วัตถุใดมีไมโตคอนเดรีย ไมโตคอนเดรีย--โครงสร้างและหน้าที่ การติดตั้ง cristae และ MICOS

โครงสร้าง. อุปกรณ์พื้นผิวของไมโตคอนเดรียประกอบด้วยเยื่อหุ้มสองอัน - ด้านนอกและด้านใน เยื่อหุ้มชั้นนอกเรียบเนียน โดยแยกไมโตคอนเดรียออกจากไฮยาโลพลาสซึม ข้างใต้เป็นรอยพับ เยื่อหุ้มชั้นใน,แบบฟอร์มไหน คริสตี้(สันเขา). ทั้งสองด้านของคริสเตมีลำตัวคล้ายเห็ดเล็กๆ เรียกว่า ออกซิโซม หรือ ATP-โซมามิประกอบด้วยเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่น (การเติมฟอสเฟตที่ตกค้างใน ADP เพื่อสร้าง ATP) จำนวนคริสเตในไมโตคอนเดรียสัมพันธ์กับความต้องการพลังงานของเซลล์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในเซลล์กล้ามเนื้อ ไมโตคอนเดรียมีคริสเตจำนวนมาก ด้วยการทำงานของเซลล์ที่เพิ่มขึ้น ไมโตคอนเดรียจะกลายเป็นรูปไข่หรือยาวขึ้น และจำนวนคริสเตก็เพิ่มขึ้น

ไมโตคอนเดรียมีจีโนมของตัวเอง ไรโบโซมประเภท 70S แตกต่างจากไรโบโซมของไซโตพลาสซึม DNA ของไมโตคอนเดรียส่วนใหญ่มีรูปแบบไซคลิก (พลาสมิด) เข้ารหัส RNA ของตัวเองทั้งสามประเภท และให้ข้อมูลสำหรับการสังเคราะห์โปรตีนไมโตคอนเดรียบางชนิด (ประมาณ 9%) ดังนั้นไมโตคอนเดรียจึงถือเป็นออร์แกเนลล์กึ่งอิสระได้ ไมโตคอนเดรียเป็นออร์แกเนลล์ที่จำลองตัวเองได้ (สามารถสืบพันธุ์ได้) การต่ออายุของไมโตคอนเดรียเกิดขึ้นตลอดวัฏจักรของเซลล์ ตัวอย่างเช่นในเซลล์ตับจะถูกแทนที่ด้วยเซลล์ใหม่หลังจากผ่านไปเกือบ 10 วัน วิธีที่เป็นไปได้มากที่สุดในการสร้างไมโตคอนเดรียนั้นถือเป็นการแบ่งตัว: การหดตัวปรากฏขึ้นตรงกลางไมโตคอนเดรียหรือมีกะบังปรากฏขึ้น หลังจากนั้นออร์แกเนลล์ก็แยกออกเป็นไมโตคอนเดรียใหม่สองตัว ไมโตคอนเดรียถูกสร้างขึ้นด้วยโพรมิโตคอนเดรีย - วัตถุทรงกลมที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางสูงถึง 50 นาโนเมตรพร้อมเมมเบรนสองชั้น

ฟังก์ชั่น . ไมโตคอนเดรียเกี่ยวข้องกับกระบวนการพลังงานของเซลล์ ไมโตคอนเดรียประกอบด้วยเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการผลิตพลังงานและการหายใจของเซลล์ กล่าวอีกนัยหนึ่ง ไมโตคอนเดรียเป็นโรงงานขนาดเล็กทางชีวเคมีชนิดหนึ่งที่แปลงพลังงานของสารประกอบอินทรีย์ให้เป็นพลังงานที่ใช้ของ ATP ในไมโตคอนเดรีย กระบวนการพลังงานเริ่มต้นในเมทริกซ์ ซึ่งการสลายของกรดไพรูวิกเกิดขึ้นในวงจรเครบส์ ในระหว่างกระบวนการนี้ อะตอมของไฮโดรเจนจะถูกปล่อยและขนส่งโดยระบบทางเดินหายใจ พลังงานที่ปล่อยออกมาในกรณีนี้ถูกใช้ในหลายส่วนของห่วงโซ่การหายใจเพื่อทำปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชั่น - การสังเคราะห์ ATP นั่นคือการเติมกลุ่มฟอสเฟตใน ADP สิ่งนี้เกิดขึ้นที่เยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย ดังนั้น, ฟังก์ชั่นพลังงานไมโตคอนเดรียรวมเข้ากับ: ก) การออกซิเดชั่นของสารประกอบอินทรีย์ที่เกิดขึ้นในเมทริกซ์เนื่องจากการเรียกไมโตคอนเดรีย ศูนย์กลางการหายใจของเซลล์ b) การสังเคราะห์ ATP ดำเนินการกับคริสเตเนื่องจากการเรียกไมโตคอนเดรีย สถานีพลังงานของเซลล์นอกจากนี้ไมโตคอนเดรียยังมีส่วนร่วมในการควบคุมการเผาผลาญของน้ำ, การสะสมของแคลเซียมไอออน, การผลิตสารตั้งต้นของฮอร์โมนสเตียรอยด์, เมแทบอลิซึม (เช่นไมโตคอนเดรียในเซลล์ตับมีเอนไซม์ที่ช่วยให้พวกมันต่อต้านแอมโมเนีย) และอื่น ๆ

ชีววิทยา + โรคไมโตคอนเดรียเป็นกลุ่มของโรคทางพันธุกรรมที่เกี่ยวข้องกับข้อบกพร่องของไมโตคอนเดรียที่นำไปสู่การหายใจของเซลล์บกพร่อง พวกมันจะถูกส่งผ่านสายตัวเมียไปยังเด็กทั้งสองเพศ เนื่องจากไข่มีไซโตพลาสซึมในปริมาณที่มากกว่าและด้วยเหตุนี้จึงส่งผ่านไมโตคอนเดรียจำนวนมากไปยังลูกหลาน DNA ไมโตคอนเดรียซึ่งแตกต่างจาก DNA นิวเคลียร์ไม่ได้รับการปกป้องโดยโปรตีนฮิสโตน และกลไกการซ่อมแซมที่สืบทอดมาจากแบคทีเรียของบรรพบุรุษนั้นไม่สมบูรณ์ ดังนั้นการกลายพันธุ์จึงสะสมใน DNA ของไมโตคอนเดรียเร็วกว่า DNA นิวเคลียร์ถึง 10-20 เท่า ซึ่งนำไปสู่โรคของไมโตคอนเดรีย ในการแพทย์แผนปัจจุบัน มีประมาณ 50 ชนิดที่ทราบกันดีอยู่แล้ว ตัวอย่างเช่น กลุ่มอาการอ่อนเพลียเรื้อรัง ไมเกรน กลุ่มอาการบาร์ธ กลุ่มอาการเพียร์สัน และอื่นๆ อีกมากมาย

โครงสร้างและหน้าที่ของนิวเคลียสของเซลล์พืช

แกนกลาง- ส่วนสำคัญของเซลล์ยูคาริโอต นี่คือสถานที่จัดเก็บและทำซ้ำข้อมูลทางพันธุกรรม นิวเคลียสยังทำหน้าที่เป็นศูนย์ควบคุมการเผาผลาญและกระบวนการเกือบทั้งหมดที่เกิดขึ้นในเซลล์ ส่วนใหญ่แล้ว เซลล์จะมีนิวเคลียสเพียง 1 นิวเคลียส แทบไม่มีตั้งแต่ 2 นิวเคลียสขึ้นไป รูปร่างของมันส่วนใหญ่มักเป็นทรงกลมหรือทรงรี เซลล์อายุน้อยโดยเฉพาะอย่างยิ่งเนื้อเยื่อเจริญจะมีตำแหน่งตรงกลาง แต่ต่อมามักจะเคลื่อนไปยังเยื่อหุ้มเซลล์ โดยถูกผลักออกไปโดยแวคิวโอลที่กำลังเติบโต ด้านนอกนิวเคลียสถูกปกคลุมด้วยเมมเบรนสองชั้น - เยื่อหุ้มนิวเคลียสซึ่งเต็มไปด้วยรูขุมขน (รูพรุนนิวเคลียร์เป็นรูปแบบแบบไดนามิกซึ่งสามารถเปิดและปิดได้ ด้วยวิธีนี้การแลกเปลี่ยนระหว่างนิวเคลียสและไซโตพลาสซึมสามารถควบคุมได้) ที่ ขอบที่เยื่อหุ้มชั้นนอกผ่านเข้าไปในชั้นใน เมมเบรนนิวเคลียร์ด้านนอกเชื่อมต่อกับช่องเมมเบรนของ ER ไรโบโซมตั้งอยู่บนนั้น เยื่อหุ้มชั้นในอาจเกิดการบุกรุกได้

เนื้อหาภายในของนิวเคลียสคือคาริโอพลาสซึมซึ่งมีโครมาติน นิวคลีโอลี และไรโบโซมฝังอยู่ในนั้น คาริโอพลาสซึม (นิวคลีโอพลาสซึม) เป็นสารละลายคล้ายเยลลี่ที่เติมช่องว่างระหว่างโครงสร้างนิวเคลียร์ (โครมาตินและนิวคลีโอลี) ประกอบด้วยไอออน นิวคลีโอไทด์ เอนไซม์

โครมาตินเป็นรูปแบบของการดำรงอยู่ของโครโมโซมที่ไม่เป็นระเบียบ ในสภาวะหมดสติ โครมาตินจะพบได้ในนิวเคลียสของเซลล์ที่ไม่มีการแบ่งตัว โครมาตินและโครโมโซมสลับกัน ในแง่ของการจัดโครงสร้างทางเคมี ทั้งโครมาตินและโครโมโซมไม่แตกต่างกัน พื้นฐานทางเคมีคือ deoxyribonucleoprotein ซึ่งเป็น DNA เชิงซ้อนที่มีโปรตีน ด้วยความช่วยเหลือของโปรตีน การบรรจุโมเลกุล DNA หลายระดับจะเกิดขึ้น ในขณะที่โครมาตินจะได้รูปร่างที่กะทัดรัด

นิวเคลียสซึ่งมักจะมีรูปร่างเป็นทรงกลม (อย่างน้อยหนึ่งอัน) ไม่ได้ล้อมรอบด้วยเมมเบรน ประกอบด้วยเส้นใยโปรตีนไฟบริลลาร์และ RNA นิวคลีโอลีไม่ใช่การก่อตัวถาวร แต่จะหายไปในช่วงเริ่มต้นของการแบ่งเซลล์ และจะกลับคืนสู่สภาพเดิมหลังจากเสร็จสิ้น นิวคลีโอลีมีอยู่ในเซลล์ที่ไม่มีการแบ่งตัวเท่านั้น ในนิวคลีโอลีจะเกิดไรโบโซมและสังเคราะห์โปรตีนนิวเคลียร์ นิวคลีโอลีนั้นถูกสร้างขึ้นในบริเวณที่มีการหดตัวของโครโมโซมทุติยภูมิ (ตัวจัดระเบียบนิวเคลียส)

