobilisation réussie, très rarement utilisée, est connue pour Micrococcus luteus. Les expériences ont principalement porté sur l'immobilisation de cellules animales et de micro-organismes.

Récemment, l'intérêt pour l'immobilisation des cellules végétales a considérablement augmenté, cela est dû au fait que les cellules immobilisées présentent certains avantages par rapport aux cultures de cals et de suspension lorsqu'elles sont utilisées pour obtenir des métabolites secondaires.

Base physiologique des avantages des cellules végétales immobilisées par rapport aux méthodes de culture traditionnelles

Il existe de nombreuses preuves dans la littérature selon lesquelles il existe une corrélation positive entre l’accumulation de métabolites secondaires et le degré de différenciation en culture cellulaire. De plus, la lignine, par exemple, ne se dépose dans les trachéides et les éléments vasculaires du xylème qu'après l'achèvement des processus de différenciation, ce qui a été démontré dans des expériences in vivo et in vitro. Les données obtenues indiquent que la différenciation et l'accumulation de produits métaboliques secondaires se produisent à la fin du cycle cellulaire. À mesure que la croissance diminue, les processus de différenciation s’accélèrent.

Une étude de la teneur en alcaloïdes accumulés par de nombreuses plantes in vitro a montré que les cultures cellulaires compactes à croissance lente contiennent des alcaloïdes en plus grande quantité que les cultures lâches à croissance rapide. L'organisation des cellules est nécessaire à leur métabolisme normal. La présence d'une organisation dans les tissus et son effet ultérieur sur divers gradients physiques et chimiques sont des indicateurs clairs permettant de distinguer les cultures à haut et à faible rendement. Il est évident que l'immobilisation des cellules crée les conditions conduisant à la différenciation, rationalise l'organisation des cellules et contribue ainsi à un rendement élevé en métabolites secondaires.

Les cellules immobilisées présentent de nombreux avantages :

1. Les cellules immobilisées dans ou sur un substrat inerte forment de la biomasse beaucoup plus lentement que celles qui poussent dans des cultures en suspension liquide.

Quel est le lien entre croissance et métabolisme ? Qu’est-ce que l’organisation et la différenciation cellulaire ont à voir là-dedans ? On pense que cette relation est due à deux types de mécanismes. Le premier mécanisme repose sur le fait que la croissance détermine le degré d’agrégation cellulaire, ayant un effet indirect sur la synthèse des métabolites secondaires. L'organisation dans ce cas est le résultat de l'agrégation cellulaire, et un degré d'agrégation suffisant ne peut être obtenu que dans des cultures à croissance lente. Le deuxième mécanisme est lié à la cinétique du taux de croissance et suggère que les voies métaboliques « primaires » et « secondaires » entrent en compétition différemment pour les précurseurs dans les cellules à croissance rapide et lente. Si les conditions environnementales sont favorables à une croissance rapide, les métabolites primaires sont synthétisés en premier. Si une croissance rapide est bloquée, la synthèse des métabolites secondaires commence. Ainsi, le faible taux de croissance des cellules immobilisées contribue à un rendement élevé en métabolites.

2. En plus d'une croissance lente, l'immobilisation des cellules leur permet de se développer en contact physique étroit les unes avec les autres, ce qui a également un effet bénéfique sur les contacts chimiques.

Dans une plante, toute cellule est entourée d'autres cellules, mais sa position change au cours de l'ontogenèse en raison de la division de cette cellule et des cellules environnantes. Le degré et le type de différenciation de cette cellule dépendent de la position de la cellule dans la plante. L’environnement physique d’une cellule influence donc son métabolisme. Comment? La régulation de la synthèse des métabolites secondaires est sous contrôle à la fois génétique et épigénétique (extranucléaire), c'est-à-dire que toute modification du cytoplasme peut entraîner des modifications quantitatives et qualitatives dans la formation de métabolites secondaires. Le cytoplasme, quant à lui, est un système dynamique influencé par l’environnement.

Parmi les conditions extérieures, le métabolisme est fortement influencé par 2 facteurs importants : la concentration d'oxygène et de dioxyde de carbone, ainsi que le niveau d'éclairage. La lumière joue un rôle à la fois dans la photosynthèse et dans les processus physiologiques tels que la division cellulaire, l'orientation des microfibrilles et l'activation des enzymes. L'intensité et la longueur d'onde de l'onde lumineuse sont déterminées par la position de la cellule dans la masse des autres cellules, c'est-à-dire qu'elles dépendent du degré d'organisation du tissu. Dans une structure organisée, il existe des gradients de concentration centrifuges d'O2 et de CO2, qui jouent un rôle extrêmement important dans le processus de différenciation.

Ainsi, le métabolisme secondaire dans les grands agrégats de cellules avec de petits rapports surface/volume (S/V) diffère de celui des cellules isolées et des petits groupes de cellules en raison des gradients de concentration de gaz. Les gradients de régulateurs de croissance, de nutriments et de pression mécanique fonctionnent de la même manière. Les conditions environnementales des cellules dispersées et des cellules sous forme d’agrégats sont différentes, de sorte que leurs voies métaboliques sont également différentes.

3. Le rendement en métabolites secondaires peut également être régulé en modifiant la composition chimique de l'environnement.

La modification de la composition du milieu pour les cultures de cals et de suspensions s'accompagne de certaines manipulations physiques des cellules, qui peuvent entraîner des dommages ou une contamination des cultures. Ces difficultés peuvent être surmontées en faisant circuler de grands volumes de milieu nutritif autour de cellules physiquement immobiles, permettant ainsi des traitements chimiques séquentiels.

4. Dans certains cas, des problèmes surviennent lors de l'isolement des idiolites.

Lorsque des cellules immobilisées sont utilisées, il est relativement facile de les traiter avec des produits chimiques induisant la libération des produits souhaités. Il réduit également la rétro-inhibition, qui limite la synthèse des substances en raison de leur accumulation au sein de la cellule. Les cellules cultivées de certaines plantes, par exemple Capsicum frutescens, libèrent des métabolites secondaires dans l'environnement, et le système de cellules immobilisées permet la sélection des produits sans endommager les cultures. Ainsi, l’immobilisation cellulaire facilite l’isolement des idiolites.

