เซลล์วิทยาของจุลินทรีย์ โครงสร้างของผนังเซลล์ แคปซูล. อวัยวะของการเคลื่อนไหว พวกเขาดื่ม. วิลลี่. แฟลเจลลา. การรวม การโต้เถียง โครงสร้างของเซลล์แบคทีเรีย ทำไมแบคทีเรียถึงต้องการพิไล?

พิลีเป็นโครงสร้างโปรตีนนอกเซลล์ที่ทำหน้าที่หลากหลาย รวมถึงการแลกเปลี่ยน DNA การยึดเกาะ และการสร้างฟิล์มชีวะในเซลล์โปรคาริโอต

พิลิชนิดยึดติดจำนวนมากถูกประกอบผ่านระบบแชเปโรน-อัชเชอร์-โปรตีน การประกอบเกิดขึ้นบนเยื่อหุ้มชั้นนอกโดยมีส่วนร่วมของโปรตีน Usher ซึ่งก่อตัวเป็นรูพรุนซึ่งหน่วยย่อยของ pili ผ่านไป และ periplasmic chaperone ซึ่งส่งเสริมการบิดและทะลุผ่านรูพรุน

Flagella เป็นโครงสร้างภายนอกของเซลล์ที่ทำหน้าที่เป็นใบพัดเพื่อให้สามารถเคลื่อนที่ได้

ในโปรคาริโอต แฟลเจลลาประกอบด้วยหลายส่วน ซึ่งแต่ละส่วนจะเกิดขึ้นระหว่างการประกอบหน่วยย่อยโปรตีน

โครงสร้างส่วนต่อสองประเภทยื่นออกมาจากพื้นผิวของเซลล์โปรคาริโอต ดื่มและ แฟลเจลลา. พิลีเป็นโอลิโกเมอร์ของโปรตีนที่มีลักษณะคล้ายเกลียวอยู่บนพื้นผิวเซลล์ เลื่อยมีหลายประเภท ตัวอย่างเช่น F pili เกี่ยวข้องกับการผันเซลล์และการถ่ายโอน DNA เมื่อโครงสร้าง adnexal ถูกค้นพบครั้งแรก พวกมันถูกเรียกว่า "fimbria" (ละติน fimbria - ด้าย, เส้นใย) การปรากฏตัวของพวกมันมีความสัมพันธ์กับความสามารถของ E. coli ในการเกาะกลุ่มเซลล์เม็ดเลือดแดง

ต่อมาเพื่อกำหนดโครงสร้างไฟบริลลาร์ ( F-ดื่ม) ที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการถ่ายโอนสารพันธุกรรมระหว่างสิ่งมีชีวิตในระหว่างการผันคำกริยาคำว่า pili (หรือ pilus) ถูกเสนอ (ภาษาละติน pilus - ผม) ตั้งแต่นั้นเป็นต้นมา คำนี้ได้กลายเป็นคำทั่วไปที่ใช้อธิบายโครงสร้างส่วนปลายที่ชั่วร้ายทุกประเภท และใช้ร่วมกับคำว่า fimbria

ปฏิสัมพันธ์ของเซลล์ แบคทีเรียกับเซลล์โปรคาริโอตและยูคาริโอตอื่น ๆ ที่มีส่วนร่วมของวิลลี่มักจะทำหน้าที่เป็นเวทีสำคัญในการตั้งอาณานิคมของเยื่อบุผิวการแทรกซึมของจุลินทรีย์เข้าไปในเซลล์เจ้าบ้านการแลกเปลี่ยน DNA และการก่อตัวของแผ่นชีวะ พิลีสามารถทำหน้าที่เป็นตัวรับแบคทีเรียได้ หน้าที่หลักของพิลีส่วนใหญ่คือการให้การสนับสนุนโครงสร้างสำหรับการวางตำแหน่งของโมเลกุลเฉพาะที่เกี่ยวข้องกับการยึดเกาะของเซลล์ หน่วยย่อยที่มีกาวของวิลลี่ (สารยึดเกาะ) เป็นส่วนประกอบย่อยของส่วนปลาย แต่หน่วยย่อยที่มีโครงสร้างหลักสามารถทำหน้าที่เป็นสารยึดเกาะได้เช่นกัน

บ่อยครั้ง พิลีกาวเป็นปัจจัยสำคัญในการตั้งอาณานิคมของสิ่งมีชีวิตอาศัยโดยจุลินทรีย์ ตัวอย่างเช่น ในการติดเชื้อทางเดินปัสสาวะด้วยแบคทีเรียก่อโรค E. coli เซลล์จะเกาะติดกับเยื่อบุผิวกระเพาะปัสสาวะโดยใช้พิลีประเภท 1 พิลีประเภทนี้มีอยู่ในจุลินทรีย์แกรมลบหลายชนิด เป็นโครงสร้างที่ซับซ้อนซึ่งประกอบด้วยลำตัวหนาเชื่อมต่อกับปลายไฟบริลลาร์บาง ๆ ในตอนท้ายจะมีโมเลกุลของสารยึดเกาะ FimH ที่จับกับสารตกค้างของมานโนสบนพื้นผิวของเซลล์เจ้าบ้าน

พิลีสองประเภทในเซลล์โปรคาริโอต
P-pili สั้นกว่า F-pili และเกี่ยวข้องกับการยึดเกาะของเซลล์
F-pili เกี่ยวข้องกับการผันคำกริยาและการถ่ายโอน DNA ระหว่างเซลล์
ภาพถ่ายเอื้อเฟื้อโดย Matt Chapman (ซ้าย) และ Ron Scarry (ขวา) ภาควิชาชีววิทยา มหาวิทยาลัยซิดนีย์

การประกอบ พิลีเป็นกระบวนการที่ซับซ้อนที่เกี่ยวข้องกับโปรตีนโครงสร้างที่ประกอบเป็นร่างกายของพิลีและโปรตีนเพิ่มเติมที่เอื้อต่อการประกอบหน่วยย่อยบนพื้นผิวเซลล์ ส่วนประกอบโครงสร้างทั้งหมดที่จำเป็นสำหรับกระบวนการประกอบพิลีบนพื้นผิวของจุลินทรีย์แกรมลบจะต้องถูกย้ายผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึมเข้าไปในเยื่อหุ้มพลาสซึมและต่อผ่านเยื่อหุ้มชั้นนอก โปรตีนจำเพาะสองชนิดที่เกี่ยวข้องในกระบวนการประกอบเสร็จสมบูรณ์ ได้แก่ โปรตีนพี่เลี้ยงที่อยู่ในเยื่อหุ้มชั้นนอกและโปรตีนการขนส่งเยื่อหุ้มชั้นนอกที่เรียกว่าโปรตีนอัชเชอร์

