Primarni in sekundarni metabolizem rastlin. Primarni metaboliti Značilnosti primarnih in sekundarnih metabolitov

Ne glede na pot fotosinteze se ta na koncu konča z kopičenjem energijsko bogatih rezervnih snovi, ki so osnova za ohranjanje življenja celice in navsezadnje celotnega večceličnega organizma. Te snovi so produkti primarnega metabolizma. Primarni metaboliti so poleg svoje najpomembnejše funkcije osnova za biosintezo spojin, ki jih običajno imenujemo produkti sekundarne presnove. Slednji, pogosto konvencionalno imenovani »sekundarni metaboliti«, svoj obstoj v naravi v celoti dolgujejo produktom, ki nastanejo kot posledica fotosinteze. Treba je opozoriti, da se sinteza sekundarnih metabolitov izvaja zaradi energije, ki se sprosti v mitohondrijih med procesom celičnega dihanja.

Sekundarni metaboliti so predmet proučevanja rastlinske biokemije, vendar ni brez pomena, če se seznanite z diagramom (slika 1), ki prikazuje njihovo biogenetsko razmerje z neposrednimi produkti fotosinteze.

Slika 1. Biogenetski odnos sekundarnih metabolitov z neposrednimi produkti fotosinteze.

Sekundarni metaboliti: pigmenti, alkaloidi, tanini, glikozidi, organske kisline

Pigmenti

Med vakuolnimi pigmenti so najpogostejši antociani in flavoni.

Antocianini spadajo v skupino glikozidov s fenolnimi skupinami. Antocianini ene skupine se razlikujejo od drugih. Zanimiva lastnost tega pigmenta je, da spreminja barvo glede na pH celičnega soka. Ko je celični sok kisel, ga antocian obarva rožnato, ko je nevtralen, se obarva vijolično, ko je bazičen, pa se obarva modro.

Pri nekaterih rastlinah se lahko barva spremeni, ko se cvetovi razvijejo. Na primer, borage ima rožnate popke in modre zrele cvetove. Predpostavlja se, da na ta način rastlina žuželkam sporoča, da je pripravljena na opraševanje.

Antocianini se ne kopičijo le v cvetovih, ampak tudi v steblih, listih in plodovih.

Antoklor je rumen pigment, ki spada med flavonoide. Je manj pogosta. Vsebuje antoklor rumene cvetove buče, krastače, citrusov.

Pigment antofein se lahko kopiči tudi v celičnem soku in ga obarva temno rjavo.

Alkaloidi vključujejo naravne heterociklične spojine, ki vsebujejo poleg ogljika enega ali več dušikovih atomov in redkeje kisikove atome v svojih obročih. Kažejo alkalne lastnosti. Alkaloidi imajo visoko farmakološko aktivnost, zato večino zdravilnih rastlin uvrščamo med alkaloide. V strokih uspavalnega maka je bilo najdenih več kot 20 različnih alkaloidov, vključno z morfijem, tebainom, kodeinom, papaverinom itd. Kot je znano, morfin, ki deluje protibolečinsko in proti šoku, povzroča evforijo: ob večkratni uporabi, razvije se boleča zasvojenost z njim – odvisnost od drog. Kodein zmanjša razdražljivost centra za kašelj in je del antitusikov. Papaverin se uporablja kot antispazmodik za hipertenzijo, angino in migreno. Z alkaloidi so bogati nočni senčniki, maslenice in lilije.

Mnoge rastline, ki vsebujejo alkaloide, so strupene in jih živali ne jedo; glivične in bakterijske bolezni jih slabo prizadenejo.

Glikozidi so sladkorni derivati v kombinaciji z alkoholi, aldehidi, fenoli in drugimi snovmi brez dušika. V stiku z zrakom glikozidi razpadejo in sproščajo prijetno aromo, na primer vonj po senu, kuhanem čaju itd.

Najširšo praktično uporabo najdejo srčni glikozidi in saponini. Srčni glikozidi so aktivna sestavina tako znane zdravilne rastline, kot je šmarnica. Njegove zdravilne lastnosti so znane že zelo dolgo in do danes niso izgubile svojega pomena. Prej so iz šmarnice pripravljali zdravila za vodenico, bolezni srca, epilepsijo in vročino.

Ime saponini izhaja iz sposobnosti teh spojin za penjenje. Večina predstavnikov te skupine ima visoko biološko aktivnost, ki določa terapevtski učinek in s tem medicinsko uporabo tako znanih biostimulansov, kot so ginseng, sladki koren in aralija.

Tanini (tanini) so derivati fenola. Imajo trpek okus in imajo antiseptične lastnosti. V celici se kopičijo v obliki koloidnih raztopin in so rumene, rdeče in rjave barve. Ko dodamo železove soli, dobijo modrikastozeleno barvo, ki so jo prej uporabljali za izdelavo črnila.

Tanini se lahko kopičijo v velikih količinah v različnih rastlinskih organih. Veliko jih je v plodovih kutine, kakija, ptičje češnje, v hrastovem lubju in v čajnih listih.

Menijo, da imajo tanini različne funkcije. Ko protoplast odmre, tanini prežemajo celične stene in jim dajejo odpornost proti razpadu. V živih celicah tanini ščitijo protoplast pred dehidracijo. Prav tako naj bi sodelovali pri sintezi in transportu sladkorjev.

Proizvodnja sekundarnih metabolitov

Med vsemi produkti, pridobljenimi z mikrobnimi procesi, so najpomembnejši sekundarni metaboliti. Sekundarni metaboliti, imenovani tudi idioliti, so spojine z nizko molekulsko maso, ki niso potrebne za rast v čisti kulturi. Proizvaja jih omejeno število taksonomskih skupin in so pogosto mešanica tesno povezanih spojin, ki pripadajo isti kemijski skupini. Če je bilo vprašanje fiziološke vloge sekundarnih metabolitov v celicah proizvajalkah predmet resne razprave, potem je njihova industrijska proizvodnja nedvomno zanimiva, saj so ti metaboliti biološko aktivne snovi: nekateri od njih imajo protimikrobno delovanje, drugi so specifični zaviralci encimov. in drugi so dejavniki rasti, mnogi imajo farmakološko aktivnost. Sekundarni metaboliti vključujejo antibiotike, alkaloide, rastlinske rastne hormone in toksine. Farmacevtska industrija je razvila visoko sofisticirane metode za presejalno testiranje (množično testiranje) mikroorganizmov glede sposobnosti proizvajanja dragocenih sekundarnih metabolitov.

Proizvodnja takšnih snovi je služila kot osnova za nastanek številnih vej mikrobiološke industrije. Prva v tem nizu je bila proizvodnja penicilina; Mikrobiološka metoda za proizvodnjo penicilina je bila razvita v 40. letih prejšnjega stoletja in je postavila temelje sodobne industrijske biotehnologije.

Molekule antibiotikov so zelo raznolike po sestavi in mehanizmu delovanja na mikrobno celico. Hkrati pa zaradi pojava odpornosti patogenih mikroorganizmov na stare antibiotike obstaja stalna potreba po novih. V nekaterih primerih je mogoče naravne mikrobne antibiotične produkte kemično ali encimsko pretvoriti v tako imenovane polsintetične antibiotike z višjimi terapevtskimi lastnostmi.

Antibiotiki so organske spojine. Sintetizira jih živa celica in v majhnih koncentracijah lahko upočasnijo razvoj ali popolnoma uničijo nanje občutljive vrste mikroorganizmov. Proizvajajo jih ne samo mikrobne in rastlinske celice, ampak tudi živalske celice. Antibiotike rastlinskega izvora imenujemo fitoncidi. To so klorelin, tomatin, sativin, pridobljen iz česna, in alin, izoliran iz čebule.