Liste de la littérature utilisée :

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2. Matières premières médicinales d'origine végétale et animale. Pharmacognosie : manuel/éd. G.P.Yakovleva. Saint-Pétersbourg : SpetsLit, 2006. 845 p.

3. Shabarova Z. A., Bogdanov A. A., Zolotukhin A. S. Fondements chimiques du génie génétique. - M. : Maison d'édition de l'Université d'État de Moscou, 2004, 224 p.

4. Chebyshev N.V., Grineva G.G., Kobzar M.V., Gulyankov S.I. Biologie.M., 2000

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Du point de vue de la biogenèse, les antibiotiques sont considérés comme des métabolites secondaires. Les métabolites secondaires sont des produits naturels de faible poids moléculaire qui 1) sont synthétisés uniquement par certains types de micro-organismes ; 2) ne remplissent aucune fonction évidente pendant la croissance cellulaire et se forment souvent après la fin de la croissance de la culture ; les cellules qui synthétisent ces substances perdent facilement leur capacité de synthèse à la suite de mutations ; 3) se forment souvent sous forme de complexes de produits similaires.
Les métabolites primaires sont des produits métaboliques cellulaires normaux, tels que les acides aminés, les nucléotides, les coenzymes, etc., nécessaires à la croissance cellulaire.
B. RELATION ENTRE PRIMAIRE
ET MÉTABOLISME SECONDAIRE
L'étude de la biosynthèse des antibiotiques consiste à établir la séquence de réactions enzymatiques au cours desquelles un ou plusieurs métabolites primaires (ou produits intermédiaires de leur biosynthèse) sont transformés en antibiotique. Il faut rappeler que la formation de métabolites secondaires, surtout en grande quantité, s'accompagne de modifications importantes du métabolisme primaire de la cellule, puisque la cellule doit synthétiser la matière première, fournir de l'énergie, par exemple sous forme d'ATP, et coenzymes réduites. Il n’est donc pas surprenant que lorsqu’on compare des souches synthétisant des antibiotiques avec des souches incapables de les synthétiser, des différences significatives soient constatées dans les concentrations d’enzymes qui ne sont pas directement impliquées dans la synthèse d’un antibiotique donné.

1. PRINCIPALES VOIES BIOSYNTHÉTIQUES

Les réactions enzymatiques pour la biosynthèse des antibiotiques ne sont, en principe, pas différentes des réactions au cours desquelles se forment les métabolites primaires. Ils peuvent être considérés comme des variantes

réactions de biosynthèse des métabolites primaires, bien sûr, à quelques exceptions près (par exemple, il existe des antibiotiques contenant un groupe nitro - un groupe fonctionnel que l'on ne retrouve jamais dans les métabolites primaires et qui se forme lors de l'oxydation spécifique des amines).
Les mécanismes de biosynthèse des antibiotiques peuvent être divisés en trois catégories principales.

1. Antibiotiques dérivés d'un seul métabolite primaire. La voie de leur biosynthèse consiste en une séquence de réactions qui modifient le produit initial de la même manière que dans la synthèse d'acides aminés ou de nucléotides.
2. Antibiotiques dérivés de deux ou trois métabolites primaires différents qui sont modifiés et condensés pour former une molécule complexe. Des cas similaires sont observés dans le métabolisme primaire lors de la synthèse de certaines coenzymes, par exemple l'acide folique ou la coenzyme A.
3. Les antibiotiques proviennent des produits de polymérisation de plusieurs métabolites similaires pour former une structure de base, qui peut ensuite être modifiée lors d'autres réactions enzymatiques.

À la suite de la polymérisation, quatre types d'antibiotiques se forment : 1) les antibiotiques polypeptidiques, formés par condensation d'acides aminés ; 2) les antibiotiques formés à partir d'unités acétate-propionate dans des réactions de polymérisation similaires à la réaction de biosynthèse des acides gras ; 3) les antibiotiques terpénoïdes provenant d'unités acétate dans la voie de synthèse des composés isoprénoïdes ; 4) les antibiotiques aminoglycosides, formés dans des réactions de condensation similaires aux réactions de biosynthèse des polysaccharides.
Ces processus sont similaires aux processus de polymérisation qui assurent la formation de certains composants de la membrane et de la paroi cellulaire.
Il faut souligner que la structure de base obtenue par polymérisation est généralement encore modifiée ; il peut même être rejoint par des molécules produites par d’autres voies de biosynthèse. Les antibiotiques glycosidiques sont particulièrement courants - produits de la condensation d'un ou plusieurs sucres avec une molécule synthétisée dans la voie 2.
D. SYNTHÈSE DES FAMILLES D'ANTIBIOTIQUES
Souvent, des souches de micro-organismes synthétisent plusieurs antibiotiques chimiquement et biologiquement similaires qui constituent une « famille » (complexe antibiotique). La formation de « familles » n’est pas seulement caractéristique de la biosynthèse
antibiotiques, mais c'est une propriété générale du métabolisme secondaire associée à la taille assez importante des produits intermédiaires. La biosynthèse de complexes de composés apparentés s'effectue au cours des voies métaboliques suivantes.

1. Biosynthèse d'un métabolite « clé » dans l'une des voies décrites dans la section précédente.

Rifamycine U
P.
OKUC/I.
Rifamycine B

Protarifamycine I h
Acide 3-atna-5-hydroxyenzaique + unités 1" Méthylmalanate + 2 unités Malonate

1. Modification d'un métabolite clé par des réactions assez courantes, par exemple par oxydation d'un groupe méthyle en groupe alcool puis en groupe carboxyle, réduction de doubles liaisons, déshydrogénation, méthylation, estérification, etc.
2. Le même métabolite peut être le substrat de deux ou plusieurs de ces réactions, conduisant à la formation de deux ou plusieurs produits différents, qui à leur tour peuvent subir diverses transformations avec la participation d'enzymes, donnant naissance à un « arbre métabolique ».
3. Le même métabolite peut être formé selon deux (ou plusieurs) voies différentes, dans lesquelles seul le
   ordre des réactions enzymatiques, donnant naissance à un « réseau métabolique ».