กระบวนการที่โปรตีนเหล่านี้ทำหน้าที่ได้ การสร้างทางชีวภาพโครงสร้างที่ชั่วร้ายมากกว่า 30 ประเภท ดังแสดงในรูปด้านล่าง สารเชิงซ้อนแชเปโรนที่มีหน่วยย่อยจะก่อตัวขึ้นในเยื่อหุ้มรอบและมีอันตรกิริยากับโปรตีนอัชเชอร์ที่เยื่อหุ้มด้านนอก ซึ่งเป็นที่ซึ่งแชเปโรนถูกปล่อยออกมา ในกรณีนี้ พื้นผิวแบบโต้ตอบจะเปิดขึ้นบนยูนิตย่อย ซึ่งช่วยให้มั่นใจว่าการประกอบเพิ่มเติมเป็นพิลี การศึกษาประเภท I และ P pili แสดงให้เห็นว่าสารเชิงซ้อนของ adhesin-chaperone (PapDG หรือ FimCH) มีความสัมพันธ์กับโปรตีน Usher สูง และ adhesins เป็นหน่วยย่อยเริ่มต้นที่ประกอบกันเป็น pili

การรวม หน่วยย่อยที่เหลือถูกกำหนดบางส่วนโดยจลนศาสตร์ของการก่อตัวของสารเชิงซ้อนโดยมีพี่เลี้ยงบนโปรตีนอัชเชอร์ นอกเหนือจากการทำงานเป็นแพลตฟอร์มการประกอบแล้ว โปรตีนอัชเชอร์ยังมีบทบาทอื่นๆ ในการประกอบพิลัสอีกด้วย จากข้อมูลกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนความละเอียดสูง PapС Usher มีรูปแบบของวงแหวนเชิงซ้อนที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 15 นาโนเมตร ซึ่งมีรูพรุนขนาด 2 นาโนเมตรอยู่ตรงกลาง หลังจากการแตกแยกจาก chaperone ซึ่งเกิดขึ้นกับโปรตีน Usher หน่วยย่อยจะถูกรวมเข้ากับโครงสร้าง pili ที่กำลังเติบโต ซึ่งเชื่อกันว่าจะถูกอัดผ่านรูขุมขนตรงกลางของสารเชิงซ้อนในรูปของเส้นไฟบริลเส้นหนาที่ประกอบด้วยหน่วยย่อยเดียว

ส่วนใหญ่ จุลินทรีย์มีการเคลื่อนไหวได้ และมักเกิดขึ้นได้จากอวัยวะที่มีโครงสร้างยาวเรียกว่าแฟลเจลลา ในแบคทีเรียแกรมบวกและแกรมลบ แฟลเจลลาจะถูกรวบรวมบนพื้นผิวของเซลล์ เมื่อมีแฟลเจลลัมอันหนึ่งอยู่ที่ขั้วเซลล์ การจัดเรียงนี้เรียกว่า monotrichial (หรือขั้ว) หากมีแฟลเจลลาอยู่รอบๆ เซลล์ การจัดเรียงนี้เรียกว่าเพอริทริชเชียล

ถ้าเปิด ขั้วหนึ่งของเซลล์มีแฟลเจลลากลุ่มหนึ่ง จากนั้นพวกเขาก็พูดถึงการจัดเรียงของ lophotorichial (จากภาษาละติน "กระจุก") แบคทีเรียแตกต่างจากโครงสร้างของเซลล์ยูคาริโอตซึ่งประกอบด้วยไมโครทูบูลและโปรตีนที่เกี่ยวข้อง และล้อมรอบด้วยพลาสมาเมมเบรน

แฟลเจลลาอาจมีความยาวต่างกันได้ แต่เส้นผ่านศูนย์กลางมักจะอยู่ที่ 20 นาโนเมตร ไม่สามารถมองเห็นได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง เว้นแต่ว่าการเตรียมการจะได้รับการบำบัดด้วยรีเอเจนต์ที่เพิ่มเส้นผ่านศูนย์กลางของแฟลเจลลาก่อน รูปด้านล่างแสดงให้เห็นว่าแฟลเจลลาประกอบด้วยโดเมนที่แตกต่างกันสามส่วน ได้แก่ เส้นใย ตะขอ และส่วนฐาน เส้นใยแฟลเจลลัมประกอบด้วยโครงสร้างการทำซ้ำของโปรตีนแฟลเจลลิน แฟลเจลลินเป็นโปรตีนจากแบคทีเรียที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี แสดงให้เห็นว่าการเคลื่อนไหวของเซลล์ที่เกี่ยวข้องกับแฟลเจลลาเป็นลักษณะของสิ่งมีชีวิตดึกดำบรรพ์ ณ จุดที่แฟลเจลลัมเกาะติดกับเซลล์จะมีตัวฐานซึ่งเป็นโครงสร้างที่ซับซ้อนประกอบด้วยโปรตีนหลายชนิด

เส้นใย เฆี่ยนเชื่อมต่อกับฐานโดยใช้ตะขอ ในแบคทีเรียแกรมลบ ร่างกายส่วนฐานจะขยายผ่านเยื่อหุ้มชั้นนอก ผนังเซลล์โปรตีโอไกลแคน และเยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึม แฟลเจลลัมเชื่อมต่อกับเมมเบรนด้านนอกผ่านวงแหวนรูปตัว L วงแหวนสองคู่ S-M และ P ส่งเสริมการเกาะของแฟลเจลลัมกับเยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึมและกับผนังเซลล์ตามลำดับ แต่ละวงแหวนประกอบด้วยโปรตีนเมมเบรนจำนวนมาก มีโปรตีน Mot อยู่สองตัวบนเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งทำหน้าที่เป็นมอเตอร์ที่ขับเคลื่อนแฟลเจลลา โปรตีนอีกชุดหนึ่งถูกฝังอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์และทำหน้าที่ย้อนกลับโดยสัมพันธ์กับมอเตอร์แฟลเจลลัม เนื่องจากสิ่งมีชีวิตแกรมบวกไม่มีเยื่อหุ้มชั้นนอก พวกมันจึงมีวงแหวน S-M เท่านั้น