Rast mikroorganizmov lahko označimo kot krivuljo v obliki črke S. Prva stopnja je stopnja hitre rasti ali logaritmična, za katero je značilna sinteza primarnih metabolitov. Sledi faza počasne rasti, ko se povečanje celične biomase močno upočasni. Mikroorganizmi, ki proizvajajo sekundarne metabolite, gredo najprej skozi fazo hitre rasti, tropofazo, med katero je sinteza sekundarnih snovi nepomembna. Ko se rast upočasni zaradi pomanjkanja enega ali več bistvenih hranil v gojišču, mikroorganizem preide v idiofazo; V tem obdobju se sintetizirajo idioliti. Idioliti ali sekundarni presnovki nimajo jasne vloge v presnovnih procesih; proizvajajo jih celice za prilagajanje okoljskim razmeram, na primer za zaščito. Sintetizirajo jih ne vsi mikroorganizmi, ampak predvsem nitaste bakterije, glive in bakterije, ki tvorijo spore. Tako proizvajalci primarnih in sekundarnih metabolitov pripadajo različnim taksonomskim skupinam.

Med proizvodnjo je treba upoštevati značilnosti kulturne rasti teh mikroorganizmov. Na primer, pri antibiotikih je večina mikroorganizmov v tropofazi občutljivih na lastne antibiotike, v idiofazi pa postanejo nanje odporni.

Za zaščito mikroorganizmov, ki proizvajajo antibiotike, pred samouničenjem je pomembno, da hitro dosežemo idiofazo in nato gojimo mikroorganizme v tej fazi. To dosežemo z različnimi gojitvenimi režimi in sestavo hranilnega medija v fazah hitre in počasne rasti.

Kulture rastlinskih celic in tkiv veljajo za potencialni vir specifičnih sekundarnih metabolitov, ki vključujejo spojine, kot so alkaloidi, steroidi, olja in pigmenti. Veliko teh snovi se še vedno pridobiva z ekstrakcijo iz rastlin. Metode mikrobiološke industrije trenutno niso uporabne za vse vrste rastlin. Z izjemo nekaterih rastlinskih vrst suspenzijske in kalusne celične kulture sintetizirajo sekundarne metabolite v manjših količinah kot cele rastline. V tem primeru je lahko rast biomase v fermentorju znatna.

Nov pristop, namenjen povečanju izkoristka sekundarnih metabolitov, je imobilizacija rastlinskih celic in tkiv. Prvi uspešen poskus snemanja celih celic je leta 1966 izvedel Mosbach. Fiksiral je celice lišaja Umbilicaria pustulata v poliakrilamidni gel. Naslednje leto je van Wetzel vzgojil živalske embrionalne celice, imobilizirane na mikrokroglicah DEAE (dietilaminoetil sefadeks na osnovi dekstrana). Po tem smo celice imobilizirali na različnih substratih. To so bile predvsem mikrobne celice.

Metode imobilizacije celic so razdeljene v 4 kategorije:

Imobilizacija celic ali subceličnih organelov v inertnem substratu. Na primer celice Catharanthus roseus, Digitalis lanata v alginatu, agarozne kroglice, želatina itd. Metoda vključuje ovojnico celic v enem od različnih cementnih medijev - alginat, agar, kolagen, poliakrilamid.

Adsorpcija celic na inertnem substratu. Celice se držijo nabitih kroglic iz alginata, polistirena in poliakrilamida. Metoda je bila uporabljena v poskusih z živalskimi celicami, pa tudi s celicami Saccharomyces uvarum, S. cerevisiae, Candida tropicalis, E. coli.

Adsorpcija celic na inerten substrat z uporabo bioloških makromolekul (kot je lektin). Redko uporabljene informacije o poskusih z različnimi človeškimi celičnimi linijami, eritrociti ovčje krvi, adsorbiranimi na agarozi, obloženi z beljakovinami.

Kovalentna vezava na drug inertni nosilec, kot je CMC. Zelo redko uporabljena uspešna imobilizacija je znana za Micrococcus luteus. Poskusi so bili izvedeni predvsem na imobilizaciji živalskih celic in mikroorganizmov.

V zadnjem času se je zanimanje za imobilizacijo rastlinskih celic močno povečalo, to je posledica dejstva, da imajo imobilizirane celice določene prednosti pred kalusnimi in suspenzijskimi kulturami, kadar se uporabljajo za pridobivanje sekundarnih metabolitov.

Fiziološke osnove prednosti imobiliziranih rastlinskih celic pred tradicionalnimi metodami gojenja

V literaturi je veliko dokazov, da obstaja pozitivna korelacija med kopičenjem sekundarnih metabolitov in stopnjo diferenciacije v celični kulturi. Poleg tega se na primer lignin odlaga v traheide in vaskularne elemente ksilema šele po zaključku procesov diferenciacije, kar so pokazali poskusi tako in vivo kot in vitro. Dobljeni podatki kažejo, da do diferenciacije in kopičenja sekundarnih presnovnih produktov pride na koncu celičnega cikla. Ko se rast zmanjša, se procesi diferenciacije pospešijo.

Študija vsebnosti alkaloidov, ki jih kopičijo številne rastline in vitro, je pokazala, da kompaktne, počasi rastoče celične kulture vsebujejo alkaloide v večjih količinah kot ohlapne, hitro rastoče kulture. Organizacija celic je potrebna za njihovo normalno presnovo. Prisotnost organizacije v tkivu in njen posledični učinek na različne fizikalne in kemijske gradiente sta jasna pokazatelja, po katerih ločimo pridelke z visokim in nizkim donosom. Očitno je, da imobilizacija celic zagotavlja pogoje, ki vodijo do diferenciacije, racionalizira organizacijo celic in s tem prispeva k visokemu izkoristku sekundarnih metabolitov.

Imobilizirane celice imajo številne prednosti:

1. Celice, imobilizirane v ali na inertnem substratu, tvorijo biomaso veliko počasneje kot tiste, ki rastejo v tekočih suspenzijskih kulturah.

Kakšna je povezava med rastjo in metabolizmom? Kaj imata s tem celična organizacija in diferenciacija? Menijo, da je to razmerje posledica dveh vrst mehanizmov. Prvi mehanizem temelji na dejstvu, da rast določa stopnjo celične agregacije, ki posredno vpliva na sintezo sekundarnih metabolitov. Organizacija je v tem primeru rezultat združevanja celic, zadostno stopnjo združevanja pa lahko dosežemo le v počasi rastočih kulturah. Drugi mehanizem je povezan s kinetiko hitrosti rasti in nakazuje, da »primarne« in »sekundarne« presnovne poti različno tekmujejo za prekurzorje v hitro in počasi rastočih celicah. Če so okoljske razmere ugodne za hitro rast, se najprej sintetizirajo primarni metaboliti. Če je hitra rast blokirana, se začne sinteza sekundarnih metabolitov. Tako nizka stopnja rasti imobiliziranih celic prispeva k visokemu izkoristku metabolitov.

2. Poleg počasne rasti omogoča imobilizacija celic, da rastejo v tesnem fizičnem stiku med seboj, kar ugodno vpliva tudi na kemične stike.