Les concepts assez particuliers d'arbre métabolique et de réseau métabolique peuvent être expliqués par les exemples suivants : la biogenèse de la famille des rifamycines (arbre) et de la famille des érythromycines (réseau). Le premier métabolite de la biogenèse de la famille des rifamycines est la protorifamycine I (Fig. 6.1), qui peut être considérée comme un métabolite clé. En séquence

(Zrithromycine B)

des réactions, dont l'ordre est inconnu, convertissent la protorifamycine I en rifamycine W et en rifamycine S, complétant ainsi la partie de la voie unique de la synthèse (le « tronc » de l'arbre). La rifamycine S est le point de départ de la ramification de plusieurs voies alternatives : la condensation avec un fragment à deux carbones donne naissance à la rifamycine O et aux rafimycines L et B. Cette dernière, suite à l'oxydation de la chaîne anza, est transformée en rifamycine Y. . Le clivage du fragment à un carbone lors de l'oxydation de la rifamycine S conduit à la formation de rifamycine G et, à la suite de réactions inconnues, la rifamycine S est transformée en ce qu'on appelle le complexe de rifamycine (rifamycines A, C, D et E). ). L'oxydation du groupe méthyle en C-30 donne naissance à la rifamycine R.
Le métabolite clé de la famille des érythromycines est l'érythronolide B (Er.B), qui est converti en érythromycine A (le métabolite le plus complexe) par les quatre réactions suivantes (Fig. 6.2) : ​​1) glycosylation en position 3 pu
ceux de condensation avec le mycarose (Mic.) (réaction I) ; 2) transformation du mycarose en cladinose (Clad.) suite à une méthylation (réaction II) ; 3) conversion de l'érythronolide B en érythronolide A (Er.A) suite à une hydroxylation en position 12 (réaction III) ; 4) condensation avec la désosamine (Dez.) en position 5 (réaction IV).
L’ordre de ces quatre réactions pouvant varier, différentes voies métaboliques sont possibles et forment ensemble le réseau métabolique illustré à la Fig. 6.2. Il convient de noter qu’il existe également des chemins qui combinent un arbre et un réseau.

Métabolites secondaires des plantes

Les termes « métabolites secondaires » et « métabolisme secondaire » sont entrés dans le vocabulaire des biologistes à la fin du XIXe siècle sous la main légère du professeur Kossel. En 1891 à Berlin, il donna une conférence lors d'une réunion de la Société Physiologique intitulée « Sur la composition chimique des cellules ». Dans cette conférence, publiée la même année dans Archiv fur Physiologie, il propose de diviser les substances qui composent la cellule en substances primaires et secondaires. « Alors que les métabolites primaires sont présents dans chaque cellule végétale capable de se diviser, les métabolites secondaires ne sont présents dans les cellules que « accidentellement » et ne sont pas nécessaires à la vie végétale.

La distribution aléatoire de ces composés, leur présence irrégulière dans des espèces végétales apparentées, indiquent probablement que leur synthèse est associée à des processus qui ne font pas partie intégrante de chaque cellule, mais ont plutôt un caractère secondaire.... Je propose de nommer des composés importants car chaque cellule est primaire et les composés qui ne sont présents dans aucune cellule végétale sont secondaires. De là, l'origine du nom « métabolites secondaires » devient claire - cela signifie mineur, « aléatoire ».

La gamme de composés du métabolisme primaire est évidente : il s'agit principalement de protéines, de graisses, de glucides et

acides nucléiques. Certes, Kossel considérait comme des métabolites primaires seulement quelques centaines de composés de faible poids moléculaire nécessaires à chaque cellule végétale en division. Jusqu’à récemment, les métabolites secondaires ne faisaient pas non plus l’objet de beaucoup de controverses. D'accord avec Kossel, la plupart des chercheurs pensaient qu'il s'agissait de quelques « excentricités » du métabolisme, d'excès acceptables. De tels composés étaient même parfois appelés « substances de luxe cellulaire » dans la littérature.

La grande majorité des agents actifs proviennent de plantes. Le premier composé de ce type était la morphine, un alcaloïde morphine, isolé en 1803 de l'opium (le jus séché des gousses de pavot) par le pharmacien allemand Zerthuner. En fait, cet événement peut être considéré comme le début de l’étude des métabolites secondaires des plantes supérieures.

Puis vint le tour des autres alcaloïdes. Le professeur de l'Université de Kharkov F.I. Giese a obtenu la cinchonine à partir de l'écorce du quinquina en 1816, mais cela est passé pratiquement inaperçu et de nombreux chercheurs attribuent la découverte des alcaloïdes du quinquina à Desos, qui n'a isolé la quinine et la cinchonine sous leur forme pure qu'en 1820.

En 1818, Cavant et Pelletier isolent la strychnine de la noix vomissante (graines du chilibuha Strychnos nux-vomica L.) ; Runge a découvert la caféine dans le café en 1920 ; en 1826, Giesecke découvrit la coniine dans la pruche (Conium maculatum L) ; en 1828, Possel et Ryman isolèrent la nicotine du tabac ; en 1831, Main obtint de l'atropine à partir de belladone (Atropa beladonna L.).

L’utilisation de la diversité naturelle à des fins thérapeutiques ne se limite pas aux champignons et aux actinomycètes producteurs d’antibiotiques. En particulier, les plantes se distinguent par une étonnante variété de processus de synthèse, dont les produits finaux sont représentés par des composés de structures chimiques très différentes. La médecine moderne utilise des acides gras, des huiles, des polysaccharides d'origine végétale, ainsi qu'une variété étonnamment diversifiée de métabolites secondaires. Le métabolisme secondaire, contrairement au métabolisme primaire commun à tous les organismes, se caractérise par une originalité taxonomique. Le métabolisme secondaire des plantes est une caractéristique des cellules et tissus végétaux différenciés ; il est inhérent uniquement aux organes spécialisés et se limite à certaines phases du cycle de vie. Les principales classes de métabolites secondaires comprennent les alcaloïdes, les isoprénoïdes et les composés phénoliques. Les plantes synthétisent également des glycosides cyanogéniques, des polycétides et des vitamines. Sur les 30 vitamines connues, environ 20 pénètrent dans le corps humain avec des aliments végétaux. Certaines des classes de composés répertoriées, ainsi que les plantes à partir desquelles ils sont isolés, sont présentées dans le tableau

Métabolites secondaires Plante source

Alcaloïdes Pavot soporifique. Belladone belladone. Pervenche. Rauwolfia. Colchique. Quinquina. Le tabac.