นิวเคลียสเป็นส่วนสำคัญของเซลล์ยูคาริโอต เส้นผ่านศูนย์กลางของแกนอยู่ระหว่าง 5 ถึง 20 ไมครอน หน้าที่หลักของนิวเคลียสคือการกักเก็บสารพันธุกรรมในรูปของ DNA และถ่ายโอนไปยังเซลล์ลูกสาวในระหว่างการแบ่งเซลล์ นอกจากนี้นิวเคลียสยังควบคุมการสังเคราะห์โปรตีนและควบคุมกระบวนการที่สำคัญทั้งหมดของเซลล์ (ในเซลล์พืช อธิบายนิวเคลียสโดยอาร์. บราวน์ในปี พ.ศ. 2374 ในเซลล์สัตว์โดยที. ชวานน์ในปี พ.ศ. 2381)

องค์ประกอบทางเคมีของนิวเคลียสส่วนใหญ่ประกอบด้วยกรดนิวคลีอิกและโปรตีน

โครงสร้างและหน้าที่ของไมโตคอนเดรีย

ไมโตคอนเดรียหรือคอนโดริโอโซมเป็นสถานี "พลังงาน" ของเซลล์ ปฏิกิริยาการหายใจส่วนใหญ่อยู่ในนั้น (เฟสแอโรบิก) ในไมโตคอนเดรีย พลังงานการหายใจจะสะสมอยู่ในอะดีโนซีน ไตรฟอสเฟต (ATP) พลังงานที่สะสมอยู่ใน ATP ทำหน้าที่เป็นแหล่งหลักสำหรับกิจกรรมทางสรีรวิทยาของเซลล์ ไมโตคอนเดรียมักมีรูปร่างเป็นแท่งยาว มีความยาว 4-7 µm และมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 0.5-2 µm จำนวนไมโตคอนเดรียในเซลล์อาจแตกต่างกันตั้งแต่ 500 ถึง 1,000 และขึ้นอยู่กับบทบาทของอวัยวะนี้ในกระบวนการเผาผลาญพลังงาน

องค์ประกอบทางเคมีของไมโตคอนเดรียแตกต่างกันไปบ้าง เหล่านี้ส่วนใหญ่เป็นออร์แกเนลล์โปรตีนไขมัน ปริมาณโปรตีนในนั้นคือ 60-65% โดยมีโปรตีนโครงสร้างและเอนไซม์อยู่ในสัดส่วนที่เท่ากันโดยประมาณรวมถึงไขมันประมาณ 30% เป็นสิ่งสำคัญมากที่ไมโตคอนเดรียจะต้องมีกรดนิวคลีอิก: RNA - 1% และ DNA -0.5% ไมโตคอนเดรียไม่เพียงแต่ประกอบด้วย DNA เท่านั้น แต่ยังรวมถึงระบบการสังเคราะห์โปรตีนทั้งหมด รวมถึงไรโบโซมด้วย

ไมโตคอนเดรียถูกล้อมรอบด้วยเมมเบรนสองชั้น ความหนาของเมมเบรนอยู่ที่ 6-10 นาโนเมตร เยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียมีโปรตีน 70% เมมเบรนฟอสโฟลิพิดแสดงโดยฟอสฟาติดทิลโคลีน, ฟอสฟาติดิลเอทานอลเอมีน รวมถึงฟอสโฟลิพิดจำเพาะ เช่น คาร์ดิโอลิพิน เยื่อไมโตคอนเดรียไม่อนุญาตให้ H+ ผ่านและเป็นอุปสรรคต่อการขนส่ง

ระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์คือช่องว่างปริมิโตคอนเดรียที่เต็มไปด้วยของเหลว พื้นที่ภายในของไมโตคอนเดรียเต็มไปด้วยเมทริกซ์ในรูปของมวลกึ่งของเหลวที่เป็นวุ้น เอนไซม์ของวัฏจักรเครบส์จะเข้มข้นในเมทริกซ์ เยื่อหุ้มชั้นในก่อให้เกิดผลพลอยได้ - คริสเตในรูปของแผ่นและท่อ โดยแบ่งพื้นที่ภายในของไมโตคอนเดรียออกเป็นช่องต่างๆ ห่วงโซ่การหายใจ (ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน) มีการแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในเยื่อหุ้มชั้นใน

Mitochondria หรือ chondriosomes (จากภาษากรีก mitos - ด้าย, chondrion - เมล็ดข้าว, soma - ร่างกาย) เป็นออร์แกเนลล์ที่เป็นเม็ดหรือเส้นใยอยู่ในไซโตพลาสซึมของโปรโตซัว พืช และสัตว์ ไมโตคอนเดรียสามารถสังเกตได้ในเซลล์ที่มีชีวิตเนื่องจากมีความหนาแน่นค่อนข้างสูง ในเซลล์ที่มีชีวิต ไมโตคอนเดรียสามารถเคลื่อนที่ โยกย้าย และรวมเข้าด้วยกันได้

ในสปีชีส์ต่างๆ ขนาดของไมโตคอนเดรียจะแปรผันมาก เช่นเดียวกับรูปร่างที่แปรผัน (รูปที่ 199) อย่างไรก็ตาม ในเซลล์ส่วนใหญ่ ความหนาของโครงสร้างเหล่านี้ค่อนข้างคงที่ (ประมาณ 0.5 µm) และความยาวจะแตกต่างกันไป โดยสูงถึง 7-60 µm ในรูปแบบเส้นใย

การศึกษาขนาดและจำนวนของไมโตคอนเดรียไม่ใช่เรื่องง่าย นี่เป็นเพราะความจริงที่ว่าขนาดและจำนวนของไมโตคอนเดรียที่มองเห็นในส่วนบางเฉียบไม่สอดคล้องกับความเป็นจริง

การคำนวณแบบทั่วไปแสดงให้เห็นว่ามีไมโตคอนเดรียประมาณ 200 ต่อเซลล์ตับ ซึ่งคิดเป็นมากกว่า 20% ของไซโตพลาสซึมทั้งหมด และประมาณ 30-35% ของโปรตีนทั้งหมดในเซลล์ พื้นที่ผิวของไมโตคอนเดรียทั้งหมดในเซลล์ตับนั้นใหญ่กว่าพื้นผิวของพลาสมาเมมเบรน 4-5 เท่า ไมโตคอนเดรียจำนวนมากที่สุดอยู่ในโอโอไซต์ (ประมาณ 300,000) และในอะมีบาโกลาหลยักษ์ (มากถึง 500,000)

ในเซลล์ของพืชสีเขียว จำนวนไมโตคอนเดรียน้อยกว่าเซลล์สัตว์ เนื่องจากคลอโรพลาสต์ทำหน้าที่บางอย่างได้

การแปลไมโตคอนเดรียในเซลล์แตกต่างกันไป โดยปกติไมโตคอนเดรียจะสะสมใกล้กับบริเวณไซโตพลาสซึมซึ่งมีความต้องการ ATP ซึ่งก่อตัวในไมโตคอนเดรีย ดังนั้นไมโตคอนเดรียจึงตั้งอยู่ใกล้กับไมโอไฟบริลในกล้ามเนื้อโครงร่าง ในตัวอสุจิ ไมโตคอนเดรียจะสร้างเปลือกเกลียวรอบแกนของแฟลเจลลัม อาจเป็นเพราะต้องใช้ ATP เพื่อขยับหางของตัวอสุจิ ในทำนองเดียวกัน ในโปรโตซัวและเซลล์ ciliated อื่นๆ ไมโตคอนเดรียจะถูกแปลตรงใต้เยื่อหุ้มเซลล์ที่ฐานของ cilia ซึ่งต้องใช้ ATP จึงจะทำงานได้ ในแอกซอนของเซลล์ประสาท ไมโตคอนเดรียตั้งอยู่ใกล้กับไซแนปส์ ซึ่งเป็นที่ที่กระบวนการส่งกระแสประสาทเกิดขึ้น ในเซลล์หลั่งที่สังเคราะห์โปรตีนปริมาณมาก ไมโตคอนเดรียมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับโซนเออร์กาสโตพลาสซึม พวกมันอาจจัดหา ATP สำหรับการกระตุ้นกรดอะมิโนและการสังเคราะห์โปรตีนที่ไรโบโซม

โครงสร้างพื้นฐานของไมโตคอนเดรีย

ไมโตคอนเดรียไม่ว่าขนาดหรือรูปร่างจะมีโครงสร้างที่เป็นสากล แต่โครงสร้างพื้นฐานของพวกมันก็มีความสม่ำเสมอกัน ไมโตคอนเดรียถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้ม 2 ชั้น (รูปที่ 205) เยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นนอกแยกออกจากไฮยาโลพลาสซึม มีรูปทรงเรียบ ไม่ก่อให้เกิดรอยพับหรือรอยพับ และมีความหนาประมาณ 7 นาโนเมตร คิดเป็นประมาณ 7% ของพื้นที่เยื่อหุ้มเซลล์ทั้งหมด เมมเบรนไม่ได้เชื่อมต่อกับเยื่อหุ้มอื่น ๆ ของไซโตพลาสซึม แต่ปิดด้วยตัวมันเองและเป็นถุงเมมเบรน เมมเบรนชั้นนอกถูกแยกออกจากเมมเบรนชั้นในด้วยช่องว่างระหว่างเมมเบรนที่มีความกว้างประมาณ 10-20 นาโนเมตร เยื่อหุ้มชั้นใน (หนาประมาณ 7 นาโนเมตร) จะจำกัดปริมาณภายในไมโตคอนเดรีย เมทริกซ์ หรือไมโตพลาสซึม เยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียก่อให้เกิดการบุกรุกจำนวนมากในไมโตคอนเดรีย การบุกรุกดังกล่าวส่วนใหญ่มักอยู่ในรูปแบบของสันเขาแบนหรือคริสเต

พื้นที่ผิวทั้งหมดของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นในในเซลล์ตับมีค่าประมาณหนึ่งในสามของพื้นที่ผิวของเยื่อหุ้มเซลล์ทั้งหมด ไมโตคอนเดรียในเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจมีคริสเตมากกว่าไมโตคอนเดรียในตับถึงสามเท่า ซึ่งสะท้อนถึงความแตกต่างของภาระการทำงานของไมโตคอนเดรียในเซลล์ต่างๆ ระยะห่างระหว่างเยื่อหุ้มในคริสตาอยู่ที่ประมาณ 10-20 นาโนเมตร

ไมโตคอนเดรียคริสเตซึ่งขยายจากเยื่อหุ้มชั้นในและขยายไปยังเมทริกซ์ จะไม่ปิดกั้นโพรงไมโตคอนเดรียอย่างสมบูรณ์ และไม่รบกวนความต่อเนื่องของเมทริกซ์ที่เติมเข้าไป

การวางแนวของคริสเตสัมพันธ์กับแกนยาวของไมโตคอนเดรียจะแตกต่างกันไปในแต่ละเซลล์ การวางแนวสามารถตั้งฉาก (เซลล์ตับ, ไต) กับคริสเต; ในกล้ามเนื้อหัวใจมีการจัดเรียงของคริสเตตามยาว คริสเตสามารถแตกแขนงหรือสร้างกระบวนการคล้ายนิ้ว โค้งงอ และไม่มีทิศทางที่ชัดเจน (รูปที่ 208) ในสาหร่ายเซลล์เดียวที่ง่ายที่สุด และในเซลล์ของพืชและสัตว์ชั้นสูงบางเซลล์ ผลพลอยได้จากเยื่อหุ้มภายในจะมีรูปแบบของหลอด (tubular cristae)