ใน การสร้างและการประกอบเส้นใยแฟลเจลลามียีนที่แตกต่างกันหลายสิบยีนที่เกี่ยวข้อง กิจกรรมของพวกเขาได้รับการควบคุมอย่างเคร่งครัดตามคำสั่งของกระบวนการประกอบ ดังนั้นยีนที่เกี่ยวข้องในการประกอบส่วนฐานและตะขอจึงแสดงออกมาก่อน และจากนั้นก็ถึงคราวของยีนที่รับผิดชอบในการสร้างหน่วยย่อยแฟลเจลลัม การแสดงออกของหน่วยย่อยแฟลเจลลินจะไม่เกิดขึ้นจนกว่าการประกอบขอจะเสร็จสมบูรณ์ ณ จุดนี้ ตัวยับยั้งการถอดเสียงจะออกจากช่องสัญญาณฮุก และด้วยเหตุนี้การระงับการแสดงออกของแฟลเจลลินจึงถูกปล่อยออกมา หน่วยย่อยของแฟลเจลลินจะถูกส่งออกผ่านแฟลเจลลัมและเพิ่มไปยังจุดสิ้นสุดที่กำลังเติบโต

เช่น กลไกช่วยให้มั่นใจได้ถึงการประกอบเส้นใยหลังจากการสร้างโครงสร้างตะขอเท่านั้น โครงสร้างนี้ยังเกี่ยวข้องกับระบบหลั่งโปรตีนอื่นๆ อีกด้วย

ระบบ ยาเคมีบำบัดกำหนดการมีอยู่ของส่วนประกอบทางโภชนาการแล้วกำหนดทิศทางการหมุนของแฟลเจลลัม ในกรณีที่ไม่มีส่วนประกอบทางโภชนาการ แฟลเจลลาจะหมุนตามเข็มนาฬิกา ซึ่งทำให้เซลล์หมุน การเคลื่อนที่ของเซลล์เข้าหาหรือออกจากโมเลกุลของสารประกอบเคมีเรียกว่าเคมีบำบัด ในส่วนนี้เราจะพิจารณาการเคลื่อนที่ของเซลล์โปรคาริโอตเมื่อมีสารดึงดูดซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์สารอาหาร

เพื่อให้เซลล์มีการเคลื่อนไหวดังกล่าวอย่างเข้มงวด เฆี่ยนควรหมุนเหมือนใบพัดเนื่องจากพลังงานที่ได้รับจากแรงเคลื่อนตัวของโปรตอน การเคลื่อนที่ของเซลล์ประกอบด้วยการวิ่งตรงต่อเนื่องกันตามด้วยการเลี้ยวที่รวดเร็วและไม่แน่นอน เมื่อแฟลเจลลาหมุนทวนเข็มนาฬิกา เซลล์จะเคลื่อนที่เป็นเส้นตรง และเมื่อหมุนตามเข็มนาฬิกา เซลล์ก็จะหมุน เนื่องจากเซลล์เข้ารับตำแหน่งแบบสุ่มอันเป็นผลมาจากการหมุน ใครๆ ก็คิดว่าผลลัพธ์โดยรวมของการเคลื่อนที่จะเป็นศูนย์ อย่างไรก็ตาม ความถี่ของการวิ่งจะถูกควบคุมตามความพร้อมของส่วนประกอบของสารอาหาร การวิ่งที่ยาวนานขึ้นเป็นลักษณะของการเคลื่อนที่ของเซลล์ไปยังแหล่งอาหาร และจำนวนรอบจะเพิ่มขึ้นเมื่อเซลล์เคลื่อนตัวออกห่างจากแหล่งอาหาร

แม้ว่าทิศทางของการวิ่งแต่ละครั้งจะยังคงสุ่มอยู่ แต่ผลลัพธ์โดยรวมคือการเคลื่อนที่ของเซลล์เข้าหาตัวดึงดูด

เส้นทางการส่งสัญญาณ ยาเคมีบำบัดในโปรคาริโอตนั้นมีลักษณะที่อนุรักษ์นิยมอย่างยิ่ง สิ่งมีชีวิตเดียวที่รู้จักซึ่งมีจีโนมขาดยีนเคมีบำบัดคือไมโคพลาสมา โปรตีน chemotaxis อนุรักษ์ต่อไปนี้พบได้ในโปรคาริโอตเกือบทั้งหมด: CheR, CheA, CheY, CheW และ CheB ผ่านเหตุการณ์ที่ซับซ้อนมากมาย รวมถึงฟอสโฟรีเลชั่นและเมทิลเลชั่น โปรตีนเหล่านี้ให้การตอบสนองของเซลล์ที่ซับซ้อน การประสานงาน และมีความยืดหยุ่นสูงต่อการมีอยู่ของสารดึงดูดและสารไล่ในสิ่งแวดล้อม เราอธิบายว่าเหตุการณ์เหล่านี้เกิดขึ้นในเซลล์ E. coli ได้อย่างไร

มีอยู่ในสิ่งแวดล้อม ตัวดึงดูดหรือสารไล่จับกับตัวรับที่อยู่บนเยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึม CheA kinase ซึ่งอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์มีปฏิกิริยากับตัวรับเหล่านี้ ไคเนสฟอสโฟรีเลท CheY ซึ่งจะจับกับมอเตอร์แฟลเจลลาร์ ทำให้แฟลเจลลัมเปลี่ยนทิศทางการหมุนและทำให้เซลล์หมุน ฟอสฟาเตส CheZ จะกำจัดหมู่ฟอสเฟตออกจาก CheY ที่ความเข้มข้นของตัวดึงดูดต่ำ จะเกิดออโตฟอสโฟรีเลชั่นของ CheA หมู่ฟอสเฟตจะถูกถ่ายโอนไปยัง CheY และกลุ่มหลังจะย้ายไปยังมอเตอร์แฟลเจลลัม โดยเปลี่ยนรูปแบบการเคลื่อนที่ของเซลล์ให้หมุน

ระบบเคมีบำบัดโดดเด่นด้วยความซับซ้อนอีกระดับหนึ่งที่ทำให้เซลล์สามารถปรับตัวเข้ากับสภาวะที่มีอยู่ในสิ่งแวดล้อมได้อย่างต่อเนื่อง เมื่อมันเคลื่อนที่ไปตามการไล่ระดับความเข้มข้นของสารประกอบเคมี เซลล์สามารถตอบสนองต่อความผันผวนเล็กน้อยที่เกิดขึ้นได้ หน่วยความจำระยะสั้นดังกล่าวได้รับการรับรองโดยเมทิลเลชั่นของตัวรับเมมเบรน CheR เมทิลเลตตัวรับเมมเบรน และ CheB กำจัดกลุ่มเมทิล