Isoprénoïdes :

Taxols If

Glycosides cardiaques, ou cardénolides Digitalis. Liane strophanthus. Mai muguet.

glycosides triterpéniques, ou saponines Ginseng. Réglisse. Aralia.

glycosides stéroïdes de Liana dioscorea.

Des composés phénoliques:

flavonoïdes Réglisse. Agripaume. Immortelle.

Alcaloïdes. À ce jour, environ 10 000 alcaloïdes sont connus et ont une activité pharmacologique élevée. La teneur en alcaloïdes dans les matières végétales ne dépasse généralement pas quelques pour cent, mais dans l'écorce de quinquina, leur quantité atteint 15 à 20 %. Les alcaloïdes peuvent se concentrer dans divers organes et tissus. Cependant, ils s’accumulent souvent dans des tissus autres que ceux où ils sont synthétisés. Par exemple, la nicotine est synthétisée dans les racines du tabac et stockée dans les feuilles. Parmi les alcaloïdes les plus connus figurent la morphine, la codéine et la papavérine, isolées des gousses du pavot (Papaver somniferum). Les alcaloïdes de la belladone belladonna (Atropa belladonna), autrement appelée « stupeur endormie », sont inclus dans de nombreux médicaments, tels que le besalol, la bellalgin, le bellataminal et le solutan. Les alcaloïdes de la vinca (Catharanthus roseus) - vinblastine et vincristine - sont largement utilisés en oncologie moderne, et la réserpine et l'ajmaline des racines de rauvolfia (Rauvolfia serpentina) sont utilisées comme médicaments psychotropes et pour abaisser la tension artérielle.

Isoprénoïdes. En termes de nombre de composés isolés, les isoprénoïdes sont supérieurs à toutes les autres classes de métabolites secondaires (il y en a plus de 23 000), mais en termes d'activité pharmacologique, ils sont inférieurs aux alcaloïdes. Ce groupe combine des composés de structures différentes. Certains d’entre eux ne peuvent pas être remplacés par des drogues de synthèse, par exemple les taxols isolés de l’écorce de l’if. Ce sont des cytostatiques extrêmement actifs, agissant sur les cellules cancéreuses à très petites doses. Il y a actuellement de grands espoirs pour eux en oncologie.

Le groupe d'isoprénoïdes le plus important est celui des glycosides cardiaques, ou cardénolides. Par exemple, environ 50 cardénolides, dont la digitoxine, ont été isolés de deux espèces de digitale (Digitalis purpurea) et de digitale (D. lanata). Le glycoside naturel k-strophanthoside est devenu largement utilisé dans la pratique médicale et constitue un moyen indispensable pour prodiguer les premiers secours : il agit sur le cœur en 1 à 3 minutes. après administration intraveineuse. Ce médicament est isolé des graines de la vigne Strophanthus kombe, qui pousse dans les forêts tropicales d'Afrique, où la population locale utilisait le jus de cette plante comme poison pour les flèches. Les glycosides cardiaques du muguet (Cinvallaria majalis) sont plus actifs que les autres glycosides cardiaques (par exemple la digitoxine).

D’autres groupes d’isoprénoïdes médicalement importants sont les glycosides triterpéniques ou saponines. La plupart des représentants de ce groupe ont une activité biologique élevée, ce qui détermine leur effet thérapeutique et l'utilisation de biostimulants aussi connus que le ginseng, l'aralia et la réglisse.

Les glycosides stéroïdes diffèrent par leur activité biologique des glycosides triterpéniques. Pour la médecine moderne, c'est la matière première de la synthèse de nombreuses hormones et contraceptifs. Depuis les années 40 du siècle dernier, le glycoside diosgénine issu des rhizomes de diverses espèces de vignes du genre Dioscorea est principalement utilisé pour obtenir des matières premières stéroïdiennes. Actuellement, plus de 50 % de tous les médicaments stéroïdiens en sont obtenus. Les recherches menées ces dernières années ont révélé d’autres propriétés importantes pour la médecine des composés de ce groupe.

Des composés phénoliques. Le groupe de composés phénoliques le plus nombreux et le plus répandu dans les plantes est celui des flavonoïdes. Ils s'accumulent dans les racines de réglisse (Glycyrrhiza glabra), d'agripaume (Leonurus cordiaca) et de fleurs d'immortelle (Helichryzum arenarium). Les flavonoïdes ont un large éventail d'effets pharmacologiques. Ils ont des effets cholérétiques, bactéricides, antispasmodiques, cardiotoniques, réduisent la fragilité et la perméabilité des vaisseaux sanguins (par exemple, la rutine), sont capables de lier et d'éliminer les radionucléides du corps et il a également été démontré qu'ils ont un effet anticancéreux.

Les étonnantes capacités biosynthétiques des plantes sont encore loin d’être révélées. Sur les 250 000 espèces vivant sur Terre, pas plus de 15 % ont été étudiées et des cultures cellulaires n'ont été obtenues que pour certaines plantes médicinales. Ainsi, les cultures cellulaires de ginseng et de dioscorea constituent la base du processus biotechnologique de production de triterpènes et de glycosides stéroïdiens. De grands espoirs sont placés dans l'introduction de ces nouvelles technologies, car de nombreuses plantes rares ou non poussant dans nos conditions climatiques peuvent être utilisées sous forme de cals ou de cultures en suspension. Malheureusement, le caractère technogénique de la civilisation sur notre planète provoque des dommages irréparables à la flore sauvage. Non seulement la biosphère terrestre – l’habitat humain – change, mais d’immenses réserves inexplorées de santé et de longévité sont également détruites.