เมทริกซ์ไมโตคอนเดรียมีโครงสร้างเนื้อเดียวกันเนื้อละเอียด โดยตรวจพบโมเลกุล DNA ในรูปของเส้นใยบาง ๆ ที่รวมตัวกันเป็นลูกบอล (ประมาณ 2-3 นาโนเมตร) และไรโบโซมของไมโตคอนเดรียในรูปของแกรนูลขนาดประมาณ 15-20 นาโนเมตร บริเวณที่เกลือแมกนีเซียมและแคลเซียมสะสมอยู่ในเมทริกซ์จะเกิดเป็นเม็ดหนาแน่นขนาดใหญ่ (20-40 นาโนเมตร)

หน้าที่ของไมโตคอนเดรีย

Mitochondria ทำการสังเคราะห์ ATP ซึ่งเกิดขึ้นจากการเกิดออกซิเดชันของสารตั้งต้นอินทรีย์และฟอสโฟรีเลชั่นของ ADP

ระยะเริ่มต้นของการเกิดออกซิเดชันของคาร์โบไฮเดรตเรียกว่าปฏิกิริยาออกซิเดชันแบบไม่ใช้ออกซิเจนหรือ ไกลโคไลซิสและเกิดขึ้นในไฮยาพลาสซึมและไม่ต้องใช้ออกซิเจน สารตั้งต้นออกซิเดชันสำหรับการผลิตพลังงานแบบไม่ใช้ออกซิเจนคือเฮกโซสและกลูโคสเป็นหลัก แบคทีเรียบางชนิดมีความสามารถในการดึงพลังงานโดยการออกซิไดซ์เพนโตส กรดไขมัน หรือกรดอะมิโน

ในกลูโคส ปริมาณพลังงานศักย์ที่มีอยู่ในพันธะระหว่างอะตอม C, H และ O คือประมาณ 680 กิโลแคลอรีต่อ 1 โมล (นั่นคือ ต่อกลูโคส 180 กรัม)

ในเซลล์ที่มีชีวิต พลังงานจำนวนมหาศาลนี้จะถูกปล่อยออกมาในรูปของกระบวนการแบบขั้นตอนซึ่งควบคุมโดยเอนไซม์ออกซิเดชั่นจำนวนหนึ่ง และไม่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนพลังงานพันธะเคมีให้เป็นความร้อน เช่นเดียวกับในระหว่างการเผาไหม้ แต่จะถูกเปลี่ยนเป็น พันธะมหภาคในโมเลกุล ATP ซึ่งสังเคราะห์ขึ้นโดยใช้พลังงานที่ปล่อยออกมาจาก ADP และฟอสเฟต

ไตรโอสที่เกิดขึ้นจากไกลโคไลซิสและกรดไพรูวิกเป็นหลัก มีส่วนเกี่ยวข้องกับการเกิดออกซิเดชันในไมโตคอนเดรียต่อไป ในกรณีนี้จะใช้พลังงานของการแยกพันธะเคมีทั้งหมดซึ่งนำไปสู่การปล่อย CO 2 การใช้ออกซิเจนและการสังเคราะห์ ATP จำนวนมาก กระบวนการเหล่านี้เกี่ยวข้องกับวงจรออกซิเดชั่นของกรดไตรคาร์บอกซิลิกและกับห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนทางเดินหายใจ โดยที่ฟอสโฟรีเลชั่นของ ADP และการสังเคราะห์ "เชื้อเพลิง" ของเซลล์ซึ่งเป็นโมเลกุล ATP เกิดขึ้น (รูปที่ 209)

ในวงจรกรดไตรคาร์บอกซิลิก (วงจรเครบส์หรือวงจรกรดซิตริก) ไพรูเวตเกิดขึ้นจากไกลโคไลซิสในขั้นแรกจะสูญเสียโมเลกุล CO 2 และออกซิไดซ์เป็นอะซิเตต (สารประกอบคาร์บอน 2 ตัว) รวมกับโคเอ็นไซม์ A จากนั้นอะซิติลโคเอ็นไซม์ A เมื่อรวมกับออกซาลาซิเตต (สารประกอบสี่คาร์บอน) จะเกิดเป็นซิเตรตหกคาร์บอน (กรดซิตริก) จากนั้นจะมีวัฏจักรของการเกิดออกซิเดชันของสารประกอบหกคาร์บอนนี้กับออกซาลาซิเตตที่มีคาร์บอนสี่คาร์บอน และจับกับอะซิติลโคเอ็นไซม์ A อีกครั้ง จากนั้นวัฏจักรจะเกิดซ้ำ ในระหว่างการเกิดออกซิเดชันนี้ โมเลกุล CO 2 สองโมเลกุลจะถูกปล่อยออกมา และอิเล็กตรอนที่ปล่อยออกมาในระหว่างการออกซิเดชันจะถูกถ่ายโอนไปยังโมเลกุลตัวรับของโคเอนไซม์ (NAD-นิโคตินาไมด์ อะดีนีน ไดนิวคลีโอไทด์) ซึ่งเกี่ยวข้องกับพวกมันเพิ่มเติมในห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน ดังนั้นในวัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิกจึงไม่มีการสังเคราะห์ ATP เลย มีแต่การเกิดออกซิเดชันของโมเลกุล การถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังตัวรับ และการปล่อย CO 2 เหตุการณ์ทั้งหมดที่อธิบายไว้ข้างต้นภายในไมโตคอนเดรียเกิดขึ้นในเมทริกซ์

การเกิดออกซิเดชันของสารตั้งต้นเริ่มต้นจะนำไปสู่การปล่อย CO 2 และน้ำ แต่ในกรณีนี้พลังงานความร้อนจะไม่ถูกปล่อยออกมาเช่นเดียวกับในระหว่างการเผาไหม้ แต่โมเลกุล ATP จะถูกสร้างขึ้น พวกมันถูกสังเคราะห์โดยโปรตีนอีกกลุ่มหนึ่งที่ไม่เกี่ยวข้องโดยตรงกับการเกิดออกซิเดชัน ในเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียภายในบนพื้นผิวของเยื่อหุ้มที่หันหน้าไปทางเมทริกซ์จะมีโปรตีนเชิงซ้อนขนาดใหญ่เอนไซม์และเอทีพีสังเคราะห์อยู่ ในกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน พวกมันสามารถมองเห็นได้ในรูปแบบของสิ่งที่เรียกว่าวัตถุ "รูปเห็ด" ซึ่งเรียงรายอยู่บนพื้นผิวของเมมเบรนโดยสมบูรณ์ โดยมองเข้าไปในเมทริกซ์ ลำตัวมีก้านและหัว เส้นผ่านศูนย์กลาง 8-9 นาโนเมตร ด้วยเหตุนี้ เอ็นไซม์ของทั้งเอ็นไซม์ออกซิเดชั่นและเอ็นไซม์สังเคราะห์ ATP จึงถูกแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย (รูปที่ 201b)

ห่วงโซ่การหายใจเป็นระบบการแปลงพลังงานหลักในไมโตคอนเดรีย ที่นี่การเกิดออกซิเดชันและการลดลงขององค์ประกอบของลูกโซ่ทางเดินหายใจตามลำดับซึ่งเป็นผลมาจากการที่พลังงานถูกปล่อยออกมาในส่วนเล็ก ๆ เนื่องจากพลังงานนี้ ATP จึงเกิดขึ้นที่จุดสามจุดในสายโซ่จาก ADP และฟอสเฟต ดังนั้นพวกเขากล่าวว่าการเกิดออกซิเดชัน (การถ่ายโอนอิเล็กตรอน) มีความเกี่ยวข้องกับฟอสโฟรีเลชั่น (ADP + Fn → ATP เช่น กระบวนการออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่นเกิดขึ้น

พลังงานที่ปล่อยออกมาระหว่างการขนส่งอิเล็กตรอนจะถูกเก็บไว้ในรูปแบบของการไล่ระดับโปรตอนบนเมมเบรน ปรากฎว่าในระหว่างการถ่ายโอนอิเล็กตรอนในเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรีย แต่ละคอมเพล็กซ์ของห่วงโซ่การหายใจจะนำพลังงานอิสระของการเกิดออกซิเดชันไปสู่การเคลื่อนที่ของโปรตอน (ประจุบวก) ผ่านเมมเบรนจากเมทริกซ์ไปยังช่องว่างระหว่างเมมเบรนซึ่งนำไปสู่ การก่อตัวของความแตกต่างที่อาจเกิดขึ้นบนเมมเบรน: ประจุบวกมีอิทธิพลเหนือช่องว่างระหว่างเมมเบรนและประจุลบ - จากเมทริกซ์ไมโตคอนเดรีย เมื่อถึงความต่างศักย์ (220 มิลลิโวลต์) คอมเพล็กซ์โปรตีนสังเคราะห์ ATP จะเริ่มส่งโปรตอนกลับเข้าไปในเมทริกซ์ ขณะเดียวกันก็แปลงพลังงานรูปแบบหนึ่งไปเป็นอีกรูปแบบหนึ่ง โดยสร้าง ATP จาก ADP และฟอสเฟตอนินทรีย์ นี่คือวิธีที่กระบวนการออกซิเดชั่นควบคู่กับกระบวนการสังเคราะห์กับฟอสโฟรีเลชั่นของ ADP ในขณะที่การออกซิเดชันของสารตั้งต้นเกิดขึ้น ในขณะที่โปรตอนถูกสูบผ่านเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน การสังเคราะห์ ATP ที่เกี่ยวข้องก็เกิดขึ้น กล่าวคือ ออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่นเกิดขึ้น

กระบวนการทั้งสองนี้สามารถแยกออกจากกันได้ ในกรณีนี้ การถ่ายโอนอิเล็กตรอนจะดำเนินต่อไป เช่นเดียวกับการเกิดออกซิเดชันของสารตั้งต้น แต่การสังเคราะห์ ATP จะไม่เกิดขึ้น ในกรณีนี้ พลังงานที่ปล่อยออกมาระหว่างออกซิเดชั่นจะเปลี่ยนเป็นพลังงานความร้อน

ออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่นในแบคทีเรีย.