V rastlini je vsaka celica obdana z drugimi celicami, vendar se njen položaj med ontogenezo spremeni zaradi delitve tako te kot okoliških celic. Stopnja in vrsta diferenciacije te celice je odvisna od položaja celice v rastlini. Zato fizično okolje celice vpliva na njen metabolizem. kako Regulacija sinteze sekundarnih presnovkov je pod genetskim in epigenetskim (ekstranuklearnim) nadzorom, kar pomeni, da lahko kakršne koli spremembe v citoplazmi povzročijo kvantitativne in kvalitativne spremembe v nastajanju sekundarnih presnovkov. Po drugi strani pa je citoplazma dinamičen sistem, na katerega vpliva okolje.

Med zunanjimi pogoji na metabolizem pomembno vplivata 2 pomembna dejavnika: koncentracija kisika in ogljikovega dioksida ter raven osvetlitve. Svetloba ima vlogo pri fotosintezi in fizioloških procesih, kot so delitev celic, orientacija mikrofibril in aktivacija encimov. Intenzivnost in valovna dolžina svetlobnega valovanja sta določeni s položajem celice v masi drugih celic, to je odvisni od stopnje organiziranosti tkiva. V organizirani strukturi obstajajo centrifugalni koncentracijski gradienti O2 in CO2, ki igrajo izjemno pomembno vlogo v procesu diferenciacije.

Tako se sekundarni metabolizem v velikih agregatih celic z majhnimi razmerji med površino in prostornino (S/V) razlikuje od metabolizma izoliranih celic in majhnih skupin celic zaradi gradientov koncentracije plina. Gradienti rastnih regulatorjev, hranil in mehanskega pritiska delujejo podobno. Okoljske razmere razpršenih celic in celic v obliki agregatov so različne, zato so različne tudi njihove presnovne poti.

3. Izkoristek sekundarnih presnovkov lahko reguliramo tudi s spreminjanjem kemijske sestave okolja.

Spreminjanje sestave gojišča za kalusne in suspenzijske kulture spremljajo določene fizične manipulacije s celicami, ki lahko povzročijo poškodbe ali kontaminacijo kultur. Te težave je mogoče premagati s kroženjem velikih količin hranilnega medija okoli fizično nepremičnih celic, kar omogoča zaporedne kemične obdelave.

4. V nekaterih primerih se pojavijo težave z izolacijo idiolitov.

Ko uporabimo imobilizirane celice, jih je relativno enostavno obdelati s kemikalijami, ki sprožijo sproščanje želenih produktov. Prav tako zmanjša povratno inhibicijo, ki omejuje sintezo snovi zaradi njihovega kopičenja v celici. Gojene celice nekaterih rastlin, na primer Capsicum frutescens, sproščajo sekundarne metabolite v okolje, sistem imobiliziranih celic pa omogoča selekcijo produktov brez škode za pridelke. Tako imobilizacija celic olajša enostavno izolacijo idiolitov.

Seznam uporabljene literature:

1. “Mikrobiologija: slovar izrazov”, Firsov N.N., M: Drofa, 2006.

2. Zdravilne surovine rastlinskega in živalskega izvora. Farmakognozija: učbenik/ur. G.P.Jakovleva. Sankt Peterburg: SpetsLit, 2006. 845 str.

3. Shabarova Z. A., Bogdanov A. A., Zolotukhin A. S. Kemijske osnove genskega inženiringa. - M.: Založba Moskovske državne univerze, 2004, 224 str.

4. Chebyshev N.V., Grineva G.G., Kobzar M.V., Gulyankov S.I. Biologija.M., 2000

Zdravilne surovine rastlinskega in živalskega izvora. Farmakognozija: učbenik/ur. G.P.Jakovleva. Sankt Peterburg: SpetsLit, 2006. 845 str.

Shabarova Z. A., Bogdanov A. A., Zolotukhin A. S. Kemijske osnove genskega inženiringa. - M.: Založba Moskovske državne univerze, 2004, 224 str.

Z vidika biogeneze veljajo antibiotiki za sekundarne metabolite. Sekundarni metaboliti so naravni produkti z nizko molekulsko maso, ki jih 1) sintetizirajo le določene vrste mikroorganizmov; 2) ne opravljajo očitnih funkcij med rastjo celic in se pogosto oblikujejo po tem, ko kultura preneha rasti; celice, ki sintetizirajo te snovi, zlahka izgubijo sposobnost sinteze zaradi mutacij; 3) se pogosto tvorijo v obliki kompleksov podobnih izdelkov.
Primarni presnovki so normalni celični presnovni produkti, kot so aminokisline, nukleotidi, koencimi itd., potrebni za rast celic.
B. RAZMERJE MED PRIM
IN SEKUNDARNI METABOLIZEM
Preučevanje biosinteze antibiotikov je sestavljeno iz ugotavljanja zaporedja encimskih reakcij, med katerimi se eden ali več primarnih presnovkov (ali vmesnih produktov njihove biosinteze) pretvori v antibiotik. Ne smemo pozabiti, da nastajanje sekundarnih metabolitov, zlasti v velikih količinah, spremljajo pomembne spremembe v primarnem metabolizmu celice, saj mora celica sintetizirati začetni material, oskrbovati energijo, na primer v obliki ATP in zmanjšani koencimi. Zato ne preseneča, da pri primerjavi sevov, ki sintetizirajo antibiotike, s sevi, ki njihove sinteze niso sposobni, ugotovimo bistvene razlike v koncentracijah encimov, ki niso neposredno vključeni v sintezo določenega antibiotika.

GLAVNE BIOSINTEZNE POTI

Encimske reakcije za biosintezo antibiotikov se načeloma ne razlikujejo od reakcij, med katerimi nastajajo primarni metaboliti. Lahko jih štejemo za variacije

reakcije biosinteze primarnih metabolitov, seveda z nekaterimi izjemami (npr. obstajajo antibiotiki, ki vsebujejo nitro skupino - funkcionalno skupino, ki je nikoli ne najdemo v primarnih metabolitih in nastane pri specifični oksidaciji aminov).
Mehanizme biosinteze antibiotikov lahko razdelimo v tri glavne kategorije.

Antibiotiki, pridobljeni iz enega samega primarnega metabolita. Pot njihove biosinteze je sestavljena iz zaporedja reakcij, ki spremenijo začetni produkt na enak način kot pri sintezi aminokislin ali nukleotidov.
Antibiotiki, pridobljeni iz dveh ali treh različnih primarnih metabolitov, ki so modificirani in kondenzirani v kompleksno molekulo. Podobne primere opazimo pri primarni presnovi med sintezo nekaterih koencimov, na primer folne kisline ali koencima A.
Antibiotiki izvirajo iz polimerizacijskih produktov več podobnih metabolitov, da tvorijo osnovno strukturo, ki se lahko nato spremeni med drugimi encimskimi reakcijami.

Kot posledica polimerizacije nastanejo štiri vrste antibiotikov: 1) polipeptidni antibiotiki, ki nastanejo s kondenzacijo aminokislin; 2) antibiotiki, ki nastanejo iz acetat-propionatnih enot v reakcijah polimerizacije, podobnih reakciji biosinteze maščobnih kislin; 3) terpenoidni antibiotiki, ki izvirajo iz acetatnih enot v poti za sintezo izoprenoidnih spojin; 4) aminoglikozidni antibiotiki, ki nastanejo v kondenzacijskih reakcijah, podobnih reakcijam biosinteze polisaharidov.
Ti procesi so podobni procesom polimerizacije, ki zagotavljajo tvorbo nekaterih komponent membrane in celične stene.
Poudariti je treba, da se osnovna struktura, ki jo dobimo s polimerizacijo, običajno dodatno modificira; lahko se mu celo pridružijo molekule, proizvedene po drugih biosintetskih poteh. Posebej pogosti so glikozidni antibiotiki - produkti kondenzacije enega ali več sladkorjev z molekulo, sintetizirano na poti 2.
D. SINTEZA DRUŽIN ANTIBIOTIKOV
Pogosto sevi mikroorganizmov sintetizirajo več kemično in biološko podobnih antibiotikov, ki sestavljajo »družino« (kompleks antibiotikov). Oblikovanje "družin" ni značilno le za biosintezo
antibiotikov, vendar je splošna lastnost sekundarnega metabolizma, povezana s precej veliko velikostjo vmesnih produktov. Biosinteza kompleksov sorodnih spojin poteka med naslednjimi presnovnimi potemi.