Diauxie- l'apparition d'une ou plusieurs phases de croissance transitionnelles (c'est-à-dire temporaires) dans la culture. Cela se produit lorsque les bactéries se trouvent dans un environnement contenant au moins deux sources de nourriture alternatives. Les bactéries utilisent souvent une source plutôt qu’une autre jusqu’à ce que la première soit épuisée. Les bactéries se tournent alors vers une autre source de nourriture. Cependant, la croissance ralentit sensiblement avant même que le changement de source de nourriture ne se produise. Un exemple est E. coli, une bactérie généralement présente dans les intestins. Il peut utiliser le glucose ou le lactose comme source d’énergie et de carbone. Si les deux glucides sont présents, le glucose est utilisé en premier, puis la croissance ralentit jusqu'à ce que les enzymes fermentant le lactose soient produites.

Formation de métabolites primaires et secondaires

Métabolites primaires- Ce sont des produits métaboliques nécessaires à la croissance et à la survie.
Métabolites secondaires- des produits métaboliques non nécessaires à la croissance et non indispensables à la survie. Cependant, ils remplissent des fonctions utiles et protègent souvent contre l’action d’autres micro-organismes concurrents ou inhibent leur croissance. Certains d’entre eux sont toxiques pour les animaux et peuvent donc être utilisés comme armes chimiques. Pendant les périodes de croissance les plus actives, ils ne sont le plus souvent pas produits, mais commencent à l'être lorsque la croissance ralentit, lorsque les réserves deviennent disponibles. Les métabolites secondaires sont des antibiotiques importants.

Mesurer la croissance des bactéries et des champignons en culture

Dans la section précédente, nous avons analysé courbe de croissance bactérienne typique. On pourrait s’attendre à ce que la même courbe caractérise la croissance de levures (champignons unicellulaires) ou la croissance de toute culture de micro-organismes.

Lors de l’analyse de la croissance bactérienne ou de levure, on peut soit compter directement le nombre de cellules, soit mesurer certains paramètres dépendant du nombre de cellules, comme la turbidité de la solution ou la production de gaz. Généralement, un petit nombre de micro-organismes sont inoculés dans un milieu de culture stérile et la culture est cultivée dans un incubateur à la température de croissance optimale. Les conditions restantes doivent être aussi proches que possible de l’optimum (Section 12.1). La croissance doit être mesurée à partir du moment de l'inoculation.

Généralement dans la recherche scientifique suivre une bonne règle- réaliser l'expérience en plusieurs répétitions et placer des échantillons de contrôle lorsque cela est possible et nécessaire. Certaines techniques de mesure de hauteur nécessitent certaines compétences et même entre les mains de spécialistes, elles ne sont pas très précises. Il est donc logique d’effectuer, si possible, deux échantillons (une répétition) dans chaque expérience. Un échantillon de contrôle dans lequel aucun micro-organisme n’a été ajouté au milieu de culture montrera si vous travaillez réellement de manière stérile. Avec suffisamment d'expérience, vous pouvez maîtriser à la perfection toutes les méthodes décrites, nous vous conseillons donc de les pratiquer avant de les utiliser dans votre projet. Le nombre de cellules peut être déterminé de deux manières, à savoir en comptant soit le nombre de cellules viables, soit le nombre total de cellules. Le nombre de cellules viables correspond uniquement au nombre de cellules vivantes. Le nombre total de cellules est le nombre total de cellules vivantes et mortes ; cet indicateur est généralement plus facile à déterminer.

Sous métabolisme ou métabolisme, comprendre l'ensemble des réactions chimiques dans le corps qui lui fournissent des substances pour construire le corps et de l'énergie pour maintenir la vie. Certaines réactions s'avèrent similaires pour tous les organismes vivants (formation et dégradation des acides nucléiques, des protéines et des peptides, ainsi que de la plupart des glucides, de certains acides carboxyliques, etc.) et sont appelées métabolisme primaire (ou métabolisme primaire).

En plus des réactions métaboliques primaires, il existe un nombre important de voies métaboliques qui conduisent à la formation de composés caractéristiques uniquement de certains groupes d'organismes, parfois très peu nombreux.

Ces réactions, selon I. Capek (1921) et K. Pekh (1940), sont réunies par le terme métabolisme secondaire , ou échange, et leurs produits sont appelés produits métabolisme secondaire, ou des composés secondaires (parfois métabolites secondaires).

Connexions secondaires se forment principalement dans des groupes végétativement sédentaires d'organismes vivants - plantes et champignons, ainsi que chez de nombreux procaryotes.

Chez les animaux, les produits métaboliques secondaires se forment rarement, mais proviennent souvent de l'extérieur avec les aliments végétaux.

Le rôle des produits métaboliques secondaires et les raisons de leur apparition dans un groupe ou dans un autre sont différents. Dans leur forme la plus générale, on leur attribue une signification adaptative et, au sens large, des propriétés protectrices.

Le développement rapide de la chimie des composés naturels au cours des trois dernières décennies, associé à la création d'instruments d'analyse à haute résolution, a conduit au fait que le monde "connexions secondaires" s'est considérablement élargi. Par exemple, le nombre d'alcaloïdes connus aujourd'hui approche les 5 000 (selon certaines sources, 10 000), les composés phénoliques - 10 000, et ces chiffres augmentent non seulement chaque année, mais aussi chaque mois.

Tout matériel végétal contient toujours un ensemble complexe de composés primaires et secondaires qui, comme déjà mentionné, déterminent la nature polyvalente de l'action des plantes médicinales. Cependant, le rôle des deux dans la phytothérapie moderne est encore différent.

Il existe relativement peu d'objets connus dont l'utilisation en médecine est principalement déterminée par la présence de composés primaires. Cependant, à l’avenir, il est possible que leur rôle en médecine augmente et que leur utilisation comme source de nouveaux agents immunomodulateurs puisse être obtenue.

Les produits métaboliques secondaires sont utilisés beaucoup plus souvent et plus largement dans la médecine moderne. Cela est dû à leur effet pharmacologique tangible et souvent très « brillant ».

Formés à partir de composés primaires, ils peuvent soit s'accumuler sous forme pure, soit subir une glycosylation lors de réactions métaboliques, c'est-à-dire semblent attachés à une molécule de sucre.