ในเซลล์โปรคาริโอตที่มีความสามารถในการออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่นองค์ประกอบของวงจรกรดไตรคาร์บอกซิลิกจะถูกแปลโดยตรงในไซโตพลาสซึมและเอนไซม์ทางเดินหายใจและเอนไซม์ฟอสโฟรีเลชั่นนั้นสัมพันธ์กับเยื่อหุ้มเซลล์โดยมีส่วนที่ยื่นออกมายื่นออกมาในไซโตพลาสซึม (รูปที่ 212) ควรสังเกตว่า mesosomes ของแบคทีเรียดังกล่าวสามารถเชื่อมโยงได้ไม่เพียง แต่กับกระบวนการหายใจแบบแอโรบิกเท่านั้น แต่ในบางชนิดยังมีส่วนร่วมในการแบ่งเซลล์ในกระบวนการกระจาย DNA ไปยังเซลล์ใหม่ในการสร้างผนังเซลล์ ฯลฯ

บนพลาสมาเมมเบรนในเมโซโซมของแบคทีเรียบางชนิด กระบวนการคู่ของทั้งออกซิเดชันและการสังเคราะห์ ATP เกิดขึ้น ในกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน อนุภาคทรงกลมคล้ายกับที่พบในไมโตคอนเดรียของเซลล์ยูคาริโอตถูกพบในเศษส่วนของเยื่อหุ้มพลาสมาของแบคทีเรีย ดังนั้นในเซลล์แบคทีเรียที่มีความสามารถในการออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่น พลาสมาเมมเบรนจึงมีบทบาทคล้ายกับเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียของเซลล์ยูคาริโอต

เพิ่มจำนวนไมโตคอนเดรีย

ไมโตคอนเดรียสามารถเพิ่มจำนวนได้โดยเฉพาะในระหว่างการแบ่งเซลล์หรือเมื่อภาระการทำงานของเซลล์เพิ่มขึ้น มีการต่ออายุไมโตคอนเดรียอย่างต่อเนื่อง ตัวอย่างเช่น ในตับ อายุขัยเฉลี่ยของไมโตคอนเดรียคือประมาณ 10 วัน

การเพิ่มจำนวนไมโตคอนเดรียเกิดขึ้นจากการเจริญเติบโตและการแบ่งตัวของไมโตคอนเดรียก่อนหน้า สมมติฐานนี้เกิดขึ้นครั้งแรกโดย Altman (1893) ซึ่งอธิบายไมโตคอนเดรียภายใต้คำว่า "bioblasts" เป็นไปได้ที่จะสังเกตการแบ่ง intravital และการกระจายตัวของไมโตคอนเดรียยาวให้สั้นลงโดยการรัดซึ่งชวนให้นึกถึงวิธีการไบนารีของการแบ่งแบคทีเรีย

การเพิ่มขึ้นที่แท้จริงของจำนวนไมโตคอนเดรียโดยการแบ่งตัวเกิดขึ้นจากการศึกษาพฤติกรรมของไมโตคอนเดรียในเซลล์เพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อที่มีชีวิต ในระหว่างวัฏจักรของเซลล์ ไมโตคอนเดรียจะเติบโตเป็นหลายไมครอน จากนั้นจึงแยกส่วนและแบ่งออกเป็นส่วนที่เล็กลง

ไมโตคอนเดรียสามารถรวมเข้าด้วยกันและทวีคูณตามหลักการ: ไมโตคอนเดรียจากไมโตคอนเดรีย

การสืบพันธุ์อัตโนมัติของไมโตคอนเดรีย

ออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อหุ้มสองชั้นมีระบบการสืบพันธุ์อัตโนมัติที่สมบูรณ์ ในไมโตคอนเดรียและพลาสติดมี DNA ที่มีการสังเคราะห์ข้อมูล การถ่ายโอน และไรโบโซม RNA และไรโบโซม ซึ่งดำเนินการสังเคราะห์โปรตีนไมโตคอนเดรียและพลาสติด อย่างไรก็ตาม ระบบเหล่านี้ แม้จะเป็นอิสระ แต่ก็มีขีดความสามารถที่จำกัด

DNA ในไมโตคอนเดรียเป็นโมเลกุลแบบไซคลิกที่ไม่มีฮิสโตนจึงมีลักษณะคล้ายกับโครโมโซมของแบคทีเรีย ขนาดของพวกมันคือประมาณ 7 ไมครอน หนึ่งโมเลกุลไซคลิกของไมโตคอนเดรียของสัตว์ประกอบด้วย DNA คู่นิวคลีโอไทด์ 16-19,000 คู่ ในมนุษย์ DNA ของไมโตคอนเดรียมี 16.5,000 bp ซึ่งถูกถอดรหัสอย่างสมบูรณ์ พบว่า DNA ของไมโตคอนเดรียของวัตถุต่างๆ มีความเหมือนกันมาก ความแตกต่างอยู่ที่ขนาดของอินตรอนและบริเวณที่ไม่ได้ถอดเสียงเท่านั้น DNA ของไมโตคอนเดรียทั้งหมดแสดงด้วยสำเนาหลายชุด โดยรวบรวมเป็นกลุ่มหรือกระจุก ดังนั้นไมโตคอนเดรียตับหนูหนึ่งตัวสามารถมีโมเลกุล DNA ไซคลิกได้ตั้งแต่ 1 ถึง 50 โมเลกุล จำนวน DNA ของไมโตคอนเดรียทั้งหมดต่อเซลล์คือประมาณหนึ่งเปอร์เซ็นต์ การสังเคราะห์ DNA ของไมโตคอนเดรียไม่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ DNA ในนิวเคลียส

เช่นเดียวกับในแบคทีเรีย DNA ของไมโตคอนเดรียจะถูกรวบรวมในโซนที่แยกจากกัน - นิวครอยด์ ซึ่งมีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 0.4 ไมครอน ไมโตคอนเดรียแบบยาวสามารถมีนิวคลอยด์ได้ตั้งแต่ 1 ถึง 10 นิวเคลียส เมื่อไมโตคอนเดรียยาวแบ่งตัว ส่วนที่มีนิวครอยด์จะถูกแยกออกจากมัน (คล้ายกับการแบ่งตัวแบบไบนารีของแบคทีเรีย) ปริมาณของ DNA ในนิวเคลียสของไมโตคอนเดรียแต่ละตัวสามารถผันผวนได้มากถึง 10 เท่าขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์

ในการเพาะเลี้ยงเซลล์บางเซลล์ ไมโตคอนเดรีย 6 ถึง 60% ไม่มีนิวครอยด์ ซึ่งอาจอธิบายได้จากข้อเท็จจริงที่ว่าการแบ่งออร์แกเนลล์เหล่านี้เกี่ยวข้องกับการแตกตัวมากกว่าการกระจายตัวของนิวครอยด์

ดังที่ได้กล่าวไปแล้วไมโตคอนเดรียสามารถแบ่งและรวมเข้าด้วยกันได้ เมื่อไมโตคอนเดรียหลอมรวมเข้าด้วยกัน การแลกเปลี่ยนส่วนประกอบภายในอาจเกิดขึ้นได้

สิ่งสำคัญคือต้องเน้นว่า rRNA และไรโบโซมของไมโตคอนเดรียและไซโตพลาสซึมแตกต่างกันอย่างมาก หากพบไรโบโซมอายุ 80 วินาทีในไซโตพลาสซึม ไรโบโซมของไมโตคอนเดรียของเซลล์พืชจะอยู่ในไรโบโซมอายุ 70 วินาที (ประกอบด้วยหน่วยย่อย 30 วินาทีและ 50 วินาที ประกอบด้วย RNA 16 วินาทีและ 23 วินาที ซึ่งเป็นลักษณะของเซลล์โปรคาริโอต) และไรโบโซมที่มีขนาดเล็กกว่า (ประมาณ 50 วินาที) จะพบใน ไมโตคอนเดรียของเซลล์สัตว์

ไมโตคอนเดรียไรโบโซมอลอาร์เอ็นเอถูกสังเคราะห์บนไมโตคอนเดรียดีเอ็นเอ ในไมโทพลาสซึม การสังเคราะห์โปรตีนเกิดขึ้นบนไรโบโซม มันหยุดตรงกันข้ามกับการสังเคราะห์ไรโบโซมไซโตพลาสซึมภายใต้การกระทำของยาปฏิชีวนะคลอแรมเฟนิคอลซึ่งยับยั้งการสังเคราะห์โปรตีนในแบคทีเรีย

RNA การถ่ายโอน 22 รายการถูกสังเคราะห์บนจีโนมไมโตคอนเดรีย รหัสแฝดของระบบสังเคราะห์ไมโตคอนเดรียแตกต่างจากรหัสที่ใช้ในไฮยาพลาสซึม แม้ว่าดูเหมือนจะมีส่วนประกอบทั้งหมดที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์โปรตีน แต่โมเลกุล DNA ของไมโตคอนเดรียขนาดเล็กก็ไม่สามารถเข้ารหัสโปรตีนของไมโตคอนเดรียได้ทั้งหมด เพียงส่วนเล็กๆ เท่านั้น ดังนั้น DNA จึงมีขนาด 15,000 bp สามารถเข้ารหัสโปรตีนโดยมีน้ำหนักโมเลกุลรวมประมาณ 6x10 5. ในเวลาเดียวกันน้ำหนักโมเลกุลรวมของโปรตีนของอนุภาคของระบบทางเดินหายใจที่สมบูรณ์ของไมโตคอนเดรียมีค่าประมาณ 2x10 6

หากเราพิจารณาว่านอกเหนือจากโปรตีนของออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่นแล้วไมโตคอนเดรียยังรวมถึงเอนไซม์ของวงจรกรดไตรคาร์บอกซิลิก, เอนไซม์ของการสังเคราะห์ DNA และ RNA, เอนไซม์กระตุ้นกรดอะมิโนและโปรตีนอื่น ๆ เป็นที่ชัดเจนว่าเพื่อเข้ารหัสโปรตีนและ rRNA จำนวนมากเหล่านี้และ tRNA ปริมาณข้อมูลทางพันธุกรรมในโมเลกุลสั้น ๆ ของ mitochondrial DNA ขาดหายไปอย่างเห็นได้ชัด การถอดรหัสลำดับนิวคลีโอไทด์ของ DNA ไมโตคอนเดรียของมนุษย์แสดงให้เห็นว่ามันเข้ารหัสเพียง 2 ไรโบโซม RNA, 22 ถ่ายโอน RNA และสายพอลิเปปไทด์ที่แตกต่างกันทั้งหมด 13 สาย

ขณะนี้ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าโปรตีนในไมโตคอนเดรียส่วนใหญ่อยู่ภายใต้การควบคุมทางพันธุกรรมจากนิวเคลียสของเซลล์ และถูกสังเคราะห์ภายนอกไมโตคอนเดรีย โปรตีนไมโตคอนเดรียส่วนใหญ่ถูกสังเคราะห์บนไรโบโซมในไซโตโซล โปรตีนเหล่านี้มีลำดับสัญญาณพิเศษที่รับรู้โดยตัวรับบนเยื่อหุ้มชั้นนอกของไมโตคอนเดรีย โปรตีนเหล่านี้สามารถรวมเข้ากับโปรตีนเหล่านี้ได้ (ดูการเปรียบเทียบกับเมมเบรนเปอร์รอกซีโซม) จากนั้นจึงย้ายไปยังเยื่อหุ้มชั้นใน การถ่ายโอนนี้เกิดขึ้นที่จุดที่สัมผัสกันระหว่างเยื่อหุ้มด้านนอกและด้านในซึ่งมีการสังเกตการเคลื่อนย้ายดังกล่าว ไขมันในไมโตคอนเดรียส่วนใหญ่ก็ถูกสังเคราะห์ในไซโตพลาสซึมเช่นกัน

ทั้งหมดนี้ชี้ให้เห็นถึงต้นกำเนิดเอนโดซิมไบโอติกของไมโตคอนเดรีย โดยที่ไมโตคอนเดรียเป็นสิ่งมีชีวิต เช่น แบคทีเรียที่อยู่ใน symbiosis กับเซลล์ยูคาริโอต

คอนโดริโอม.