ประเภทที่ 1 ดื่ม

พิลีประเภท 1 ติดแน่นกับเซลล์ และเพื่อที่จะแยกพวกมันออกจากเซลล์ ต้องใช้ความพยายามอย่างมาก มากกว่าการเอาแฟลเจลลาหรือเซ็กส์ไพลีออก พิลีประเภทนี้ยังทนต่ออิทธิพลทางเคมี โดยจะคงสภาพไว้ในยูเรีย 6 โมลาร์, NaOH 1 โมลาร์ และทนทานต่อโซเดียมโดเดซิลซัลเฟตและทริปซิน พิลีเหล่านี้จะถูกทำลายก็ต่อเมื่อต้มในสารละลายมูลค่าต่ำเท่านั้น ซึ่งทำให้เกิดการสูญเสียสภาพธรรมชาติของโปรตีนอย่างถาวร โปรตีนที่สร้างพิลีประเภท 1 ทั่วไปมีมวลโมเลกุล 17 kDa

พิลีประเภท 1 ตั้งอยู่บริเวณเยื่อบุช่องท้อง กล่าวคือ ทั่วทั้งพื้นผิวของแบคทีเรีย หนึ่งเซลล์สามารถมีพิลีได้ 50-400 พิลียาวได้ถึง 1.5 ไมครอน เส้นผ่านศูนย์กลางของพิลีเหล่านี้อยู่ที่ประมาณ 7 นาโนเมตร และรูอยู่ที่ 2.0-2.5 นาโนเมตร

การก่อตัวของพิลีประเภท 1 ทั่วไปนั้นพิจารณาจากยีนที่อยู่บนโครโมโซม กิจกรรมของพวกมันขึ้นอยู่กับการเปลี่ยนแปลงของระยะ กล่าวคือ ยีนสามารถทำงานได้หรือไม่ โดยทั่วไปแล้ว การเพาะเลี้ยงจะมีทั้งเซลล์ที่มีพิลีประเภท 1 ทั่วไปจำนวนมากและเซลล์ที่ไม่มีพวกมัน เซลล์ที่อยู่ในระยะหนึ่งหรือระยะอื่นสามารถลบออกได้อย่างง่ายดาย การแพร่กระจายของเซลล์ที่ขาดพิลีได้รับการส่งเสริมโดยการปลูกเลี้ยงบนวุ้น ในขณะที่เซลล์ที่มีพิลีจะได้ประโยชน์จากการปลูกเลี้ยงในตัวกลางที่เป็นของเหลวโดยไม่มีการเติมอากาศ ในการทำเช่นนั้น พวกเขาสร้างภาพยนตร์ขึ้นมา พิลีประเภท 1 มีคุณสมบัติในการไม่ชอบน้ำต่อแบคทีเรีย และลดการเคลื่อนที่ของอิเล็กโทรโฟเรติก พวกมันทำให้เกิดการเกาะติดกันของเซลล์เม็ดเลือดแดงเนื่องจากแบคทีเรียดังกล่าวเกาะติดกับเซลล์เม็ดเลือดแดง (เช่นเดียวกับเซลล์สัตว์อื่น ๆ ) เช่นเดียวกับเซลล์พืชและเชื้อราและอนุภาคอนินทรีย์ เมื่อมีแมนโนส การเกาะติดของเม็ดเลือดแดงและการเกาะติดของแบคทีเรียกับเซลล์สัตว์โดยทั่วไปจะลดลง เนื่องจากพิลีประเภท 1 เกาะติดกับตัวรับที่พื้นผิวที่มีมานโนส เมื่อมีแมนโนส พื้นที่พิลีที่เกี่ยวข้องจะถูกครอบครองโดยโมเลกุลของมัน ความเหนียวแน่นของพิลียังขึ้นอยู่กับการไม่ชอบน้ำของโปรตีนพิลินที่ก่อตัวขึ้นด้วย พื้นที่ของพิลีที่อยู่ตามพื้นผิวทั้งหมดจะทำปฏิกิริยากับตัวรับมานโนส ในขณะที่ส่วนปลายของพิลีมีหน้าที่รับผิดชอบต่อปฏิกิริยาที่ไม่ชอบน้ำ

ประเภทที่ 2 ดื่ม

พิลีประเภท 2 มีลักษณะคล้ายกับพิลีประเภท 1 แต่ไม่ทำให้เกิดการเกาะติดกันของเซลล์เม็ดเลือดแดง และไม่ก่อให้เกิดฟิล์มโดยแบคทีเรียในตัวกลางที่เป็นของเหลว ในทางแอนติเจนพวกมันอยู่ใกล้กับพิลีประเภท 1 และเห็นได้ชัดว่าเป็นตัวแทนของรูปแบบกลายพันธุ์ มีการอธิบายเลื่อยอื่นๆ จำนวนหนึ่งที่ใกล้เคียงกับเลื่อยประเภท 1 ด้วยเช่นกัน ความสัมพันธ์ของพิลีประเภท 1 ทั่วไปกับการเกิดโรคในสายพันธุ์ อี. โคไลไม่สามารถตรวจพบได้ สายพันธุ์ที่ทำให้เกิดโรคในลำไส้มักจะผลิตพิลีอื่นที่ถูกเข้ารหัสโดยยีนพลาสมิด เป็นที่ทราบกันว่าพิลีหลายประเภท และพบความเชื่อมโยงระหว่างประเภทของพิลีกับความจำเพาะของแบคทีเรียที่เกี่ยวข้องกับสัตว์บางชนิด