Biosinteza "ključnega" metabolita v eni od poti, opisanih v prejšnjem razdelku.

Rifamicin U
p
OKUC/I.
Rifamicin B

Protarifamicin I h
3-atna-5-hidroksienzaična kislina + 1" enote metil malanata + 2 enoti malonata

Modifikacija ključnega metabolita z dokaj običajnimi reakcijami, na primer z oksidacijo metilne skupine v alkoholno skupino in nato v karboksilno skupino, redukcija dvojnih vezi, dehidrogenacija, metilacija, esterifikacija itd.
Isti presnovek je lahko substrat dveh ali več takšnih reakcij, ki vodijo do tvorbe dveh ali več različnih produktov, ki se nato lahko podvržejo različnim transformacijam s sodelovanjem encimov, kar povzroči "presnovno drevo".
Isti presnovek lahko nastane po dveh (ali več) različnih poteh, pri katerih le
vrstni red encimskih reakcij, kar povzroči "presnovno mrežo".

Precej nenavadna koncepta presnovnega drevesa in presnovnega omrežja je mogoče razložiti z naslednjimi primeri: biogeneza družine rifamicinov (drevo) in družine eritromicina (mreža). Prvi metabolit v biogenezi družine rifamicinov je protorifamicin I (slika 6.1), ki ga lahko štejemo za ključni metabolit. V zaporedju

(Zritromicin B)

reakcije, katerih vrstni red ni znan, pretvori protorifamicin I v rifamicin W in rifamicin S, s čimer se zaključi del sinteze po eni sami poti ("deblo" drevesa). Rifamicin S je izhodišče za razvejanje več alternativnih poti: kondenzacija z dvoogljikovim fragmentom povzroči nastanek rifamicina O ter rafimicina L in B. Slednji se zaradi oksidacije anza verige pretvori v rifamicin Y Cepitev enoogljičnega fragmenta med oksidacijo rifamicina S vodi do tvorbe rifamicina G in kot posledica neznanih reakcij se rifamicin S pretvori v tako imenovani rifamicinski kompleks (rifamicini A, C, D in E). ). Oksidacija metilne skupine pri C-30 povzroči nastanek rifamicina R.
Ključni presnovek družine eritromicina je eritronolid B (Er.B), ki se pretvori v eritromicin A (najkompleksnejši presnovek) z naslednjimi štirimi reakcijami (slika 6.2): 1) glikozilacija na položaju 3 pu
tiste kondenzacije z mikarozo (Mic.) (reakcija I); 2) pretvorba mikaroze v kladinozo (Clad.) kot posledica metilacije (reakcija II); 3) pretvorba eritronolida B v eritronolid A (Er.A) kot posledica hidroksilacije na položaju 12 (reakcija III); 4) kondenzacija z desosaminom (Dez.) na položaju 5 (reakcija IV).
Ker se vrstni red teh štirih reakcij lahko spreminja, so možne različne presnovne poti, ki skupaj tvorijo presnovno mrežo, prikazano na sliki 2. 6.2. Poudariti je treba, da obstajajo tudi poti, ki so kombinacija drevesa in mreže.

Rastlinski sekundarni metaboliti

Izraza "sekundarni metaboliti" in "sekundarni metabolizem" sta v besednjak biologov vstopila konec 19. stoletja z lahkoto roko profesorja Kossela. Leta 1891 je imel v Berlinu predavanje na srečanju fiziološkega društva z naslovom "O kemijski sestavi celic". V tem predavanju, ki je bilo istega leta objavljeno v Archiv fur Physiologie, je predlagal delitev snovi, ki tvorijo celico, na primarne in sekundarne. »Medtem ko so primarni presnovki prisotni v vsaki rastlinski celici, ki je sposobna delitve, so sekundarni presnovki prisotni v celicah le »naključno« in niso potrebni za življenje rastlin.

Naključna porazdelitev teh spojin, njihovo nepravilno pojavljanje v sorodnih rastlinskih vrstah, verjetno kaže na to, da je njihova sinteza povezana s procesi, ki niso sestavni del vsake celice, temveč imajo sekundarno naravo... Predlagam, da poimenujemo spojine, ki so pomembne kajti vsaka celica je primarna, spojine, ki niso prisotne v nobeni rastlinski celici, pa so sekundarne.« Od tod postane jasen izvor imena "sekundarni metaboliti" - pomeni manjše, "naključne".

Razpon spojin primarnega metabolizma je očiten - to so predvsem beljakovine, maščobe, ogljikovi hidrati in

nukleinska kislina. Res je, da je Kossel za primarne presnovke štel le nekaj sto nizkomolekularnih spojin, potrebnih za vsako rastlinsko celico, ki se deli. Do nedavnega tudi sekundarni metaboliti niso bili predmet večjih polemik. Strinjajoč se s Kosselom, je večina raziskovalcev menila, da gre za neke "ekscentričnosti" metabolizma, sprejemljive ekscese. Takšne spojine so včasih v literaturi imenovali celo »celične luksuzne snovi«.

Velika večina aktivnih snovi je pridobljenih iz rastlin. Prva taka spojina je bil morfin – alkaloid morfin, ki ga je leta 1803 iz opija (posušenega soka makovih strokov) izoliral nemški farmacevt Zerthuner. Pravzaprav lahko ta dogodek štejemo za začetek študije sekundarnih metabolitov višjih rastlin.

Nato so prišli na vrsto drugi alkaloidi. Profesor Harkovske univerze F. I. Giese je leta 1816 pridobil cinhonin iz lubja cinchona, vendar je to ostalo skoraj neopaženo in mnogi raziskovalci pripisujejo odkritje alkaloidov cinchona Desosu, ki je kinin in cinchonin izoliral v njuni čisti obliki šele leta 1820.

Leta 1818 sta Cavant in Pelletier izolirala strihnin iz bruhajočega oreha (semena čilibuhe Strychnos nux-vomica L.); Runge je leta 1920 odkril kofein v kavi; leta 1826 je Giesecke odkril koniin v hematu (Conium maculatum L); leta 1828 sta Possel in Ryman izolirala nikotin iz tobaka; leta 1831 je Main pridobil atropin iz beladone (Atropa beladonna L.).