การรวมตัวกันของไมโตคอนเดรียทั้งหมดในเซลล์เดียวเรียกว่า chondriome มันอาจแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับประเภทของเซลล์ ในหลายเซลล์ คอนดริโอมประกอบด้วยไมโตคอนเดรียจำนวนมากที่กระจัดกระจาย กระจายอย่างเท่าเทียมกันทั่วทั้งไซโตพลาสซึมหรืออยู่ในกลุ่มในพื้นที่ที่มีการใช้ ATP อย่างรุนแรง ในทั้งสองกรณีนี้ ไมโตคอนเดรียจะทำหน้าที่แยกกัน การทำงานร่วมกันของพวกมันอาจประสานกันโดยสัญญาณบางอย่างจากไซโตพลาสซึม นอกจากนี้ยังมี chondrioma ประเภทที่แตกต่างไปจากเดิมอย่างสิ้นเชิง เมื่อแทนที่จะมีไมโตคอนเดรียแยกเดี่ยวขนาดเล็ก กลับมีไมโตคอนเดรียที่มีกิ่งก้านขนาดยักษ์ตัวหนึ่งอยู่ในเซลล์

ไมโตคอนเดรียดังกล่าวพบได้ในสาหร่ายสีเขียวเซลล์เดียว (เช่น คลอเรลลา) พวกมันสร้างเครือข่ายไมโตคอนเดรียที่ซับซ้อนหรือเรติคูลัมไมโตคอนเดรีย (Reticulum miyochondriale) ตามทฤษฎีเคมีบำบัด ความหมายทางชีวภาพของการปรากฏตัวของโครงสร้างไมโตคอนเดรียที่มีกิ่งก้านขนาดยักษ์ ซึ่งรวมกันเป็นหนึ่งเดียวโดยเยื่อหุ้มด้านนอกและด้านใน ก็คือ ณ จุดใดก็ตามบนพื้นผิวของเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียที่มีกิ่งก้านดังกล่าว ATP สามารถ ถูกสังเคราะห์ขึ้นซึ่งจะไหลไปยังจุดใดก็ได้ในไซโตพลาสซึมซึ่งมีความจำเป็นสำหรับสิ่งนี้

ในกรณีของไมโตคอนเดรียที่มีกิ่งก้านขนาดยักษ์ ณ จุดใดก็ตามบนเยื่อหุ้มชั้นใน ศักยภาพที่เพียงพอสำหรับการเริ่มต้นการสังเคราะห์ ATP ก็สามารถสะสมได้ จากตำแหน่งเหล่านี้ โครงข่ายไมโตคอนเดรียเปรียบเสมือนตัวนำไฟฟ้า ซึ่งเป็นสายเคเบิลที่เชื่อมต่อจุดห่างไกลของระบบดังกล่าว ตาข่ายไมโตคอนเดรียได้รับการพิสูจน์แล้วว่ามีประโยชน์มากไม่เพียงแต่สำหรับเซลล์เคลื่อนที่ขนาดเล็ก เช่น คลอเรลลา เท่านั้น แต่ยังสำหรับหน่วยโครงสร้างขนาดใหญ่ เช่น ไมโอไฟบริลในกล้ามเนื้อโครงร่างด้วย

เป็นที่ทราบกันว่ากล้ามเนื้อโครงร่างประกอบด้วยมวลของเส้นใยกล้ามเนื้อ, ซิมพลาสต์, ที่มีนิวเคลียสจำนวนมาก ความยาวของเส้นใยกล้ามเนื้อดังกล่าวมีความยาวถึง 40 ไมครอน โดยมีความหนา 0.1 ไมครอน ซึ่งเป็นโครงสร้างขนาดยักษ์ที่มีไมโอไฟบริลจำนวนมาก ซึ่งทั้งหมดนี้หดตัวพร้อมกันพร้อมกัน ในการหดตัว ATP จำนวนมากจะถูกส่งไปยังแต่ละหน่วยการหดตัว ซึ่งก็คือไมโอไฟบริล ซึ่งได้มาจากไมโตคอนเดรียที่ระดับ z-disc ในส่วนบางเฉียบตามยาวของกล้ามเนื้อโครงร่างในกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน จะมองเห็นส่วนเล็ก ๆ โค้งมนจำนวนมากของไมโตคอนเดรียซึ่งอยู่ใกล้กับซาร์โคเมียร์ ไมโตคอนเดรียของกล้ามเนื้อไม่ใช่ลูกบอลหรือแท่งเล็ก แต่เป็นโครงสร้างคล้ายแมงมุม ซึ่งเป็นกระบวนการที่แตกแขนงและขยายออกไปในระยะทางไกล บางครั้งก็ผ่านเส้นผ่านศูนย์กลางทั้งหมดของเส้นใยกล้ามเนื้อ

ในกรณีนี้ กิ่งก้านของไมโตคอนเดรียจะล้อมรอบไมโอไฟบริลแต่ละตัวในเส้นใยกล้ามเนื้อ โดยให้ ATP ที่จำเป็นสำหรับการหดตัวของกล้ามเนื้อ ดังนั้นในระนาบของ z-disk ไมโตคอนเดรียจึงเป็นตัวแทนของไมโตคอนเดรียเรติคูลัมทั่วไป ชั้นหรือพื้นของไมโตคอนเดรียเรติคูลัมนี้ถูกทำซ้ำสองครั้งสำหรับแต่ละซาร์โคเมียร์ และเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งหมดมีชั้น "พื้น" ของไมโตคอนเดรียหลายพันชั้นที่เรียงตัวขวางกัน ระหว่าง “พื้น” ตามแนวไมโอไฟบริลจะมีไมโตคอนเดรียที่เป็นเส้นใยเชื่อมต่อชั้นไมโตคอนเดรียเหล่านี้ สิ่งนี้จะสร้างภาพสามมิติของไมโตคอนเดรียเรติคูลัมที่ส่งผ่านเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งหมด

เป็นที่ยอมรับเพิ่มเติมว่าระหว่างกิ่งก้านของไมโตคอนเดรียเรติคูลัมและไมโตคอนเดรียตามยาวเส้นใยนั้นมีการเชื่อมต่อหรือการสัมผัสระหว่างไมโตคอนเดรียแบบพิเศษ (IMC) พวกมันถูกสร้างขึ้นโดยเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียด้านนอกที่อยู่ติดกันอย่างแน่นหนาของการสัมผัสไมโตคอนเดรีย พื้นที่ระหว่างเมมเบรนและเยื่อหุ้มในบริเวณนี้มีความหนาแน่นของอิเล็กตรอนเพิ่มขึ้น ด้วยการก่อตัวพิเศษเหล่านี้ การรวมการทำงานของไมโตคอนเดรียและเรติคูลัมไมโตคอนเดรียที่อยู่ใกล้เคียงจึงเกิดขึ้นเป็นระบบพลังงานเดียวที่ให้ความร่วมมือ ไมโอไฟบริลทั้งหมดในเส้นใยกล้ามเนื้อหดตัวพร้อมกันตลอดความยาว ดังนั้น การจ่าย ATP ในส่วนใดๆ ของเครื่องที่ซับซ้อนนี้จะต้องเกิดขึ้นพร้อมกันด้วย และสิ่งนี้สามารถเกิดขึ้นได้ก็ต่อเมื่อมีตัวนำไมโตคอนเดรียที่มีกิ่งก้านจำนวนมากเชื่อมต่อถึงกัน ด้วยการใช้ผู้ติดต่อ

ความจริงที่ว่าการสัมผัสระหว่างกัน (IMCs) เกี่ยวข้องกับการรวมตัวของไมโตคอนเดรียอย่างมีพลังซึ่งกันและกันนั้นแสดงให้เห็นในคาร์ดิโอไมโอไซต์และเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจ

คอนโดริโอมของเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจไม่ได้สร้างโครงสร้างที่แตกแขนง แต่แสดงโดยไมโตคอนเดรียขนาดเล็กที่ยืดยาวจำนวนมาก ซึ่งไม่มีลำดับใดเป็นพิเศษระหว่างไมโอไฟบริล อย่างไรก็ตาม ไมโตคอนเดรียที่อยู่ใกล้เคียงทั้งหมดเชื่อมต่อกันโดยใช้การสัมผัสไมโตคอนเดรียประเภทเดียวกันกับในกล้ามเนื้อโครงร่าง มีเพียงจำนวนของพวกมันเท่านั้นที่มีขนาดใหญ่มาก โดยเฉลี่ยแล้ว มี 2-3 MMC ต่อไมโตคอนเดรียซึ่งเชื่อมต่อไมโตคอนเดรียเป็นสายโซ่เดียว โดยที่แต่ละสายโซ่ (Streptio mitochondriale) เป็นไมโตคอนเดรียที่แยกจากกัน

ปรากฎว่าการสัมผัสระหว่างกัน (IMCs) ซึ่งเป็นโครงสร้างบังคับของเซลล์หัวใจถูกพบใน cardiomyocytes ของทั้งโพรงและ atria ของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด: สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม, นก, สัตว์เลื้อยคลาน, สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำและปลากระดูก นอกจากนี้ ยังพบ MMK (แต่มีจำนวนน้อยกว่า) ในเซลล์หัวใจของแมลงและหอยบางชนิด

ปริมาณ MMK ในคาร์ดิโอไมโอไซต์จะแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับภาระการทำงานของหัวใจ จำนวน MMC จะเพิ่มขึ้นตามการออกกำลังกายของสัตว์ที่เพิ่มขึ้น และในทางกลับกัน เมื่อภาระในกล้ามเนื้อหัวใจลดลง จำนวน MMC ก็จะลดลงอย่างรวดเร็ว

การบรรยายครั้งที่ 6

จำนวนชั่วโมง: 2

ไมโตคอนเดรียและพลาสไทด์

2. พลาสมิด โครงสร้าง พันธุ์ หน้าที่

Mitochondria และ plastids เป็นออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อหุ้มสองชั้นของเซลล์ยูคาริโอต ไมโตคอนเดรียพบได้ในเซลล์สัตว์และพืชทุกชนิด พลาสติดเป็นลักษณะของเซลล์พืชที่ดำเนินกระบวนการสังเคราะห์แสง ออร์แกเนลล์เหล่านี้มีโครงสร้างคล้ายกันและมีคุณสมบัติทั่วไปบางประการ อย่างไรก็ตามในแง่ของกระบวนการเผาผลาญขั้นพื้นฐานจะมีความแตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญ

1. ไมโตคอนเดรีย โครงสร้าง ความสำคัญเชิงหน้าที่

ลักษณะทั่วไปของไมโตคอนเดรีย Mitochondria (กรีก "mitos" - ด้าย, "chondrion" - เม็ด, เม็ดเล็ก) เป็นออร์แกเนลล์เมมเบรนสองชั้นทรงกลมรูปไข่หรือรูปแท่งที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 0.2-1 ไมครอนและมีความยาวสูงสุด 7-10 ไมครอน ออร์แกเนลล์เหล่านี้สามารถตรวจพบได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงเนื่องจากมีขนาดใหญ่และหนาแน่น คุณสมบัติของโครงสร้างภายในสามารถศึกษาได้โดยใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนเท่านั้นไมโตคอนเดรียถูกค้นพบในปี พ.ศ. 2437 โดย R. Altman ซึ่งตั้งชื่อให้พวกมันว่า "ไบโอบลาสต์"คำว่า "ไมโตคอนเดรีย" ถูกนำมาใช้โดยเค. เบนดาในปี พ.ศ. 2440 ไมโตคอนเดรียคือเกือบจะเข้าแล้ว เซลล์ยูคาริโอตทั้งหมด สิ่งมีชีวิตที่ไม่ใช้ออกซิเจน (อะมีบาในลำไส้ ฯลฯ) ขาดไมโตคอนเดรีย ตัวเลขจำนวนไมโตคอนเดรียในเซลล์มีตั้งแต่ 1 ถึง 100,000และขึ้นอยู่กับชนิด กิจกรรมการทำงาน และอายุของเซลล์ ดังนั้นในเซลล์พืชจึงมีไมโตคอนเดรียน้อยกว่าในเซลล์สัตว์ และในในเซลล์อายุน้อยมากกว่าในเซลล์เก่าวงจรชีวิตของไมโตคอนเดรียคือหลายวัน ในเซลล์ไมโตคอนเดรียมักจะสะสมใกล้กับบริเวณไซโตพลาสซึมซึ่งมีความจำเป็นสำหรับ ATP ตัวอย่างเช่น ในกล้ามเนื้อหัวใจ ไมโตคอนเดรียตั้งอยู่ใกล้กับไมโอไฟบริล และในตัวอสุจิพวกมันจะก่อตัวเป็นฝักเกลียวรอบแกนของแฟลเจลลัม

โครงสร้างไมโครสโคปของไมโตคอนเดรีย ไมโตคอนเดรียถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้ม 2 ชั้น แต่ละชั้นมีความหนาประมาณ 7 นาโนเมตร เมมเบรนชั้นนอกถูกแยกออกจากเมมเบรนชั้นในด้วยช่องว่างระหว่างเมมเบรนที่มีความกว้างประมาณ 10-20 นาโนเมตร เมมเบรนด้านนอกเรียบและด้านในจะพับ - คริสเต (ละติน "คริสตา" - สันเขา, ผลพลอยได้) เพิ่มพื้นผิว จำนวนคริสเตจะแตกต่างกันไปในไมโตคอนเดรียของเซลล์ต่างๆ มีได้ตั้งแต่หลายสิบถึงหลายร้อย มีคริสเตจำนวนมากในไมโตคอนเดรียของเซลล์ที่ทำงานอย่างแข็งขัน เช่น เซลล์กล้ามเนื้อ คริสเตประกอบด้วยสายโซ่ของการถ่ายโอนอิเล็กตรอนและฟอสโฟรีเลชั่นที่เกี่ยวข้องของ ADP (ออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชัน) พื้นที่ภายในของไมโตคอนเดรียเต็มไปด้วยสารเนื้อเดียวกันที่เรียกว่าเมทริกซ์ ไมโตคอนเดรียคริสเตมักจะไม่สามารถปิดกั้นโพรงไมโตคอนเดรียได้อย่างสมบูรณ์ ดังนั้นเมทริกซ์จึงมีความต่อเนื่องตลอด เมทริกซ์ประกอบด้วยโมเลกุล DNA แบบวงกลม ไรโบโซมไมโตคอนเดรีย และเกลือแคลเซียมและแมกนีเซียมที่สะสมอยู่ การสังเคราะห์โมเลกุล RNA ประเภทต่างๆ เกิดขึ้นบนไมโตคอนเดรีย DNA; ไรโบโซมเกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์โปรตีนไมโตคอนเดรียจำนวนหนึ่ง DNA ของไมโตคอนเดรียที่มีขนาดเล็กไม่อนุญาตให้เข้ารหัสการสังเคราะห์โปรตีนของไมโตคอนเดรียทั้งหมด ดังนั้นการสังเคราะห์โปรตีนไมโตคอนเดรียส่วนใหญ่จึงอยู่ภายใต้การควบคุมด้วยนิวเคลียร์และเกิดขึ้นในไซโตพลาสซึมของเซลล์ หากไม่มีโปรตีนเหล่านี้ การเจริญเติบโตและการทำงานของไมโตคอนเดรียก็เป็นไปไม่ได้ DNA ของไมโตคอนเดรียเข้ารหัสโปรตีนโครงสร้างที่รับผิดชอบในการบูรณาการที่ถูกต้องของส่วนประกอบการทำงานแต่ละอย่างในเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรีย

การสืบพันธุ์ของไมโตคอนเดรีย ไมโตคอนเดรียคูณด้วยการหารด้วยการหดตัวหรือการแยกส่วนของไมโตคอนเดรียขนาดใหญ่ให้มีขนาดเล็กลง ไมโตคอนเดรียที่เกิดขึ้นในลักษณะนี้สามารถเติบโตและแบ่งตัวได้อีกครั้ง

หน้าที่ของไมโตคอนเดรีย หน้าที่หลักของไมโตคอนเดรียคือการสังเคราะห์ ATP กระบวนการนี้เกิดขึ้นอันเป็นผลมาจากการออกซิเดชันของสารตั้งต้นอินทรีย์และฟอสโฟรีเลชั่นของ ADP ขั้นตอนแรกของกระบวนการนี้เกิดขึ้นในไซโตพลาสซึมภายใต้สภาวะไร้ออกซิเจน เนื่องจากสารตั้งต้นหลักคือกลูโคส กระบวนการนี้จึงถูกเรียก ไกลโคไลซิสในขั้นตอนนี้ สารตั้งต้นจะสลายตัวด้วยเอนไซม์ไปเป็นกรดไพรูวิกพร้อมกับการสังเคราะห์ ATP จำนวนเล็กน้อยพร้อมกัน ขั้นตอนที่สองเกิดขึ้นในไมโตคอนเดรียและจำเป็นต้องมีออกซิเจน ในขั้นตอนนี้ การเกิดออกซิเดชันเพิ่มเติมของกรดไพรูวิกจะเกิดขึ้นพร้อมกับการปล่อย CO 2 และการถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังตัวรับ ปฏิกิริยาเหล่านี้ดำเนินการโดยใช้เอนไซม์จำนวนหนึ่งของวัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิกซึ่งมีการแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในเมทริกซ์ไมโตคอนเดรีย อิเล็กตรอนที่ปล่อยออกมาระหว่างกระบวนการออกซิเดชั่นในวงจรเครบส์จะถูกถ่ายโอนไปยังห่วงโซ่การหายใจ (ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน) ในห่วงโซ่การหายใจ พวกมันจะรวมตัวกับโมเลกุลออกซิเจนเพื่อสร้างโมเลกุลของน้ำ เป็นผลให้พลังงานถูกปล่อยออกมาในส่วนเล็กๆ ซึ่งถูกเก็บไว้ในรูปของ ATP ปฏิกิริยาออกซิเดชันที่สมบูรณ์ของโมเลกุลกลูโคสหนึ่งโมเลกุลด้วยการก่อตัวของคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำให้พลังงานสำหรับการชาร์จโมเลกุล ATP 38 โมเลกุล (2 โมเลกุลในไซโตพลาสซึมและ 36 โมเลกุลในไมโตคอนเดรีย)

ความคล้ายคลึงของไมโตคอนเดรียในแบคทีเรีย แบคทีเรียไม่มีไมโตคอนเดรีย แต่มีสายโซ่ขนส่งอิเล็กตรอนอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์แทน

2. พลาสติด โครงสร้าง พันธุ์ หน้าที่ ปัญหาต้นกำเนิดของพลาสติด

พลาสติด (จากภาษากรีก. พลาสไทด์– การสร้าง การขึ้นรูป) - เหล่านี้เป็นออร์แกเนลล์แบบเยื่อหุ้มสองชั้นที่มีลักษณะเฉพาะของสิ่งมีชีวิตยูคาริโอตสังเคราะห์แสงพลาสติดมีสามประเภทหลัก: คลอโรพลาสต์ โครโมพลาสต์ และลิวโคพลาสต์การรวมตัวกันของพลาสติดในเซลล์ เรียกว่า พลาสติโดมพลาสติดมีความสัมพันธ์กันโดยจุดกำเนิดเดียวในการสร้างเซลล์จากโพรพลาสติดของเซลล์เนื้อเยื่อเจริญแต่ละประเภทเหล่านี้สามารถเปลี่ยนเป็นประเภทอื่นได้ภายใต้เงื่อนไขบางประการ เช่นเดียวกับไมโตคอนเดรีย พลาสติดมีโมเลกุล DNA ของตัวเอง ดังนั้นพวกมันจึงสามารถสืบพันธุ์ได้โดยอิสระจากการแบ่งเซลล์

คลอโรพลาสต์(จากภาษากรีก "คลอรอส" - สีเขียว, "พลาสติก" - ทันสมัย)- สิ่งเหล่านี้คือพลาสติดที่เกิดการสังเคราะห์ด้วยแสง.

ลักษณะทั่วไปของคลอโรพลาสต์ คลอโรพลาสต์เป็นออร์แกเนลล์สีเขียว ยาว 5-10 ไมโครเมตร และกว้าง 2-4 ไมโครเมตร สาหร่ายสีเขียวมีคลอโรพลาสต์ขนาดยักษ์ (โครมาโตฟอร์) มีความยาวถึง 50 ไมครอน ในพืชชั้นสูงจะมีคลอโรพลาสต์มี รูปร่างเหลี่ยมหรือทรงรี จำนวนคลอโรพลาสต์ในเซลล์อาจแตกต่างกันไปตั้งแต่หนึ่ง (สาหร่ายสีเขียวบางชนิด) ถึงหนึ่งพัน (สาหร่ายสีเขียว) ในโดยเฉลี่ยแล้วเซลล์ของพืชชั้นสูงหนึ่งเซลล์จะมีคลอโรพลาสต์ประมาณ 15-50 ตัวโดยปกติแล้วคลอโรพลาสต์จะมีการกระจายเท่าๆ กันทั่วทั้งไซโตพลาสซึมของเซลล์ แต่บางครั้งก็ถูกจัดกลุ่มไว้ใกล้นิวเคลียสหรือเยื่อหุ้มเซลล์ เห็นได้ชัดว่าสิ่งนี้ขึ้นอยู่กับอิทธิพลภายนอก (ความเข้มของแสง)