เลื่อยประเภทอื่นๆ

พิลีหรือที่รู้จักกันในชื่อแอนติเจน K88 และ K99 นั้นบางกว่าและมีความสามารถในการเคลื่อนไหวมากกว่าพิไลชนิดที่ 1 พวกมันทำให้เกิดภาวะเม็ดเลือดแดงที่ดื้อต่อมนุษย์และส่งเสริมการเกาะติดของแบคทีเรียกับเซลล์เยื่อบุผิวในลำไส้ในสัตว์ แต่ไม่ใช่ในมนุษย์ Pili 987P กำหนดความสามารถ อี. โคไลยึดติดกับเยื่อบุผิวของลำไส้เล็กของสุกรแรกเกิด ลักษณะทางสัณฐานวิทยาคล้ายกับพิลีประเภท 1 พิลี ซึ่งกำหนดโดยปัจจัยทางพันธุกรรม CFA/1 ทำให้เกิดการเกาะกันของเม็ดเลือดแดงของมนุษย์ และพบในสายพันธุ์ที่ทำให้เกิดโรคในมนุษย์ น้ำหนักโมเลกุลของโปรตีนพิลินที่เข้ารหัสโดยยีนพลาสมิดคือ 14.5-26.2 kDa ในเชื้อ E. coli ที่ก่อโรคในลำไส้ พิลีเป็นหนึ่งในปัจจัยการทำให้เกิดโรคที่ทำให้พวกมันสามารถเกาะติดกับเซลล์เยื่อบุผิวในลำไส้ได้ การตั้งอาณานิคมของเยื่อบุผิวโดยแบคทีเรียส่งเสริมปฏิสัมพันธ์ที่มีประสิทธิภาพของเอนเทอโรทอกซินที่พวกมันหลั่งออกมากับเซลล์เยื่อบุผิว ส่งผลให้เมแทบอลิซึมของน้ำในเนื้อเยื่อหยุดชะงัก ซึ่งแสดงอาการทางคลินิกว่าเป็นโรคท้องร่วง ในกรณีนี้ แบคทีเรียจะขยายตัวอย่างรวดเร็วในลำไส้เล็ก และถูกปล่อยออกสู่สิ่งแวดล้อมเป็นจำนวนมาก ซึ่งก่อให้เกิดการแพร่กระจาย

ดื่มเซ็กส์

ดื่มเซ็กส์ อี. โคไลถูกสร้างขึ้นในเซลล์ของสายพันธุ์ผู้บริจาคที่แตกต่างจากสายพันธุ์ผู้รับไอโซเจนิกโดยการปรากฏตัวในเซลล์ของปัจจัยกำหนดทางพันธุกรรมพิเศษ - ปัจจัยทางเพศหรือปัจจัยความสามารถในการถ่ายทอดซึ่งเป็นแบบจำลองอิสระ (F-factor) หรือเป็นส่วนหนึ่งของ แบบจำลองอัตโนมัติหรือรวมเข้ากับโครโมโซมของแบคทีเรีย ปัจจัยการส่งผ่านพบได้ในพลาสมิด - ปัจจัยการดื้อยาปฏิชีวนะหลายตัว (ปัจจัย R), ปัจจัย colicinogenicity และพลาสมิดอื่น ๆ อีกจำนวนหนึ่ง พิลีทางเพศแตกต่างจากพิลีทั่วไปในด้านโครงสร้างและความจำเพาะของแอนติเจน พิลีที่เข้ารหัสโดยปัจจัยทางพันธุกรรมต่างๆ ก็แตกต่างกันเช่นกัน

F-pili ทางเพศ ซึ่งพิจารณาจากปัจจัย F คือกระบอกโปรตีนตั้งฉากกับผิวเซลล์ มีความหนา 8.5-9.5 นาโนเมตร และยาวได้ถึง 1.1 µm พวกมันสามารถแยกออกจากเซลล์ได้อย่างง่ายดายด้วยการเขย่ามวลแบคทีเรีย F-pili เกิดจากโปรตีนที่มีน้ำหนักโมเลกุล 11.8 kDa F-pilin ไม่มีโพรลีน, ซิสเทอีน, ฮิสทิดีนหรืออาร์จินีน ที่ติดอยู่กับโมเลกุลของไพลินคือกลุ่มฟอสเฟตสองกลุ่มและดี-กลูโคสเรซิดิวซึ่งเชื่อมโยงกับโปรตีนด้วยพันธะโควาเลนต์ พิลินมีกรดอะมิโนที่เป็นกรดและไม่ชอบน้ำค่อนข้างมาก มันถูกสังเคราะห์บนไรโบโซมที่เกี่ยวข้องกับเยื่อหุ้มเซลล์และไม่พบในไซโตพลาสซึม ดูเหมือนว่าพูลไพลินจะสะสมอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึม ในระหว่างการสังเคราะห์ โมเลกุลของมันมีลำดับสัญญาณเพิ่มเติมของกรดอะมิโน ซึ่งถูกตัดออกระหว่างการขนส่งผ่านเมมเบรน F-pili แยกตัวได้ง่ายในสารละลายโซเดียมโดเดซิลซัลเฟตและถูกทำลายโดยตัวทำละลายอินทรีย์ซึ่งเกิดจากการไม่ชอบน้ำของพิลิน แบคทีเรียที่มี F-pili จะได้รับแอนติเจนใหม่และการเปลี่ยนแปลงประจุที่พื้นผิว แบคทีเรียที่มี F-piles จะไม่ทำงานและมีแนวโน้มที่จะเกาะกลุ่มกันโดยอัตโนมัติ ตัวอย่างเช่น เมื่อค่า pH ของตัวกลางลดลง นี่เป็นเพราะความสมบูรณ์ของพิลินในกรดอะมิโนที่เป็นกรดและไม่ชอบน้ำ แฟคเตอร์ F ก็น่าสนใจเช่นกัน เพราะบางครั้ง (ประมาณ 1 กรณีจาก 100,000) แฟคเตอร์จะถูกรวมเข้ากับโมเลกุล DNA หลักของเซลล์เจ้าบ้าน จากนั้น ในระหว่างการผันคำกริยา ไม่เพียงแต่แฟคเตอร์ F เท่านั้นที่ถูกถ่ายโอน แต่ยังรวมถึง DNA ที่เหลือด้วย กระบวนการนี้ใช้เวลาประมาณ 90 นาที แต่เซลล์สามารถแยกตัวได้เร็วกว่าก่อนที่ DNA จะถูกแลกเปลี่ยนอย่างสมบูรณ์ สายพันธุ์ดังกล่าวจะถ่ายโอน DNA ทั้งหมดหรือส่วนใหญ่ไปยังเซลล์อื่นอย่างต่อเนื่อง สายพันธุ์เหล่านี้เรียกว่าสายพันธุ์ Hrf (การรวมตัวกันอีกครั้งด้วยความถี่สูง) เนื่องจาก DNA ผู้บริจาคของสายพันธุ์ดังกล่าวจะรวมตัวกันอีกครั้งกับ DNA ของผู้รับ