Uporaba naravne pestrosti v terapevtske namene ni omejena na glive, ki proizvajajo antibiotike, in aktinomicete. Predvsem rastline odlikuje neverjetna raznolikost sintetičnih procesov, katerih končne produkte predstavljajo spojine zelo različnih kemijskih struktur. Sodobna medicina uporablja maščobne kisline, olja, polisaharide rastlinskega izvora, pa tudi presenetljivo pestro paleto sekundarnih metabolitov. Za sekundarni metabolizem je v nasprotju s primarnim metabolizmom, ki je skupen vsem organizmom, značilna taksonomska izvirnost. Sekundarni metabolizem rastlin je značilnost diferenciranih rastlinskih celic in tkiv, lasten je le specializiranim organom in je omejen na določene faze življenjskega cikla. Glavni razredi sekundarnih metabolitov vključujejo alkaloide, izoprenoide in fenolne spojine. Rastline sintetizirajo tudi cianogene glikozide, poliketide in vitamine. Od 30 znanih vitaminov jih približno 20 vstopi v človeško telo z rastlinsko hrano. Nekateri izmed naštetih razredov spojin in rastline, iz katerih so izolirane, so predstavljeni v tabeli

Sekundarni metaboliti Izvorna rastlina

Alkaloidi Uspavalni mak. Belladonna beladona. Periwinkle. Rauwolfia. Colchicum. Cinchona. Tobak.

izoprenoidi:

Taxols Tisa

Srčni glikozidi ali kardenolidi Digitalis. Liana strophanthus. Majska šmarnica.

triterpenski glikozidi ali saponini Ginseng. sladki koren. Aralija.

steroidni glikozidi Liana dioscorea.

Fenolne spojine:

flavonoidi sladki koren. Motherwort. immortelle.

Alkaloidi. Do danes je znanih približno 10 tisoč alkaloidov, ki imajo visoko farmakološko aktivnost. Vsebnost alkaloidov v rastlinskih materialih običajno ne presega nekaj odstotkov, v lubju cinchona pa njihova količina doseže 15-20%. Alkaloidi se lahko koncentrirajo v različnih organih in tkivih. Vendar se pogosto kopičijo v tkivih, ki niso tista, kjer se sintetizirajo. Na primer, nikotin se sintetizira v koreninah tobaka in shrani v listih. Med najbolj znanimi alkaloidi so morfin, kodein in papaverin, ki so jih izolirali iz strokov maka (Papaver somniferum). Alkaloidi belladonna belladonna (Atropa belladonna), ki se drugače imenujejo "spalni stupor", so vključeni v številna zdravila, kot so besalol, bellalgin, bellataminal, solutan. Alkaloidi iz vinca (Catharanthus roseus) - vinblastin in vinkristin - se pogosto uporabljajo v sodobni onkologiji, rezerpin in ajmalin iz korenin rauvolfie (Rauvolfia serpentina) pa se uporabljata kot psihotropna zdravila in za zniževanje krvnega tlaka.

izoprenoidi. Po številu izoliranih spojin so izoprenoidi boljši od vseh drugih razredov sekundarnih metabolitov (več kot 23 tisoč jih je), po farmakološki aktivnosti pa so slabši od alkaloidov. Ta skupina združuje spojine z različnimi strukturami. Nekaterih od njih ni mogoče nadomestiti s sintetičnimi zdravili, na primer taksolov, izoliranih iz lubja tise. So izredno aktivni citostatiki, ki delujejo na rakave celice v zelo majhnih odmerkih. Nanje trenutno veliko upov polagajo v onkologiji.

Najpomembnejša skupina izoprenoidov so srčni glikozidi ali kardenolidi. Na primer, približno 50 kardenolidov, vključno z digitoksinom, je bilo izoliranih iz dveh vrst naprstca (Digitalis purpurea) in naprstca (D. lanata). Naravni glikozid k-strofantozid se je široko uporabljal v medicinski praksi in je nepogrešljivo sredstvo za prvo pomoč: deluje na srce v 1-3 minutah. po intravenskem dajanju. To zdravilo je izolirano iz semen vinske trte Strophanthus kombe, ki raste v tropskih gozdovih Afrike, kjer je lokalno prebivalstvo uporabljalo sok te rastline kot strup za puščice. Srčni glikozidi iz šmarnice (Cinvallaria majalis) so bolj aktivni od drugih srčnih glikozidov (npr. digitoksin).

Druge medicinsko pomembne skupine izoprenoidov so triterpenski glikozidi ali saponini. Večina predstavnikov te skupine ima visoko biološko aktivnost, ki določa njihov terapevtski učinek in uporabo tako znanih biostimulantov, kot so ginseng, aralija in sladki koren.

Steroidni glikozidi se po biološki aktivnosti razlikujejo od triterpenskih glikozidov. Za sodobno medicino je to izhodiščni material za sintezo številnih hormonov in kontracepcijskih sredstev. Od 40. let prejšnjega stoletja se za pridobivanje steroidnih surovin uporablja predvsem glikozid diosgenin iz korenin različnih vrst vinske trte iz rodu Dioscorea. Trenutno je več kot 50% vseh steroidnih zdravil pridobljenih iz njega. Raziskave zadnjih let so pri spojinah iz te skupine pokazale še druge za medicino pomembne lastnosti.

Fenolne spojine. Najštevilčnejša in najbolj razširjena skupina fenolnih spojin v rastlinah so flavonoidi. Nabirajo se v koreninah sladkega korena (Glycyrrhiza glabra), travi materine dušice (Leonurus cordiaca) in cvetovih smilja (Helichryzum arenarium). Flavonoidi imajo širok spekter farmakoloških učinkov. Imajo holeretične, baktericidne, antispazmodične, kardiotonične učinke, zmanjšujejo krhkost in prepustnost krvnih žil (na primer rutin), lahko vežejo in odstranjujejo radionuklide iz telesa, dokazano pa imajo tudi protirakav učinek.

Osupljive biosintetske sposobnosti rastlin še zdaleč niso razkrite. Od 250 tisoč vrst, ki živijo na Zemlji, jih ni bilo raziskanih več kot 15%, celične kulture pa so bile pridobljene le za nekatere zdravilne rastline. Tako sta celični kulturi ginsenga in dioskoreje osnova biotehnološkega procesa za proizvodnjo triterpenskih in steroidnih glikozidov. Veliko upov polagamo na uvedbo teh novih tehnologij, saj je veliko redkih ali nerastočih rastlin v naših podnebnih razmerah mogoče uporabiti v obliki kalusnih ali suspenzijskih kultur. Na žalost tehnogena narava civilizacije na našem planetu povzroča nepopravljivo škodo divjemu rastlinstvu. Ne le da se spreminja zemeljska biosfera – človeški habitat –, ampak se uničujejo tudi ogromna neraziskana skladišča zdravja in dolgoživosti.

Diauxia- pojav ene ali več prehodnih (tj. začasnih) faz rasti v kulturi. To se zgodi, ko so bakterije v okolju, ki vsebuje dva ali več alternativnih virov hrane. Bakterije pogosto uporabljajo en vir raje kot drugega, dokler prvega ne izčrpajo. Nato bakterije preidejo na drug vir hrane. Vendar se rast opazno upočasni, še preden pride do spremembe vira hrane. Primer je E. coli, bakterija, ki jo običajno najdemo v črevesju. Kot vir energije in ogljika lahko uporablja glukozo ali laktozo. Če sta prisotna oba ogljikova hidrata, se najprej uporabi glukoza, nato pa se rast upočasni, dokler ne nastanejo encimi za fermentacijo laktoze.

Tvorba primarnih in sekundarnih metabolitov

Primarni metaboliti- To so presnovni produkti, potrebni za rast in preživetje.
Sekundarni metaboliti- presnovni produkti, ki niso potrebni za rast in niso nujni za preživetje. Vendar opravljajo koristne funkcije in pogosto ščitijo pred delovanjem drugih konkurenčnih mikroorganizmov ali zavirajo njihovo rast. Nekateri od njih so strupeni za živali, zato jih je mogoče uporabiti kot kemično orožje. V najbolj aktivnih obdobjih rasti se najpogosteje ne proizvajajo, vendar se začnejo proizvajati, ko se rast upočasni, ko so na voljo rezervni materiali. Sekundarni metaboliti so nekateri pomembni antibiotiki.