À la suite de la glycosylation, des molécules apparaissent - des hétérosides, qui diffèrent des composés secondaires, en règle générale, par une meilleure solubilité, ce qui facilite leur participation aux réactions métaboliques et, en ce sens, revêt une grande importance biologique.

Les formes glycosylées de tout composé secondaire sont généralement appelées glycosides.

Substances de synthèse primaire sont formés au cours du processus d'assimilation, c'est-à-dire transformation de substances entrant dans l'organisme de l'extérieur en substances de l'organisme lui-même (protoplaste de cellules, substances de réserve, etc.).

Les substances de synthèse primaire comprennent les acides aminés, les protéines, les lipides, les glucides, les enzymes, les vitamines et les acides organiques.

Les lipides (graisses), les glucides (polysaccharides) et les vitamines sont largement utilisés dans la pratique médicale (les caractéristiques de ces groupes de substances sont indiquées dans les rubriques correspondantes).

Écureuils, avec les lipides et les glucides, constituent la structure des cellules et des tissus d'un organisme végétal, participent aux processus de biosynthèse et constituent un matériau énergétique efficace.

Les protéines et les acides aminés des plantes médicinales ont un effet bénéfique non spécifique sur l’organisme du patient. Ils influencent la synthèse des protéines, créent les conditions d'une synthèse améliorée du corps immunitaire, ce qui entraîne une augmentation des défenses de l'organisme. La synthèse améliorée des protéines comprend également une synthèse améliorée des enzymes, ce qui entraîne une amélioration du métabolisme. Les amines biogènes et les acides aminés jouent un rôle important dans la normalisation des processus nerveux.

Écureuils- les biopolymères dont la base structurelle est constituée de longues chaînes polypeptidiques, construites à partir de résidus d'acides aminés α reliés entre eux par des liaisons peptidiques. Les protéines sont divisées en simples (seuls les acides aminés sont produits lors de l'hydrolyse) et complexes - dans elles, la protéine est associée à des substances de nature non protéique : avec des acides nucléiques (nucléoprotéines), des polysaccharides (glycoprotéines), des lipides (lipoprotéines), des pigments. (chromoprotéines), ions métalliques (métalloprotéines), résidus d'acide phosphorique (phosphoprotéines).

À l'heure actuelle, il n'existe quasiment aucun objet d'origine végétale dont l'utilisation serait déterminée principalement par la présence de protéines dans ceux-ci. Cependant, il est possible qu’à l’avenir, des protéines végétales modifiées soient utilisées comme moyen de régulation du métabolisme dans le corps humain.

Lipides - les graisses et les substances analogues aux graisses qui sont des dérivés d'acides gras supérieurs, d'alcools ou d'aldéhydes.

Ils sont divisés en simples et complexes.

Trop simple Ce sont des lipides dont les molécules ne contiennent que des résidus d'acides gras (ou aldéhydes) et d'alcools. Parmi les lipides simples présents dans les plantes et les animaux figurent les graisses et les huiles grasses, qui sont les triacylglycérols (triglycérides) et les cires.

Ces derniers sont constitués d'esters d'acides gras supérieurs d'alcools supérieurs mono- ou diatomiques. À proximité des graisses se trouvent les prostaglandines, qui sont formées dans le corps à partir d'acides gras polyinsaturés. De par leur nature chimique, il s'agit de dérivés de l'acide prostanoïque avec un squelette de 20 atomes de carbone et contenant un cycle cyclopentane.

Lipides complexes divisé en deux grands groupes :

les phospholipides et les glycolipides (c'est-à-dire les composés qui ont un résidu d'acide phosphorique ou un composant glucidique dans leur structure). En tant que partie intégrante des cellules vivantes, les lipides jouent un rôle important dans les processus de maintien de la vie, formant des réserves d'énergie chez les plantes et les animaux.

Acides nucléiques- les biopolymères dont les unités monomères sont des nucléotides constitués d'un résidu acide phosphorique, d'un composant glucidique (ribose ou désoxyribose) et d'une base azotée (purine ou pyrimidine). Il existe des acides désoxyriboucléiques (ADN) et des acides ribonucléiques (ARN). Les acides nucléiques issus de plantes ne sont pas encore utilisés à des fins médicinales.

Enzymes occupent une place particulière parmi les protéines. Le rôle des enzymes dans les plantes est spécifique : elles sont des catalyseurs de la plupart des réactions chimiques.

Toutes les enzymes sont divisées en 2 classes : à un composant et à deux composants. Les enzymes à un seul composant sont constituées uniquement de protéines,

à deux composants - à partir d'une protéine (apoenzyme) et d'une partie non protéique (coenzyme). Les vitamines peuvent être des coenzymes.

Les préparations enzymatiques suivantes sont utilisées dans la pratique médicale :

- "Nigédaza " - à partir des graines de nigella damascena - Nigella damascena, fam. Renonculacées - Renonculacées. Le médicament est basé sur une enzyme lipolytique qui provoque la dégradation hydrolytique des graisses d'origine végétale et animale.

Le médicament est efficace contre la pancréatite, l'entérocolite et la diminution liée à l'âge de l'activité lipolytique du suc digestif.

- "Karipazim" et "Lekozim" - du jus laiteux séché (latex) de papaye (melonier) - Carica papaya L., fam. papaèves - Cariacées.

Au coeur de "Karipazim"" - la somme des enzymes protéolytiques (papaïne, chymopapaïne, peptidase).

Utilisé pour les brûlures du troisième degré, accélère le rejet des croûtes, nettoie les plaies granuleuses des masses purulentes-nécrotiques.

Au coeur de "Lekozima"" - enzyme protéolytique papaïne et enzyme mucolytique lysozyme. Utilisé en pratique orthopédique, traumatologique et neurochirurgicale pour l'ostéochondrose intervertébrale, ainsi qu'en ophtalmologie pour la résorption des exsudats.

Acides organiques, Avec les glucides et les protéines, ce sont les substances les plus courantes dans les plantes.

Ils participent à la respiration des plantes, à la biosynthèse des protéines, des graisses et d'autres substances. Les acides organiques font référence à des substances de synthèse primaire (malique, acétique, oxalique, ascorbique) et secondaire (ursolique, oléanolique).