การก่อตัวของ F pili จำเป็นต้องมีกิจกรรมอย่างน้อย 13 ยีน การประกอบท่อพิลีเกิดขึ้นบนเมมเบรนไซโตพลาสซึม ณ จุดที่สัมผัสกับเยื่อหุ้มชั้นนอก ท่อพิลีผ่านชั้นมูรินและเยื่อหุ้มชั้นนอก ต้องใช้พลังงานในการประกอบและบำรุงรักษาพิลี การก่อตัวของพิลีถูกป้องกันโดยไซยาไนด์ ไดไนโตรฟีนอล และโซเดียมเอไซด์ เป็นไปได้ว่าไพลินฟอสโฟรีเลชั่นเกิดขึ้นระหว่างการประกอบ โดยทั่วไปแล้ว เซลล์ที่มีปัจจัย F ที่ถูกกดทับจะก่อตัวเป็น 1-2 พิลี และภายใต้สภาวะไร้ออกซิเจนและในตัวกลางที่มีความเข้มข้น - มากถึง 5 พิลี ไม่ทราบสาเหตุของการกระตุ้นการเกิดเสาเข็มภายใต้สภาวะไร้ออกซิเจน เซลล์ที่มีพิลีฉีกขาดจะเติบโตใหม่อย่างรวดเร็ว ภายใน 30 วินาที พิลีจะมีความยาวถึง 1/2 ของความยาวปกติและจะถูกสร้างขึ้นอย่างสมบูรณ์ใน 4-5 นาที พิลิที่ก่อตัวแล้วจะคงอยู่บนผิวเซลล์ประมาณ 4-5 นาที แล้วจึงทิ้งไป สิ่งนี้เป็นพยานถึงมุมมองที่พวกเขาดื่ม - รูปแบบที่กระตือรือร้น พิลีที่กำหนดโดยปัจจัย Col I นั้นถูกสร้างขึ้นโดยพิลินที่แตกต่างกัน ฟาจที่จำเพาะต่อ F-pili จะไม่ถูกดูดซับ แต่มีฟาจที่จำเพาะสำหรับพวกมัน สิ่งที่เรียกว่าฟาจตัวผู้จะถูกดูดซับบนพิลีเพศ, ฟาจที่มี RNA บนพื้นผิวด้านข้าง และฟาจที่เป็นเส้นใยที่มี DNA สายเดี่ยวอยู่ที่ส่วนปลายของพิลีเหล่านี้ ฟาจแบบใยป้องกันการผันคำกริยา

ในระหว่างการผันคำกริยา จุดสิ้นสุดของพิลีเพศจะเกาะติดกับเซลล์ผู้รับ และรีเซพเตอร์คือโปรตีนของเยื่อหุ้มชั้นนอกของเซลล์ผู้รับ ในตอนแรก การสัมผัสนี้ไม่รุนแรงนักและสามารถแตกหักได้ง่ายจากอิทธิพลของอุทกพลศาสตร์ ในกรณีนี้ ทั้งคู่จะเลิกกันระหว่างการติดเชื้อหลายครั้งด้วยฟาจที่มี RNA หรือเมื่อมีไอออน Zn 2+ หลังจากนั้นไม่กี่นาที การสัมผัสจะรุนแรงขึ้น เซลล์ต่างๆ จะเข้ามาใกล้กันมากขึ้น และมีสะพานไซโตพลาสซึมเกิดขึ้นระหว่างเซลล์เหล่านั้น มีหลักฐานว่าการถ่ายโอน DNA สามารถเกิดขึ้นได้โดยไม่ต้องสร้างสะพานไซโตพลาสซึม แต่ผ่านรูในเลื่อยโดยตรง การยับยั้งการทำงานของพิลีด้วยแอนติซีรัมและผลเสียหายใดๆ ที่เกิดขึ้นจะนำไปสู่การหยุดชะงักของกระบวนการผันคำกริยา ในขณะที่การหยุดชะงักของความสมบูรณ์ของเยื่อหุ้มชั้นนอกหรือชั้นมูรินจะส่งผลต่อคุณสมบัติของผู้บริจาคของเซลล์ที่มีพิลีในระดับหนึ่ง หลังจากสร้างการติดต่อกับเซลล์ผู้รับแล้ว พิลีของหนอนจะส่งสัญญาณไปยังเซลล์ผู้บริจาค ทำให้เกิดการสังเคราะห์ดีเอ็นเอแบบผันแปร กลไกการทำงานของเลื่อยทางเพศยังไม่ได้รับการจัดตั้งขึ้นอย่างสมบูรณ์ การสังเกตจำนวนหนึ่งสนับสนุนแบบจำลองที่รับหน้าที่แอ็กทีฟของพิลี ตามมุมมองนี้ หลังจากติดต่อกับเซลล์ผู้รับหรือไวรัส พิลิจะหดตัวหรือหดกลับเข้าไปในเซลล์ โมเดลนี้รองรับการสังเกตทั้งทางอ้อมและทางตรง ในการเตรียมด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน เราสามารถสังเกตได้ว่าหลังจากการดูดซับของฟิลาเมนต์ฟาจตัวผู้บนปลายของพวกมัน พิลีจะสั้นลง และต่อมาฟิลาเมนต์ของฟาจจะปรากฏบนผิวเซลล์ การหดตัวของพิลีเกิดจาก KCN หรือสารหนู หลังจากสัมผัสกับสารยับยั้งเหล่านี้แล้ว จะตรวจไม่พบพิลีบนพื้นผิวของเซลล์หรือในสิ่งแวดล้อม แต่สามารถสังเกตการดูดซับของฟาจเพศชายและแอนติบอดีที่จำเพาะต่อส่วนปลายของพิลีได้บนพื้นผิวเซลล์ กล่าวคือ เห็นได้ชัดว่าส่วนปลายของพวกมันยังคงดำเนินต่อไป โผล่ออกมาเหนือผิวเซลล์ ในระหว่างการติดเชื้อฟาจ เปลือกโปรตีนของฟาจแบบใยจะละลายในเยื่อหุ้มไซโตพลาสซึมของแบคทีเรียในเวลาต่อมา และ DNA ของมันถูกปล่อยออกสู่ไซโตพลาสซึม เมื่อติดเชื้อฟาจตัวผู้ที่มี RNA จะเกิดคอมเพล็กซ์ของฟาจ RNA ที่มีไพลินเกิดขึ้นเป็นครั้งแรก และฟาจแคปซิดจะถูกปล่อยออกสู่ตัวกลาง