Merjenje rasti bakterij in gliv v kulturi

V prejšnjem razdelku smo analizirali značilna krivulja rasti bakterij. Pričakovali bi, da ista krivulja označuje rast kvasovk (enocelične glive) ali rast katerekoli kulture mikroorganizmov.

Pri analizi rasti bakterij ali kvasovke, lahko neposredno preštejemo število celic ali izmerimo nekatere parametre, odvisne od števila celic, kot je motnost raztopine ali nastajanje plina. Običajno se majhno število mikroorganizmov nacepi v sterilno gojišče in kultura se goji v inkubatorju pri optimalni temperaturi rasti. Preostali pogoji morajo biti čim bližje optimalnim (razdelek 12.1). Rast je treba meriti od časa inokulacije.

Ponavadi v znanstvenih raziskavah sledite dobremu pravilu- poskus izvedemo v več ponovitvah in odstavimo kontrolne vzorce, kjer je to mogoče in potrebno. Nekatere tehnike merjenja višine zahtevajo določene veščine in tudi v rokah strokovnjakov niso zelo natančne. Zato je v vsakem poskusu smiselno opraviti, če je le mogoče, dva vzorca (ena ponovitev). Kontrolni vzorec, v katerem gojišču niso bili dodani mikroorganizmi, bo pokazal, ali res delate sterilno. Z dovolj izkušenj lahko vse opisane metode obvladate do popolnosti, zato vam svetujemo, da jih najprej vadite, preden jih uporabite v svojem projektu. Število celic lahko določimo na dva načina, in sicer tako, da preštejemo bodisi število živih celic bodisi skupno število celic. Število sposobnih celic je samo število živih celic. Skupno število celic je skupno število živih in mrtvih celic; ta indikator je običajno lažje določiti.

Pod metabolizmom ali metabolizem razume celoto kemičnih reakcij v telesu, ki mu zagotavljajo snovi za izgradnjo telesa in energijo za vzdrževanje življenja. Nekatere reakcije so podobne pri vseh živih organizmih (tvorba in razgradnja nukleinskih kislin, beljakovin in peptidov, pa tudi večine ogljikovih hidratov, nekaterih karboksilnih kislin itd.) in se imenujejo primarni metabolizem (ali primarni metabolizem).

Poleg primarnih presnovnih reakcij obstaja precejšnje število presnovnih poti, ki vodijo do tvorbe spojin, ki so značilne le za nekatere, včasih zelo maloštevilne skupine organizmov.

Te reakcije po I. Capeku (1921) in K. Pekhu (1940) združuje izraz sekundarni metabolizem , oz menjava, njihovi izdelki pa se imenujejo izdelki sekundarni metabolizem, ali sekundarne spojine (včasih sekundarni metaboliti).

Sekundarne povezave nastajajo pretežno v vegetativno sedentarnih skupinah živih organizmov - rastlin in gliv, pa tudi v mnogih prokariontih.

Pri živalih se sekundarni presnovni produkti redko tvorijo, vendar pogosto prihajajo od zunaj skupaj z rastlinsko hrano.

Vloga sekundarnih presnovnih produktov in razlogi za njihov pojav v eni ali drugi skupini so različni. V najbolj splošni obliki jim pripisujejo prilagoditveni pomen in v širšem smislu zaščitne lastnosti.

Hiter razvoj kemije naravnih spojin v zadnjih treh desetletjih, povezan z ustvarjanjem analitičnih instrumentov visoke ločljivosti, je pripeljal do dejstva, da je svet "sekundarne povezave" znatno razširil. Na primer, danes znano število alkaloidov se približuje 5.000 (po nekaterih virih 10.000), fenolnih spojin - 10.000, in te številke rastejo ne le vsako leto, ampak tudi vsak mesec.

Vsak rastlinski material vedno vsebuje kompleksen sklop primarnih in sekundarnih spojin, ki, kot je bilo že omenjeno, določajo vsestranskost delovanja zdravilnih rastlin. Vendar je vloga obeh v sodobnem zeliščarstvu še vedno drugačna.

Znanih je relativno malo predmetov, katerih uporabo v medicini določa predvsem prisotnost primarnih spojin v njih. Vendar pa je v prihodnosti možno, da se bo njihova vloga v medicini povečala in jih bo mogoče uporabiti kot vire novih imunomodulatorjev.

Sekundarni presnovni produkti se v sodobni medicini uporabljajo veliko pogosteje in širše. To je posledica njihovega oprijemljivega in pogosto zelo "svetlega" farmakološkega učinka.

Nastali na osnovi primarnih spojin se lahko kopičijo v čisti obliki ali pa so podvrženi glikozilaciji med presnovnimi reakcijami, tj. zdijo pritrjeni na molekulo nekega sladkorja.

Kot rezultat glikozilacije se pojavijo molekule - heterozidi, ki se od sekundarnih spojin praviloma razlikujejo po boljši topnosti, kar olajša njihovo sodelovanje v presnovnih reakcijah in je v tem smislu velikega biološkega pomena.

Glikozilirane oblike katere koli sekundarne spojine se običajno imenujejo glikozidi.

Snovi primarne sinteze nastanejo v procesu asimilacije, tj. preoblikovanje snovi, ki vstopajo v telo od zunaj, v snovi samega telesa (protoplast celic, rezervne snovi itd.).

Snovi primarne sinteze vključujejo aminokisline, beljakovine, lipide, ogljikove hidrate, encime, vitamine in organske kisline.

Lipidi (maščobe), ogljikovi hidrati (polisaharidi) in vitamini se pogosto uporabljajo v medicinski praksi (značilnosti teh skupin snovi so podane v ustreznih temah).

Veverice skupaj z lipidi in ogljikovimi hidrati sestavljajo strukturo celic in tkiv rastlinskega organizma, sodelujejo v procesih biosinteze in so učinkovit energijski material.

Beljakovine in aminokisline zdravilnih rastlin imajo nespecifičen ugoden učinek na bolnikovo telo. Vplivajo na sintezo beljakovin, ustvarjajo pogoje za povečano sintezo imunskih teles, kar vodi do povečanja obrambe telesa. Izboljšana sinteza beljakovin vključuje tudi izboljšano sintezo encimov, kar ima za posledico izboljšan metabolizem. Biogeni amini in aminokisline igrajo pomembno vlogo pri normalizaciji živčnih procesov.

Veverice- biopolimeri, katerih strukturno osnovo tvorijo dolge polipeptidne verige, zgrajene iz ostankov α-aminokislin, ki so med seboj povezani s peptidnimi vezmi. Beljakovine delimo na enostavne (pri hidrolizi nastanejo samo aminokisline) in kompleksne - v njih je beljakovina povezana s snovmi neproteinske narave: z nukleinskimi kislinami (nukleoproteini), polisaharidi (glikoproteini), lipidi (lipoproteini), pigmenti. (kromoproteini), kovinski ioni (metaloproteini), ostanki fosforne kisline (fosfoproteini).

Trenutno skorajda ni predmetov rastlinskega izvora, katerih uporabnost bi določala predvsem prisotnost beljakovin v njih. Možno pa je, da bi lahko v prihodnosti spremenjene rastlinske beljakovine uporabljali kot sredstvo za uravnavanje metabolizma v človeškem telesu.

Lipidi - maščobe in maščobam podobne snovi, ki so derivati višjih maščobnih kislin, alkoholov ali aldehidov.

Delimo jih na preproste in zapletene.

Na preprosto To so lipidi, katerih molekule vsebujejo le ostanke maščobnih kislin (ali aldehidov) in alkoholov. Od preprostih lipidov, ki jih najdemo v rastlinah in živalih, so maščobe in maščobna olja, ki so triacilgliceroli (trigliceridi) in voski.