Les acides organiques sont des substances pharmacologiquement actives et participent à l'effet global des médicaments et des formes médicinales des plantes :

Les acides salicylique et ursolique ont des effets anti-inflammatoires ;

Les acides malique et succinique sont des donneurs de groupes énergétiques, contribuant à augmenter les performances physiques et mentales ;

Acide ascorbique - vitamine C.

Vitamines- un groupe spécial de substances organiques qui remplissent des fonctions biologiques et biochimiques importantes dans les organismes vivants. Ces composés organiques de natures chimiques diverses sont synthétisés principalement par les plantes, ainsi que par les micro-organismes.

Les humains et les animaux qui ne les synthétisent pas ont besoin de vitamines en très petites quantités par rapport aux nutriments (protéines, glucides, graisses).

Plus de 20 vitamines sont connues. Ils portent des lettres, des noms chimiques et des noms qui caractérisent leur action physiologique. Les vitamines sont classéesà hydrosoluble (acide ascorbique, thiamine, riboflavine, acide pantothénique, pyridoxine, acide folique, cyanocobalamine, nicotinamide, biotine)

et liposolubles (rétinol, phylloquinone, calciférols, tocophérols). Aux vitamines les substances comprennent certains flavonoïdes, les acides lipoïque, orotique, pangamique, la choline et l'inositol.

Le rôle biologique des vitamines est diversifié. Un lien étroit a été établi entre les vitamines et les enzymes. Par exemple, la plupart des vitamines B sont des précurseurs de coenzymes et de groupes d’enzymes prothétiques.

Les glucides- une large classe de substances organiques, qui comprend les composés polyoxycarbonylés et leurs dérivés. Selon le nombre de monomères contenus dans la molécule, ils sont divisés en monosaccharides, oligosaccharides et polysaccharides.

Les glucides constitués exclusivement de composés polyoxycarbonylés sont appelés homosides, et leurs dérivés, dont la molécule contient des résidus d'autres composés, sont appelés hétérosides. Les hétérosides comprennent tous les types de glycosides.

Les mono- et oligosaccharides sont des composants normaux de toute cellule vivante. Dans les cas où ils s'accumulent en quantités importantes, ils sont classés comme substances dites ergastiques.

En règle générale, les polysaccharides s'accumulent toujours en quantités importantes en tant que déchets du protoplaste.

Les monosaccharides et oligosaccharides sont utilisés sous leur forme pure, généralement sous forme de glucose, de fructose et de saccharose. En tant que substances énergétiques, les mono- et oligosaccharides sont généralement utilisés comme excipients dans la fabrication de diverses formes posologiques.

Les plantes sont sources de ces glucides (canne à sucre, betteraves, raisins, bois hydrolysé de nombreux conifères et angiospermes ligneux).

Diverses formes sont synthétisées dans les plantes polysaccharides, qui diffèrent les uns des autres tant par leur structure que par les fonctions exercées. Les polysaccharides sont largement utilisés en médecine sous diverses formes. En particulier, l'amidon et ses produits d'hydrolyse, ainsi que la cellulose, la pectine, les alginates, les gommes et les mucilages, sont largement utilisés.

Cellulose (fibre) - polymère qui constitue l’essentiel des parois cellulaires végétales. On pense que la molécule de fibres de différentes plantes contient de 1 400 à 10 000 résidus β-D-glucose.

L'amidon et inuline appartiennent aux polysaccharides de stockage.

L'amidon est composé à 96-97,6 % de deux polysaccharides : l'amylose (glucane linéaire) et l'amylopectine (glucane ramifié).

Il est toujours stocké sous forme de grains d'amidon pendant la période de photosynthèse active. Parmi les représentants de la famille. Astéracées Et Satrapi/aseae Les fructosans (inuline) s'accumulent, notamment en grande quantité, dans les organes souterrains.

Boue et gomme (gomme) - des mélanges d'homo- et hétérosaccharides et de polyuronides. Les gommes sont constituées d'hétéropolysaccharides avec la participation obligatoire d'acides uroniques dont les groupements carbonyle sont associés aux ions Ca 2+, K + et Mg 2+.

En fonction de leur solubilité dans l’eau, les gommes sont divisées en 3 groupes:

Arabe, très soluble dans l'eau (abricot et arabe) ;

Bassorinacées, peu solubles dans l'eau, mais fortement gonflantes (adragante)

Et la cérazine, peu soluble et peu gonflante dans l'eau (cerise).

Vase, contrairement aux gommes, peuvent être neutres (ne contiennent pas d'acides uroniques), avoir également un poids moléculaire plus faible et être hautement solubles dans l'eau.

Substances pectiques- hétéropolysaccharides de haut poids moléculaire, dont le principal composant structurel est l'acide β-D-galacturonique (polygalacturonide).

Chez les plantes, les substances pectiques sont présentes sous forme de protopectine insoluble - un polymère d'acide polygalacturonique méthoxylé avec le galactane et l'araban de la paroi cellulaire : les chaînes de polyuronide sont interconnectées par les ions Ca 2+ et Mg 2+.

Substances du métabolisme secondaire

Substances de synthèse secondaire se forment dans les plantes en conséquence

Dissimilation.

La dissimilation est le processus de décomposition de substances de synthèse primaire en substances plus simples, accompagné de la libération d'énergie. À partir de ces substances simples, avec la dépense d'énergie libérée, se forment des substances de synthèse secondaire. Par exemple, le glucose (la substance de synthèse primaire) se décompose en acide acétique, à partir duquel l'acide mévalonique est synthétisé et, par une série de produits intermédiaires, tous les terpènes.

Les substances de synthèse secondaire comprennent les terpènes, les glycosides, les composés phénoliques et les alcaloïdes. Tous participent au métabolisme et remplissent certaines fonctions importantes pour les plantes.

Les substances de synthèse secondaire sont utilisées dans la pratique médicale beaucoup plus souvent et plus largement que les substances de synthèse primaire.

Chaque groupe de substances végétales n'est pas isolé et est inextricablement lié à d'autres groupes par des processus biochimiques.