โดยทั่วไปแล้ว การสังเคราะห์ไพลินอยู่ภายใต้การควบคุมของตัวกดไซโตพลาสซึม ในบางกรณี อาจเป็นไปได้ที่จะสังเกตรูปแบบบางอย่างในการควบคุมการก่อตัวของพิลิ ดังนั้น ในกรณีของปัจจัย Col I แต่ละเซลล์ที่ได้รับพลาสมิด Col I ในระหว่างการผันคำกริยาจะเกิดเป็น pili การก่อตัวที่แอคทีฟจะเกิดขึ้นในเซลล์ของ 4-8 รุ่นต่อ ๆ ไป อย่างไรก็ตาม มีเซลล์เพียงไม่กี่เซลล์ในประชากรที่ก่อตัวเป็นพิลี เนื่องจากการสังเคราะห์ไพลินถูกยับยั้งในแบคทีเรียส่วนใหญ่ เชื่อกันว่าการปราบปรามดังกล่าวมีความสำคัญในการปรับตัว เนื่องจากเซลล์ที่ไม่มีพิลีไม่ไวต่อแบคทีเรียในเพศชาย ซึ่งอาจทำลายประชากรทั้งหมดได้ เซลล์เดี่ยวที่มีพิลีสามารถทำการผันได้ เมื่อเซลล์ดังกล่าวสัมผัสกับประชากรของแบคทีเรียผู้รับ พลาสมิดจะแพร่กระจายเหมือนหิมะถล่มเริ่มต้นขึ้น เนื่องจากการก่อตัวของพิลีไม่ได้ถูกระงับในตอนแรก

Sex pili มักก่อตัวเฉพาะในเซลล์ที่กำลังเติบโตเท่านั้น เซลล์จากการเพาะเลี้ยงในระยะการเจริญเติบโตแบบอยู่กับที่มักจะขาด pili และเป็นผู้บริจาคที่ไม่ดี

ตามที่ระบุไว้แล้วมีพลาสมิดที่แตกต่างกันไม่มากก็น้อยที่สามารถระบุการก่อตัวของพิลีเพศได้ซึ่งก็มีความแตกต่างกันบ้างเช่นกัน ตัวรับบนพื้นผิวเซลล์ของผู้รับมีระดับความสัมพันธ์ที่แตกต่างกันสำหรับพิลีที่แตกต่างกัน ซึ่งสามารถมีอิทธิพลอย่างมากต่อประสิทธิภาพของการเชื่อมต่อของแบคทีเรีย

ดื่มเหมือนเลื่อย อี. โคไล, จัดตั้งตัวแทนอื่น ๆ Enterobacteriaceae. พิลีทางเพศได้ วิบริโอ, พาสเจอร์เรลล่า, แอโรโมนาส, ซูโดโมแนส.

โครงสร้างพื้นผิวของเซลล์แบคทีเรียยังรวมถึง villi (fimbriae, pili) (รูปที่ 4, 6) มีตั้งแต่หลายหน่วยจนถึงหลายพันต่อเซลล์ โครงสร้างเหล่านี้ไม่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวของแบคทีเรีย และพบได้ในรูปแบบที่เคลื่อนที่ได้และไม่เคลื่อนที่ Villi ถูกสร้างขึ้นจากโปรตีนชนิดหนึ่ง - ไพลิน - และเป็นกระบอกโปรตีนตรงที่ยื่นออกมาจากพื้นผิวของเซลล์ ตามกฎแล้วจะบางกว่าแฟลเจลลา (เส้นผ่านศูนย์กลาง - 5-10 นาโนเมตร ความยาว 0.2-2.0 ไมโครเมตร) ซึ่งอยู่ที่เยื่อบุช่องท้องหรือขั้ว ข้อมูลส่วนใหญ่มีเกี่ยวกับวิลลี่ของเชื้อ E. coli แบคทีเรียชนิดนี้มีชนิดทั่วไปและวิลลี่สืบพันธุ์

วิลลี่ประเภททั่วไปทำให้แบคทีเรียมีคุณสมบัติในการไม่ชอบน้ำ ตรวจสอบให้แน่ใจว่าพวกมันเกาะติดกับเซลล์ของพืช เชื้อรา และอนุภาคอนินทรีย์ และมีส่วนร่วมในการขนส่งสารเมตาบอไลต์ ไวรัสสามารถเข้าสู่เซลล์ผ่านทางวิลลี่ได้

การศึกษาที่ดีที่สุดคือ วิลไลอวัยวะเพศหรือ F-pili ซึ่งมีส่วนร่วมในกระบวนการทางเพศของแบคทีเรีย F-pili จำเป็นสำหรับเซลล์ผู้บริจาคเพื่อให้แน่ใจว่ามีการติดต่อระหว่างเซลล์กับผู้รับ และเป็นช่องทางการเชื่อมต่อที่ทำให้เกิดการถ่ายโอน DNA Villi ไม่สามารถถือเป็นโครงสร้างเซลล์ที่จำเป็นได้ เนื่องจากแบคทีเรียจะเติบโตและสืบพันธุ์ได้ดีหากไม่มีพวกมัน

Fimbriae (pili) - ออร์แกเนลล์โปรตีนคล้ายเกลียวที่ครอบคลุมพื้นผิวทั้งหมดของเซลล์แบคทีเรีย - แอนติเจนของปัจจัยการล่าอาณานิคม โครงสร้างบางเหล่านี้ทำให้แบคทีเรียเกาะติดกับเซลล์เยื่อบุผิวและป้องกันไม่ให้นิวโทรฟิลจับตัวมัน

Fimbriae ประกอบด้วยหน่วยย่อยโปรตีนที่เหมือนกันหลายหน่วย หน่วยย่อยนี้เรียกว่าไพลิน (น้ำหนักโมเลกุล 17,000-30,000) Pilin มีพื้นที่อนุรักษ์นิยมและแปรผัน การจัดเรียงโครโมโซมใหม่ซึ่งนำไปสู่การแสดงออกของยีนพิลินที่ไม่ได้ใช้งานจำนวนมากจะมาพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงองค์ประกอบแอนติเจนของ fimbriae

ภายใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน fimbriae จะปรากฏเป็นเส้นโครงคล้ายเส้นผมที่เจาะทะลุเยื่อหุ้มชั้นนอก สามารถอยู่ที่ปลายด้านหนึ่งของเซลล์หรือสม่ำเสมอทั่วทั้งพื้นผิว แต่ละเซลล์อาจมี fimbriae หลายร้อยเซลล์ที่ทำหน้าที่ต่างๆ กัน

เส้นใยบางชนิด (เช่น เส้นใยที่จับกับไดกาแลกโตไซด์ของเชื้อ Escherichia coli) มีโปรตีนพิเศษที่ปลายยอดซึ่งมีบทบาทสำคัญในการทำปฏิกิริยากับตัวรับของเซลล์

เชื่อกันว่าหน้าที่หลักของ fimbriae คือการตรึงแบคทีเรียในเนื้อเยื่อ

แคปซูล. แคปซูล- นี่คือการก่อตัวของเมือกที่ห่อหุ้มเซลล์แบคทีเรีย.