โครงสร้างอัลตราไมโครสโคปของคลอโรพลาสต์ คลอโรพลาสต์ถูกแยกออกจากไซโตพลาสซึมด้วยเยื่อหุ้ม 2 อัน ซึ่งแต่ละอันมีความหนาประมาณ 7 นาโนเมตร ระหว่างเมมเบรนจะมีช่องว่างระหว่างเมมเบรนซึ่งมีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 20-30 นาโนเมตร เมมเบรนด้านนอกเรียบ ด้านในมีโครงสร้างพับ ระหว่างรอยพับตั้งอยู่ ไทลาคอยด์มีรูปแบบของดิสก์ ไทลาคอยด์ก่อตัวเป็นกองเหมือนเหรียญที่เรียกว่า ธัญพืชมกราน่าเชื่อมต่อถึงกันด้วยไทลาคอยด์ชนิดอื่น ( ลาเมลลา, วิตกกังวล). จำนวนไทลาคอยด์ในหนึ่งกรานาแตกต่างกันไปตั้งแต่ไม่กี่ถึง 50 หรือมากกว่า ในทางกลับกัน คลอโรพลาสต์ของพืชชั้นสูงจะมีเมล็ดประมาณ 50 เม็ด (40-60 เม็ด) เรียงกันเป็นลายตารางหมากรุก การจัดเรียงนี้ทำให้แต่ละใบหน้าได้รับแสงสว่างสูงสุด ตรงกลางของกรานามีคลอโรฟิลล์ ล้อมรอบด้วยชั้นโปรตีน จากนั้นจะมีชั้นของไลโปอิด โปรตีนและคลอโรฟิลล์อีกครั้ง คลอโรฟิลล์มีโครงสร้างทางเคมีที่ซับซ้อนและมีอยู่ในการดัดแปลงหลายอย่าง (เอบีซีดี - พืชและสาหร่ายชั้นสูงมี x เป็นเม็ดสีหลักลอโรฟิลล์ เอ ด้วยสูตร C 55 H 72 O 5ยังไม่มีข้อความ 4 มก - มีคลอโรฟิลล์เพิ่มเติมข (พืชชั้นสูง, สาหร่ายสีเขียว), คลอโรฟิลล์ซี (สีน้ำตาลและไดอะตอม), คลอโรฟิลล์ง (สาหร่ายสีแดง).การก่อตัวของคลอโรฟิลล์เกิดขึ้นเฉพาะเมื่อมีแสงและเหล็กซึ่งมีบทบาทเป็นตัวเร่งปฏิกิริยาคลอโรพลาสต์เมทริกซ์เป็นสารเนื้อเดียวกันไม่มีสีซึ่งเติมเต็มช่องว่างระหว่างไทลาคอยด์เมทริกซ์ประกอบด้วยเอนไซม์ของ "ระยะมืด" ของการสังเคราะห์ด้วยแสง, DNA, RNA, ไรโบโซมนอกจากนี้การสะสมปฐมภูมิของแป้งในรูปของเมล็ดแป้งยังเกิดขึ้นในเมทริกซ์

คุณสมบัติของคลอโรพลาสต์:

· กึ่งอิสระ (พวกเขามีเครื่องมือสังเคราะห์โปรตีนของตัวเอง แต่ข้อมูลทางพันธุกรรมส่วนใหญ่อยู่ในนิวเคลียส)

· ความสามารถในการเคลื่อนไหวอย่างอิสระ (ย้ายออกจากแสงแดดโดยตรง);

· ความสามารถในการสืบพันธุ์อย่างอิสระ

การสืบพันธุ์ของคลอโรพลาสต์ คลอโรพลาสต์พัฒนาจากโพรพลาสติดซึ่งมีความสามารถในการทำซ้ำโดยฟิชชัน ในพืชชั้นสูง การแบ่งตัวของคลอโรพลาสต์ที่โตเต็มที่ก็เกิดขึ้นเช่นกัน แต่เกิดขึ้นน้อยมาก เมื่อใบและลำต้นมีอายุมากขึ้นและผลสุก คลอโรพลาสต์จะสูญเสียสีเขียวและกลายเป็นโครโมพลาสต์

หน้าที่ของคลอโรพลาสต์ หน้าที่หลักของคลอโรพลาสต์คือการสังเคราะห์ด้วยแสง นอกเหนือจากการสังเคราะห์ด้วยแสงแล้ว คลอโรพลาสต์ยังทำการสังเคราะห์ ATP จาก ADP (ฟอสโฟรีเลชั่น) ซึ่งเป็นการสังเคราะห์ไขมัน แป้ง และโปรตีน คลอโรพลาสต์ยังสังเคราะห์เอนไซม์ที่ให้ระยะแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสง

โครโมพลาสต์(จากภาษากรีกโครมาโตส – สี สี และ “พลาสติก " – แบบสมัยนิยม)เหล่านี้คือพลาสติดสี สีของพวกเขาเกิดจากการมีเม็ดสีดังต่อไปนี้: แคโรทีน (สีส้มเหลือง), ไลโคปีน (สีแดง) และแซนโทฟิลล์ (สีเหลือง) โครโมพลาสต์มีอยู่จำนวนมากโดยเฉพาะในเซลล์ของกลีบดอกไม้และเปลือกผลไม้ โครโมพลาสต์ส่วนใหญ่พบได้ในผลไม้และดอกและใบที่ซีดจาง โครโมพลาสต์สามารถพัฒนาได้จากคลอโรพลาสต์ ซึ่งจะสูญเสียคลอโรฟิลล์และสะสมแคโรทีนอยด์ สิ่งนี้เกิดขึ้นเมื่อผลไม้หลายชนิดสุก: เมื่อเติมน้ำสุกแล้วจะเปลี่ยนเป็นสีเหลือง สีชมพู หรือสีแดงหน้าที่หลักของโครโมพลาสต์คือการให้สีแก่ดอกไม้ ผลไม้ และเมล็ดพืช

เยื่อหุ้มชั้นในของคลอโรพลาสต์ไม่เหมือนกับเม็ดเลือดขาวและโดยเฉพาะคลอโรพลาสต์ไม่ก่อให้เกิดไทลาคอยด์ (หรือก่อตัวเป็นเดี่ยว) โครโมพลาสต์เป็นผลสุดท้ายของการพัฒนาพลาสติด (คลอโรพลาสต์และพลาสติดกลายเป็นโครโมพลาสต์)

เม็ดเลือดขาว(จากภาษากรีก leucos – สีขาว, พลาสติก – ปั้น, สร้างสรรค์). เหล่านี้เป็นพลาสติดไม่มีสีกลม, รูปไข่, รูปทรงแกนหมุน. พบในส่วนใต้ดินของพืช เมล็ดพืช หนังกำพร้า และแกนลำต้นโดยเฉพาะรวย เม็ดเลือดขาวของหัวมันฝรั่งเปลือกชั้นในก่อให้เกิดไทลาคอยด์จำนวนหนึ่ง ในแสงคลอโรพลาสต์จะถูกสร้างขึ้นจากคลอโรพลาสต์เม็ดเลือดขาวที่มีการสังเคราะห์และสะสมแป้งรองเรียกว่า อะไมโลพลาสต์, น้ำมัน – อีลาโลพลาสต์, โปรตีน – โปรตีโอพลาสต์หน้าที่หลักของเม็ดเลือดขาวคือการสะสมสารอาหาร

3. ปัญหาต้นกำเนิดของไมโตคอนเดรียและพลาสติด เอกราชสัมพัทธ์

มีสองทฤษฎีหลักเกี่ยวกับต้นกำเนิดของไมโตคอนเดรียและพลาสติด เหล่านี้เป็นทฤษฎีของการสานต่อโดยตรงและเอนโดซิมไบโอซิสตามลำดับ ตามทฤษฎีการแยกส่วนโดยตรง ไมโตคอนเดรียและพลาสติดถูกสร้างขึ้นโดยการแบ่งส่วนของเซลล์เอง ยูคาริโอตสังเคราะห์แสงวิวัฒนาการมาจากโปรคาริโอตสังเคราะห์แสง ในเซลล์ยูคาริโอตออโตโทรฟิกที่เกิดขึ้น ไมโตคอนเดรียถูกสร้างขึ้นผ่านการสร้างความแตกต่างภายในเซลล์ ผลจากการสูญเสียพลาสติด สัตว์และเชื้อราจึงวิวัฒนาการมาจากออโตโทรฟ

ทฤษฎีที่พิสูจน์ได้มากที่สุดคือทฤษฎีเอนโดซิมไบโอสตามลำดับ ตามทฤษฎีนี้ การเกิดขึ้นของเซลล์ยูคาริโอตต้องผ่านหลายขั้นตอนของการเกิด symbiosis กับเซลล์อื่น ในระยะแรก เซลล์ต่างๆ เช่น แบคทีเรียเฮเทอโรโทรฟิคแบบไม่ใช้ออกซิเจนรวมถึงแบคทีเรียแอโรบิกที่มีชีวิตอิสระ ซึ่งกลายเป็นไมโตคอนเดรีย ควบคู่ไปกับสิ่งนี้ ในเซลล์เจ้าบ้านโปรคาริโอต จีโนฟอร์จะถูกสร้างเป็นนิวเคลียสที่แยกได้จากไซโตพลาสซึม ด้วยวิธีนี้เซลล์ยูคาริโอตเซลล์แรกซึ่งเป็นเฮเทอโรโทรฟิคจึงเกิดขึ้น เซลล์ยูคาริโอตที่เกิดขึ้นใหม่ผ่านซิมไบโอเซสซ้ำๆ รวมถึงสาหร่ายสีน้ำเงินแกมเขียว ซึ่งนำไปสู่การปรากฏโครงสร้างประเภทคลอโรพลาสต์ในเซลล์เหล่านั้น ดังนั้นเซลล์ยูคาริโอตเฮเทอโรโทรฟิคจึงมีไมโตคอนเดรียอยู่แล้วเมื่อเซลล์หลังได้รับพลาสติดอันเป็นผลมาจากการอยู่ร่วมกัน ต่อมา ผลของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ทำให้ไมโตคอนเดรียและคลอโรพลาสต์สูญเสียสารพันธุกรรมไปบางส่วน และกลายเป็นโครงสร้างที่มีความเป็นอิสระอย่างจำกัด

หลักฐานสำหรับทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติก:

1. ความคล้ายคลึงกันของโครงสร้างและกระบวนการพลังงานในแบคทีเรียและไมโตคอนเดรียในอีกด้านหนึ่ง และในสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงินและคลอโรพลาสต์

2. Mitochondria และ plastids มีของตัวเองระบบการสังเคราะห์โปรตีนเฉพาะ (DNA, RNA, ไรโบโซม) ความจำเพาะของระบบนี้อยู่ที่ความเป็นอิสระและความแตกต่างอย่างมากจากระบบในเซลล์

3. DNA ของไมโตคอนเดรียและพลาสติดคือโมเลกุลไซคลิกหรือเชิงเส้นขนาดเล็กซึ่งแตกต่างจาก DNA ของนิวเคลียสและในลักษณะของมันเข้าใกล้ DNA ของเซลล์โปรคาริโอตไม่มีการสังเคราะห์ DNA ของไมโตคอนเดรียและพลาสติดขึ้นอยู่กับการสังเคราะห์ DNA ของนิวเคลียร์

4. ไมโตคอนเดรียและคลอโรพลาสต์ประกอบด้วย i-RNA, t-RNA และ r-RNA ไรโบโซมและ rRNA ของออร์แกเนลล์เหล่านี้แตกต่างอย่างมากจากที่อยู่ในไซโตพลาสซึม โดยเฉพาะอย่างยิ่งไรโบโซมของไมโตคอนเดรียและคลอโรพลาสต์ ซึ่งแตกต่างจากไรโบโซมไซโตพลาสซึม มีความไวต่อยาปฏิชีวนะคลอแรมเฟนิคอล ซึ่งยับยั้งการสังเคราะห์โปรตีนในเซลล์โปรคาริโอต

5. การเพิ่มจำนวนไมโตคอนเดรียเกิดขึ้นจากการเจริญเติบโตและการแบ่งตัวของไมโตคอนเดรียดั้งเดิม การเพิ่มจำนวนของคลอโรพลาสต์เกิดขึ้นจากการเปลี่ยนแปลงของโพรพลาสติด ซึ่งจะคูณด้วยการหาร