Par exemple:

La plupart des composés phénoliques sont des glycosides ;

Les amers de la classe des terpènes sont des glycosides ;

Les stéroïdes végétaux sont d'origine terpène, tandis que les glycosides cardiaques, les saponines stéroïdes et les alcaloïdes stéroïdes sont des glycosides ;

Les caroténoïdes, dérivés des tétraterpènes, sont des vitamines ;

Les monosaccharides et les oligosaccharides font partie des glycosides.

Toutes les plantes contiennent des substances de synthèse primaire, des substances de synthèse secondaire

les plantes d'espèces, de genres et de familles individuelles accumulent une synthèse élevée.

Métabolites secondaires se forment principalement dans des groupes végétativement sédentaires d'organismes vivants - plantes et champignons.

Le rôle des produits métaboliques secondaires et les raisons de leur apparition dans l'un ou l'autre groupe systématique sont différents. Dans leur forme la plus générale, on leur attribue une signification adaptative et, au sens large, des propriétés protectrices.

En médecine moderne, les produits métaboliques secondaires sont utilisés beaucoup plus largement et plus souvent que les métabolites primaires.

Ceci est souvent associé à un effet pharmacologique très prononcé et à de multiples effets sur divers systèmes et organes des humains et des animaux. Ils sont synthétisés à partir de composés primaires et peuvent s'accumuler soit sous forme libre, soit lors de réactions métaboliques ils subissent une glycosylation, c'est-à-dire qu'ils se lient à du sucre.

Alcaloïdes - composés organiques azotés de nature basique, principalement d'origine végétale. La structure des molécules alcaloïdes est très diversifiée et souvent assez complexe.

L'azote se trouve généralement dans les hétérocycles, mais on le trouve parfois dans la chaîne latérale. Le plus souvent, les alcaloïdes sont classés en fonction de la structure de ces hétérocycles ou en fonction de leurs précurseurs biogénétiques - les acides aminés.

On distingue les principaux groupes d'alcaloïdes suivants : pyrrolidine, pyridine, pipéridine, pyrrolizidine, quinolizidine, quinazoline, quinoléine, isoquinoléine, indole, dihydroindole (bétalaïnes), imidazole, purine, diterpène, stéroïdiens (glycoalcaloïdes) et alcaloïdes sans hétérocycles (protoalcaloïdes). De nombreux alcaloïdes ont des effets physiologiques spécifiques, souvent uniques, et sont largement utilisés en médecine. Certains alcaloïdes sont de puissants poisons (par exemple, les alcaloïdes curare).

Dérivés anthracéniques- un groupe de composés naturels de couleur jaune, orange ou rouge, basés sur la structure de l'anthracène. Ils peuvent avoir différents degrés d’oxydation du cycle intermédiaire (dérivés de l’anthrone, de l’anthranol et de l’anthraquinone) et de la structure du squelette carboné (composés monomères, dimères et fusionnés). La plupart d'entre eux sont des dérivés de la chrysacine (1,8-dihydroxyanthraquinone). Les dérivés de l'alizarine (1,2-dihydroxyanthraquinone) sont moins courants. Dans les plantes, les dérivés anthracéniques peuvent être présents sous forme libre (aglycones) ou sous forme de glycosides (anthraglycosides).

Withanolides - groupe de phytostéroïdes Actuellement, plusieurs séries de cette classe de composés sont connues. Les withanolides sont des polyhydroxystéroïdes qui ont un cycle lactone à 6 chaînons en position 17 et un groupe céto en C1 dans le cycle A.

Glycosides - composés naturels répandus qui se décomposent sous l'influence de divers agents (acide, alcali ou enzyme) en une partie glucidique et une aglycone (génine). La liaison glycosidique entre le sucre et l'aglycone peut être formée avec la participation d'atomes O, N ou S (O-, N- ou S-glycosides), ainsi qu'avec des atomes C-C (C-glycosides).

Les O-glycosides sont les plus répandus dans le monde végétal). Les glycosides peuvent différer les uns des autres à la fois par la structure de l'aglycone et par la structure de la chaîne sucrée. Les composants glucidiques sont représentés par des monosaccharides, des disaccharides et des oligosaccharides et, par conséquent, les glycosides sont appelés monosides, biosides et oligosides.

Des groupes particuliers de composés naturels sont glycosides cyanogéniques Et thioglycosides (glucosinolates).

Glycosides cyanogéniques peuvent se présenter comme des dérivés d'α-hydroxynitriles contenant de l'acide cyanhydrique.

Ils sont répandus parmi les plantes de la famille. Rosé asée, sous-famille Ripoideae, se concentrant principalement dans leurs graines (par exemple, les glycosides d'amygdaline et de prunasine dans les graines Atugdalus sottinis, Arteniaca vi1garis).

Thioglycosides (glucosinolates) sont actuellement considérés comme des dérivés d'un hypothétique anion - le glucosinolate, d'où le deuxième nom.

Les glucosinolates n'ont jusqu'à présent été trouvés que dans les plantes dicotylédones et sont caractéristiques de la famille. Brassi saseae, Sarraridacées, Résédacées et autres représentants de l'ordre Sarpales.

Dans les plantes, ils sont contenus sous forme de sels avec des métaux alcalins, le plus souvent avec du potassium (par exemple, le glucosinolate de sinigrine provenant de graines Brassica jipsea Et V. nigra.

Isoprénoïdes - une large classe de composés naturels considérés

en tant que produit de la transformation biogénique de l'isoprène.

Ceux-ci comprennent divers terpènes, leurs dérivés - terpénoïdes et stéroïdes. Certains isoprénoïdes sont des fragments structurels d'antibiotiques, d'autres des vitamines, des alcaloïdes et des hormones animales.

Terpènes et terpénoïdes- les hydrocarbures insaturés et leurs dérivés de composition (C 5 H 8) n, où n = 2 ou n > 2. En fonction du nombre d'unités isoprène, ils sont répartis en plusieurs classes : mono-, sesqui-, di-, tri -, tétra - et les polyterpénoïdes.

Monoterpénoïdes (C 10 H 16) et sesquiterpénoïdes (C 15 H 24) sont des composants courants des huiles essentielles.