Slednji so sestavljeni iz estrov višjih maščobnih kislin eno- ali dvoatomskih višjih alkoholov. Blizu maščob so prostaglandini, ki nastajajo v telesu iz večkrat nenasičenih maščobnih kislin. Po kemični naravi so to derivati prostanojske kisline z ogrodjem iz 20 ogljikovih atomov in vsebujejo ciklopentanski obroč.

Kompleksni lipidi razdeljeni v dve veliki skupini:

fosfolipidi in glikolipidi (tj. spojine, ki imajo v svoji strukturi ostanek fosforne kisline ali ogljikovohidratno komponento). Kot del živih celic imajo lipidi pomembno vlogo v procesih vzdrževanja življenja, tvorijo zaloge energije v rastlinah in živalih.

Nukleinska kislina- biopolimeri, katerih monomerne enote so nukleotidi, sestavljeni iz ostanka fosforne kisline, ogljikovohidratne komponente (riboza ali deoksiriboza) in dušikove (purinske ali pirimidinske) baze. Obstajajo deoksiribukleinske kisline (DNK) in ribonukleinske kisline (RNA). Nukleinske kisline iz rastlin se še ne uporabljajo v medicinske namene.

Encimi zavzemajo posebno mesto med beljakovinami. Vloga encimov v rastlinah je specifična – so katalizatorji večine kemijskih reakcij.

Vsi encimi so razdeljeni v 2 razreda: enokomponentni in dvokomponentni. Enokomponentni encimi so sestavljeni samo iz beljakovin,

dvokomponentni - iz beljakovin (apoencim) in neproteinskega dela (koencim). Vitamini so lahko koencimi.

V medicinski praksi se uporabljajo naslednji encimski pripravki:

- "Nigedaza " - iz semen črnuča - Nigella damascena, fam. Ranunculaceae - Ranunculaceae. Zdravilo temelji na lipolitičnem encimu, ki povzroča hidrolitično razgradnjo maščob rastlinskega in živalskega izvora.

Zdravilo je učinkovito pri pankreatitisu, enterokolitisu in starostnem zmanjšanju lipolitične aktivnosti prebavnega soka.

- "Karipazim" in "Lekozim" - iz posušenega mlečnega soka (lateksa) papaje (melona) - Carica papaya L., fam. papaeves - Cariacaceae.

V središču "Karipazim"" - vsota proteolitičnih encimov (papain, kimopapain, peptidaza).

Uporablja se za opekline tretje stopnje, pospešuje zavračanje krast, čisti granulirane rane iz gnojno-nekrotičnih mas.

V središču "Lekozima"" - proteolitični encim papain in mukolitični encim lizocim. Uporablja se v ortopedski, travmatološki in nevrokirurški praksi za medvretenčno osteohondrozo, pa tudi v oftalmologiji za resorpcijo eksudatov.

organske kisline, poleg ogljikovih hidratov in beljakovin so najpogostejše snovi v rastlinah.

Sodelujejo pri dihanju rastlin, biosintezi beljakovin, maščob in drugih snovi. Organske kisline se nanašajo na snovi primarne sinteze (jabolčna, ocetna, oksalna, askorbinska) in sekundarne sinteze (ursolična, oleanolna).

Organske kisline so farmakološko aktivne snovi in sodelujejo pri skupnem učinku zdravil in zdravilnih oblik rastlin:

Salicilna in ursolna kislina delujeta protivnetno;

Jabolčna in jantarna kislina sta darovalca energijskih skupin, ki pomagata povečati telesno in duševno zmogljivost;

Askorbinska kislina - vitamin C.

vitamini- posebna skupina organskih snovi, ki opravljajo pomembne biološke in biokemične funkcije v živih organizmih. Te organske spojine različne kemijske narave sintetizirajo predvsem rastline, pa tudi mikroorganizmi.

Ljudje in živali, ki jih ne sintetizirajo, potrebujejo vitamine v zelo majhnih količinah v primerjavi s hranili (beljakovine, ogljikovi hidrati, maščobe).

Znanih je več kot 20 vitaminov. Imajo črkovne oznake, kemijska imena in imena, ki označujejo njihovo fiziološko delovanje. Vitamini so razvrščeni do vodotopnih (askorbinska kislina, tiamin, riboflavin, pantotenska kislina, piridoksin, folna kislina, cianokobalamin, nikotinamid, biotin)

in maščobotopni (retinol, filokinon, kalciferoli, tokoferoli). Podobno vitaminom snovi vključujejo nekatere flavonoide, lipoično, orotično, pangamsko kislino, holin, inozitol.

Biološka vloga vitaminov je raznolika. Med vitamini in encimi je bila ugotovljena tesna povezava. Na primer, večina vitaminov B je predhodnikov koencimov in skupin prostetičnih encimov.

Ogljikovi hidrati- širok razred organskih snovi, ki vključuje polioksikarbonilne spojine in njihove derivate. Glede na število monomerov v molekuli jih delimo na monosaharide, oligosaharide in polisaharide.

Ogljikovi hidrati, sestavljeni izključno iz polioksikarbonilnih spojin, se imenujejo homozidi, njihovi derivati, katerih molekula vsebuje ostanke drugih spojin, pa se imenujejo heterozidi. Heterozidi vključujejo vse vrste glikozidov.

Mono- in oligosaharidi so normalne sestavine vsake žive celice. V primerih, ko se kopičijo v večjih količinah, jih uvrščamo med tako imenovane ergastične snovi.

Polisaharidi se praviloma vedno kopičijo v znatnih količinah kot odpadni produkti protoplasta.

Monosaharidi in oligosaharidi se uporabljajo v čisti obliki, običajno v obliki glukoze, fruktoze in saharoze. Kot energijske snovi se mono- in oligosaharidi običajno uporabljajo kot pomožne snovi pri izdelavi različnih farmacevtskih oblik.

Rastline so viri teh ogljikovih hidratov (sladkorni trs, pesa, grozdje, hidroliziran les številnih iglavcev in olesenelih kritosemenk).

V rastlinah se sintetizirajo različne oblike polisaharidi, ki se med seboj razlikujejo tako po strukturi kot po opravljenih funkcijah. Polisaharidi se v medicini pogosto uporabljajo v različnih oblikah. Široko se uporabljajo predvsem škrob in produkti njegove hidrolize, pa tudi celuloza, pektin, alginati, gume in sluzi.

Celuloza (vlaknine) - polimer, ki sestavlja večino rastlinskih celičnih sten. Menijo, da molekula vlaken v različnih rastlinah vsebuje od 1.400 do 10.000 ostankov β-D-glukoze.

Škrob in inulin spadajo med skladiščne polisaharide.

Škrob je 96-97,6 % sestavljen iz dveh polisaharidov: amiloze (linearni glukan) in amilopektina (razvejan glukan).

V obdobju aktivne fotosinteze je vedno shranjen v obliki škrobnih zrn. Med predstavniki družine. Asteraceae in Satrapi/aseae Fruktozani (inulin) se kopičijo predvsem v velikih količinah v podzemnih organih.

Sluz in gumi (gumi) - mešanice homo- in heterosaharidov ter poliuronidov. Gume so sestavljene iz heteropolisaharidov z obvezno udeležbo uronskih kislin, katerih karbonilne skupine so povezane z ioni Ca 2+, K + in Mg 2+.

Gumije glede na topnost v vodi delimo na 3 skupine:

arabika, dobro topna v vodi (marelica in arabika);

Basorinaceae, slabo topne v vodi, a v njej močno nabreknejo (tragakanti)

In cerazin, slabo topen in slabo nabrekne v vodi (češnja).