ทฤษฎีนี้อธิบายการรักษาเศษของระบบการจำลองแบบในไมโตคอนเดรียและพลาสติดได้เป็นอย่างดี และช่วยให้เราสร้างสายวิวัฒนาการที่สอดคล้องกันตั้งแต่โปรคาริโอตไปจนถึงยูคาริโอต

ความเป็นอิสระสัมพัทธ์ของคลอโรพลาสต์และพลาสติด ในบางประเด็น ไมโตคอนเดรียและคลอโรพลาสต์มีพฤติกรรมเหมือนสิ่งมีชีวิตที่เป็นอิสระ ตัวอย่างเช่น โครงสร้างเหล่านี้เกิดขึ้นจากไมโตคอนเดรียและคลอโรพลาสต์ดั้งเดิมเท่านั้น สิ่งนี้แสดงให้เห็นในการทดลองในเซลล์พืช ซึ่งยับยั้งการก่อตัวของคลอโรพลาสต์ด้วยยาปฏิชีวนะสเตรปโตมัยซิน และในเซลล์ยีสต์ ซึ่งยับยั้งการก่อตัวของไมโตคอนเดรียด้วยยาอื่นๆ หลังจากผลกระทบดังกล่าว เซลล์ก็ไม่สามารถฟื้นฟูออร์แกเนลล์ที่หายไปได้ เหตุผลก็คือไมโตคอนเดรียและคลอโรพลาสต์มีสารพันธุกรรม (DNA) ของตัวเองอยู่จำนวนหนึ่งซึ่งเป็นรหัสสำหรับโครงสร้างบางส่วน หาก DNA นี้หายไป ซึ่งเป็นสิ่งที่เกิดขึ้นเมื่อมีการยับยั้งการก่อตัวของออร์แกเนลล์ โครงสร้างนั้นก็ไม่สามารถสร้างขึ้นใหม่ได้ ออร์แกเนลล์ทั้งสองประเภทมีระบบสังเคราะห์โปรตีนของตัวเอง (ไรโบโซมและทรานสเฟอร์อาร์เอ็นเอ) ซึ่งค่อนข้างแตกต่างจากระบบสังเคราะห์โปรตีนหลักของเซลล์ เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่าระบบการสังเคราะห์โปรตีนของออร์แกเนลล์สามารถยับยั้งได้ด้วยความช่วยเหลือของยาปฏิชีวนะ ในขณะที่พวกมันไม่มีผลกระทบต่อระบบหลัก Organelle DNA มีหน้าที่รับผิดชอบในการถ่ายทอดทางพันธุกรรมนอกโครโมโซมหรือไซโตพลาสซึมจำนวนมาก การถ่ายทอดทางพันธุกรรมนอกโครโมโซมไม่เป็นไปตามกฎของเมนเดเลียน เนื่องจากเมื่อเซลล์แบ่งตัว DNA ของออร์แกเนลจะถูกส่งไปยังเซลล์ลูกสาวในลักษณะที่แตกต่างจากโครโมโซม การศึกษาการกลายพันธุ์ที่เกิดขึ้นใน DNA ของออร์แกเนลล์และโครโมโซม DNA แสดงให้เห็นว่า DNA ของออร์แกเนลล์มีหน้าที่รับผิดชอบเพียงส่วนเล็ก ๆ ของโครงสร้างของออร์แกเนลล์ โปรตีนส่วนใหญ่ถูกเข้ารหัสในยีนที่อยู่บนโครโมโซม ความเป็นอิสระสัมพัทธ์ของไมโตคอนเดรียและพลาสติดถือเป็นหนึ่งในหลักฐานของการกำเนิดทางชีวภาพ

ย้อนกลับไปในศตวรรษที่ 19 อันห่างไกล ในขณะที่ศึกษาโครงสร้างของเซลล์สิ่งมีชีวิตด้วยความสนใจผ่านโครงสร้างเซลล์สิ่งมีชีวิตแรกที่ยังไม่สมบูรณ์แบบ นักชีววิทยาสังเกตเห็นวัตถุคล้ายซิกแซกที่มีความยาวซึ่งเรียกว่า "ไมโตคอนเดรีย" คำว่า "ไมโตคอนเดรีย" นั้นประกอบด้วยคำภาษากรีกสองคำ: "ไมโตส" - ด้าย และ "คอนดรอส" - เมล็ดข้าว

ไมโตคอนเดรียคืออะไรและมีบทบาทอย่างไร

Mitochondria เป็นเซลล์ยูคาริโอตที่มีเยื่อหุ้มสองชั้นซึ่งมีหน้าที่หลักคือการเกิดออกซิเดชันของสารประกอบอินทรีย์การสังเคราะห์โมเลกุล ATP ด้วยการใช้พลังงานที่เกิดขึ้นหลังจากการสลาย โดยพื้นฐานแล้วไมโตคอนเดรียเป็นฐานพลังงานของเซลล์ กล่าวโดยนัย ไมโตคอนเดรียเป็นสถานีประเภทหนึ่งที่ผลิตพลังงานที่จำเป็นสำหรับเซลล์

จำนวนไมโตคอนเดรียในเซลล์อาจแตกต่างกันตั้งแต่ไม่กี่ถึงหลายพันหน่วย และโดยธรรมชาติแล้วยังมีเซลล์เหล่านี้อีกมากที่กระบวนการสังเคราะห์โมเลกุล ATP มีความเข้มข้น

ไมโตคอนเดรียเองก็มีรูปร่างและขนาดที่แตกต่างกันโดยในจำนวนนั้นมีทั้งแบบกลมยาวแบบเกลียวและแบบถ้วย ส่วนใหญ่รูปร่างจะกลมและยาวโดยมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 1 ไมโครเมตรและยาวได้ถึง 10 ไมโครเมตร

ไมโตคอนเดรียมีลักษณะเช่นนี้

นอกจากนี้ไมโตคอนเดรียสามารถเคลื่อนที่ไปรอบ ๆ เซลล์ได้ (ต้องขอบคุณกระแส) หรือไม่เคลื่อนที่อยู่กับที่ พวกเขามักจะย้ายไปยังสถานที่ที่ต้องการการผลิตพลังงานมากที่สุด

ต้นกำเนิดของไมโตคอนเดรีย

ในตอนต้นของศตวรรษที่ 20 สมมติฐานที่เรียกว่า symbiogenesis ถูกสร้างขึ้นตามที่ไมโตคอนเดรียมีต้นกำเนิดมาจากแบคทีเรียแอโรบิกที่นำเข้าไปในเซลล์โปรคาริโอตอื่น แบคทีเรียเหล่านี้เริ่มให้โมเลกุล ATP แก่เซลล์เพื่อแลกกับการได้รับสารอาหารที่ต้องการ และในกระบวนการวิวัฒนาการ พวกมันค่อยๆ สูญเสียเอกราช ถ่ายโอนข้อมูลทางพันธุกรรมบางส่วนไปยังนิวเคลียสของเซลล์ และกลายเป็นออร์แกเนลล์ของเซลล์

ไมโตคอนเดรียประกอบด้วย:

สอง อันหนึ่งอยู่ภายใน อีกอันหนึ่งอยู่ภายนอก
พื้นที่ระหว่างเมมเบรน
เมทริกซ์ - เนื้อหาภายในของไมโตคอนเดรีย
คริสต้าเป็นส่วนหนึ่งของเมมเบรนที่เติบโตในเมทริกซ์
ระบบสังเคราะห์โปรตีน: DNA, ไรโบโซม, RNA,
โปรตีนและสารเชิงซ้อนอื่น ๆ รวมถึงเอนไซม์ต่าง ๆ จำนวนมาก
โมเลกุลอื่นๆ

นี่คือลักษณะของโครงสร้างของไมโตคอนเดรีย

เยื่อหุ้มชั้นนอกและชั้นในของไมโตคอนเดรียมีหน้าที่ต่างกัน และด้วยเหตุนี้องค์ประกอบของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียจึงแตกต่างกัน เยื่อหุ้มชั้นนอกมีโครงสร้างคล้ายคลึงกับพลาสมาเมมเบรน ซึ่งล้อมรอบเซลล์และมีบทบาทเป็นเกราะป้องกันเป็นหลัก อย่างไรก็ตามโมเลกุลขนาดเล็กสามารถทะลุผ่านได้ แต่การแทรกซึมของโมเลกุลขนาดใหญ่นั้นสามารถเลือกได้

เอนไซม์ตั้งอยู่บนเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียรวมถึงคริสเตที่เจริญเกินซึ่งก่อให้เกิดระบบหลายเอนไซม์ ในแง่ขององค์ประกอบทางเคมี โปรตีนมีอิทธิพลเหนือกว่าที่นี่ จำนวนคริสเตขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของกระบวนการสังเคราะห์ ตัวอย่างเช่น มีจำนวนมากในไมโตคอนเดรียของเซลล์กล้ามเนื้อ

ไมโตคอนเดรียก็เหมือนกับคลอโรพลาสต์ มีระบบสังเคราะห์โปรตีนของตัวเอง ได้แก่ DNA, RNA และไรโบโซม เครื่องมือทางพันธุกรรมมีรูปแบบของโมเลกุลทรงกลม - นิวคลีโอไทด์เหมือนกับแบคทีเรียทุกประการ โปรตีนที่จำเป็นบางส่วนถูกสังเคราะห์โดยไมโตคอนเดรียเอง และบางส่วนได้มาจากภายนอกจากไซโตพลาสซึม เนื่องจากโปรตีนเหล่านี้ถูกเข้ารหัสโดยยีนนิวเคลียร์

หน้าที่ของไมโตคอนเดรีย

ดังที่เราได้เขียนไว้ข้างต้น หน้าที่หลักของไมโตคอนเดรียคือการให้พลังงานแก่เซลล์ ซึ่งสกัดจากสารประกอบอินทรีย์ผ่านปฏิกิริยาของเอนไซม์หลายชนิด ปฏิกิริยาบางอย่างเกี่ยวข้องกับคาร์บอนไดออกไซด์ ในขณะที่ปฏิกิริยาอื่นๆ ปล่อยก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ และปฏิกิริยาเหล่านี้เกิดขึ้นทั้งภายในไมโตคอนเดรียเอง นั่นคือในเมทริกซ์และบนคริสเต

กล่าวอีกนัยหนึ่ง บทบาทของไมโตคอนเดรียในเซลล์คือการมีส่วนร่วมอย่างแข็งขันใน "การหายใจของเซลล์" ซึ่งรวมถึงการเกิดออกซิเดชันของสารอินทรีย์จำนวนมาก การถ่ายโอนโปรตอนพร้อมกับการปล่อยพลังงานในภายหลัง เป็นต้น

เอนไซม์ไมโตคอนเดรีย

เอนไซม์ Translocase ในเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นในขนส่ง ADP ไปยัง ATP บนหัวซึ่งประกอบด้วยเอนไซม์ ATPase การสังเคราะห์ ATP เกิดขึ้น ATPase ช่วยให้มั่นใจได้ถึงการเชื่อมต่อของ ADP phosphorylation กับปฏิกิริยาของห่วงโซ่ทางเดินหายใจ เมทริกซ์ประกอบด้วยเอนไซม์ส่วนใหญ่ของวัฏจักรเครบส์และการเกิดออกซิเดชันของกรดไขมัน