Sluz, za razliko od gumijev, so lahko nevtralni (ne vsebujejo uronske kisline), poleg tega imajo nižjo molekulsko maso in so dobro topni v vodi.

Pektinske snovi- heteropolisaharidi z visoko molekulsko maso, katerih glavna strukturna komponenta je β-D-galakturonska kislina (poligalakturonid).

V rastlinah so pektinske snovi prisotne v obliki netopnega protopektina - polimera metoksilirane poligalakturonske kisline z galaktanom in arabanom celične stene: poliuronidne verige so med seboj povezane z ioni Ca 2+ in Mg 2+.

Snovi sekundarnega metabolizma

Snovi sekundarne sinteze kot rezultat nastanejo v rastlinah

Disimilacija.

Disimilacija je proces razgradnje snovi primarne sinteze v enostavnejše snovi, ki ga spremlja sproščanje energije. Iz teh enostavnih snovi s porabo sproščene energije nastanejo snovi sekundarne sinteze. Na primer, glukoza (snov primarne sinteze) razpade na ocetno kislino, iz katere se sintetizira mevalonska kislina in skozi vrsto vmesnih produktov vsi terpeni.

Snovi sekundarne sinteze vključujejo terpene, glikozide, fenolne spojine in alkaloide. Vsi sodelujejo pri metabolizmu in opravljajo nekatere pomembne funkcije za rastline.

Snovi sekundarne sinteze se v medicinski praksi uporabljajo veliko pogosteje in širše kot snovi primarne sinteze.

Vsaka skupina rastlinskih snovi ni izolirana in je neločljivo povezana z drugimi skupinami z biokemičnimi procesi.

Na primer:

Večina fenolnih spojin je glikozidov;

Grenčine iz razreda terpenov so glikozidi;

Rastlinski steroidi so po izvoru terpeni, medtem ko so srčni glikozidi, steroidni saponini in steroidni alkaloidi glikozidi;

Karotenoidi, derivati tetraterpenov, so vitamini;

Monosaharidi in oligosaharidi so del glikozidov.

Vse rastline vsebujejo snovi primarne sinteze, snovi sekundarne

rastline posameznih vrst, rodov in družin kopičijo visoko sintezo.

Sekundarni metaboliti nastajajo predvsem v vegetativno sedečih skupinah živih organizmov - rastlin in gliv.

Vloga sekundarnih presnovnih produktov in razlogi za njihov pojav v eni ali drugi sistemski skupini so različni. V najbolj splošni obliki jim pripisujejo prilagoditveni pomen in v širšem smislu zaščitne lastnosti.

V sodobni medicini se sekundarni presnovni produkti uporabljajo veliko širše in pogosteje kot primarni metaboliti.

To je pogosto povezano z zelo izrazitim farmakološkim učinkom in večkratnimi učinki na različne sisteme in organe človeka in živali. Sintetizirajo se na osnovi primarnih spojin in se lahko akumulirajo bodisi v prosti obliki bodisi med presnovnimi reakcijami podvržejo glikozilaciji, to je, da se vežejo na nekaj sladkorja.

Alkaloidi - bazične organske spojine, ki vsebujejo dušik, predvsem rastlinskega izvora. Zgradba alkaloidnih molekul je zelo raznolika in pogosto precej zapletena.

Dušik se običajno nahaja v heterociklih, vendar ga včasih najdemo v stranski verigi. Najpogosteje alkaloide razvrščamo glede na zgradbo teh heterociklov ali glede na njihove biogenetske prekurzorje – aminokisline.

Razlikujemo naslednje glavne skupine alkaloidov: pirolidin, piridin, piperidin, pirolizidin, kinolizidin, kinazolin, kinolin, izokinolin, indol, dihidroindol (betalaini), imidazol, purin, diterpen, steroidni (glikoalkaloidi) in alkaloidi brez heterociklov (protoalkaloidi). Številni alkaloidi imajo posebne, pogosto edinstvene fiziološke učinke in se pogosto uporabljajo v medicini. Nekateri alkaloidi so močni strupi (na primer alkaloidi kurare).

Derivati antracena- skupina naravnih spojin rumene, oranžne ali rdeče barve, ki temelji na strukturi antracena. Imajo lahko različne stopnje oksidacije srednjega obroča (antron, antranol in antrakinonski derivati) in strukturo ogljikovega skeleta (monomerne, dimerne in kondenzirane spojine). Večina jih je derivatov krizacina (1,8-dihidroksiantrakinona). Manj pogosti so derivati alizarina (1,2-dihidroksiantrakinon). V rastlinah so lahko derivati antracena prisotni v prosti obliki (aglikoni) ali v obliki glikozidov (antraglikozidi).

Vitanolidi - skupina fitosteroidov Trenutno je znanih več serij tega razreda spojin. Withanolidi so polihidroksisteroidi, ki imajo 6-členski laktonski obroč na položaju 17 in keto skupino na C1 v obroču A.

Glikozidi - Razširjene naravne spojine, ki se pod vplivom različnih dejavnikov (kislin, alkalij ali encimov) razgradijo na ogljikov hidrat in aglikon (genin). Glikozidna vez med sladkorjem in aglikonom se lahko tvori s sodelovanjem atomov O, N ali S (O-, N- ali S-glikozidi), pa tudi zaradi C-C atomov (C-glikozidi).

O-glikozidi so najbolj razširjeni v rastlinskem svetu). Glikozidi se med seboj lahko razlikujejo tako po strukturi aglikona kot po zgradbi sladkorne verige. Sestavine ogljikovih hidratov predstavljajo monosaharidi, disaharidi in oligosaharidi, zato se glikozidi imenujejo monozidi, biozidi in oligozidi.

Posebne skupine naravnih spojin so cianogeni glikozidi in tioglikozidi (glukozinolati).

Cianogeni glikozidi lahko predstavimo kot derivate α-hidroksinitrilov, ki vsebujejo cianovodikovo kislino.

Razširjeni so med rastlinami družine. Ros aseae, poddružina Ripoideae, ki se koncentrirajo pretežno v njihovih semenih (na primer glikozidi amigdalin in prunasin v semenih Atugdalus sottinis, Arteniaca vi1garis).

Tioglikozidi (glukozinolati) trenutno veljajo za derivate hipotetičnega aniona - glukozinolata, od tod tudi drugo ime.

Glukozinolati so bili doslej najdeni le pri dvokaličnicah in so značilni za družino. Вrassi saseae, Sarraridaceae, Resedaceae in drugi predstavniki reda Sarpa1es.

V rastlinah jih vsebujejo v obliki soli z alkalijskimi kovinami, najpogosteje s kalijem (na primer sinigrin glukozinolat iz semen). Vrassica jipsea in V.nigra.

izoprenoidi - obravnava širok razred naravnih spojin

kot produkt biogene transformacije izoprena.

Sem spadajo različni terpeni, njihovi derivati - terpenoidi in steroidi. Nekateri izoprenoidi so strukturni fragmenti antibiotikov, nekateri - vitamini, alkaloidi in živalski hormoni.

Terpeni in terpenoidi- nenasičeni ogljikovodiki in njihovi derivati sestave (C 5 H 8) n, kjer je n = 2 ali n > 2. Glede na število izoprenskih enot jih delimo v več razredov: mono-, seskvi-, di-, tri -, tetra - in politerpenoidi.

Monoterpenoidi (C 10 H 16) in seskviterpenoidi (C 15 H 24) so običajne sestavine eteričnih olj.