ขึ้นอยู่กับความหนามีดังนี้:

  • ไมโครแคปซูล - มีความหนาน้อยกว่า 0.2 ไมครอน และมองเห็นได้ภายใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนเท่านั้น
  • Macrocapsules – หนามากกว่า 0.2 ไมครอน (สูงถึง 10 ไมครอน) มองเห็นได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง
  • ชั้นเมือกมีความหนากว่าเซลล์แบคทีเรียหลายเท่า

ตามโครงสร้างของแคปซูลจะแบ่งออกเป็น:

  • โครงสร้างปกติ (ล้อมรอบด้วยชั้นสม่ำเสมอของผนังเซลล์)
  • ประกอบด้วยเส้นใยเซลลูโลสลายขวาง
  • แคปซูลเชิงซ้อน (ประกอบด้วยส่วนของโพลีแซ็กคาไรด์และโพลีเปปไทด์)
  • แคปซูลไม่ต่อเนื่อง (ล้อมรอบผนังเซลล์ในชั้นที่ไม่สม่ำเสมอ)

องค์ประกอบทางเคมีของแคปซูล:มันคือน้ำ 98%

ตามองค์ประกอบทางเคมี แคปซูลแบ่งออกเป็น:แคปซูลจากธรรมชาติโพลีแซ็กคาไรด์ แคปซูลประกอบด้วยโพลีเปปไทด์และโพลีแซ็กคาไรด์

ฟังก์ชั่นแคปซูล:

  1. ป้องกัน (ปกป้องเซลล์จากความเสียหายทางกล, การอบแห้ง, สารพิษ, แบคทีเรีย, ฟาโกไซโตซิส, ความเข้มข้นของออกซิเจนสูง)
  2. สร้างสิ่งกีดขวางออสโมติกเพิ่มเติม
  3. สำหรับแบคทีเรียบางชนิดเป็นแหล่งของสารอาหารสำรอง (Azotobacter)
  4. สำหรับการยึดเกาะของเซลล์ (zooglea)

แฟลเจลลา. แฟลเจลลา- สิ่งเหล่านี้เป็นโครงสร้างพื้นผิวที่รองรับการเคลื่อนไหวของแบคทีเรีย.

ขึ้นอยู่กับปริมาณและที่ตั้ง สิ่งต่อไปนี้มีความโดดเด่น:

  • Monotrichs - มี 1 แฟลเจลลัม
  • Lophotrichous - มีแฟลเจลลามัดอยู่ที่ปลายด้านหนึ่งของเซลล์
  • Amphitrichy - มีแฟลเจลลัม 1 อันหรือมัดแฟลเจลลาอยู่ที่ขั้วทั้งสองของเซลล์
  • Peritrichous - มีแฟลเจลลาหลายอันทั่วพื้นผิว
  • Laterotrichs มี flagella อยู่เพียงด้านเดียว
  • Atriches - ไม่มีแฟลเจลลา

โครงสร้างของแฟลเจลลา:

  • ไส้หลอดแฟลเจลลาร์แบบเกลียว - ติดเข้ากับตะขอมีความหนาคงที่
  • ตะขอเป็นกระบอกโปรตีนโค้ง ในแบคทีเรียบางชนิด ตะขออาจประกอบด้วยกระบอกกลางและฝัก
  • ตัวฐาน - ประกอบด้วยแกนกลางที่สอดเข้าไปในระบบวงแหวน (วงแหวนคู่ด้านนอกและด้านใน)

องค์ประกอบทางเคมีของแฟลเจลลา:เป็นโปรตีน 98% (แฟลเจลลิน)

กลไกการเคลื่อนที่ของแฟลเจลลาร์:พวกมันเป็นเกลียวซ้ายและหมุนทวนเข็มนาฬิกา (ในขณะที่เซลล์เคลื่อนที่ไปข้างหน้า)

หน้าที่ของแฟลเจลลา:ช่วยให้แบคทีเรียเคลื่อนที่ในสภาพแวดล้อมที่เป็นของเหลวเพื่อค้นหาสภาวะที่เอื้ออำนวยมากขึ้น

Flagella เป็นเรื่องปกติของแบคทีเรียที่มีรูปร่างคล้ายแท่งและซับซ้อน พบได้เฉพาะบางกรณีใน cocci

พิล (ฟิมเบรีย) มี: fimbriae ประเภททั่วไปและ fimbriae ที่อวัยวะเพศ

Fimbriae ประเภททั่วไป- เหล่านี้เป็นทรงกระบอกกลวงตรงที่ยื่นออกมาจากเยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึม (CPM)

ความแตกต่างระหว่าง fimbriae และ flagella:พวกมันไม่ได้ทำหน้าที่เคลื่อนไหว พวกมันสั้นกว่า หนากว่า และไม่โค้งงอในลักษณะเกลียว

โครงสร้างของ fimbriae:ประกอบด้วยโปรตีน - พิลิน

หน้าที่ของ fimbriae ทั่วไป:

อวัยวะเพศ fimbriae- เป็นทรงกระบอกกลวงตรงที่พบในเซลล์แบคทีเรียตัวผู้และใช้สำหรับการเชื่อมต่อกัน

โครงสร้างของ fimbriae:ประกอบด้วยโปรตีน - พิลิน

ฟังก์ชั่น.ภาวะเส้นใยเพศสัมพันธ์เกิดขึ้นในเซลล์แบคทีเรียในเพศชาย (ผู้บริจาค) เนื่องจากมีปัจจัยทางเพศ (อยู่ในพลาสมิด) จำเป็นสำหรับการติดเซลล์ตัวผู้เข้ากับเซลล์ตัวเมีย (ผู้รับ) และนำ DNA เข้าไป กระบวนการนี้เรียกว่าการผันคำกริยา (กระบวนการทางเพศ) มันไม่ได้ทำหน้าที่เพื่อการสืบพันธุ์ แต่เพื่อการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมใหม่ (การดื้อยาปฏิชีวนะ)

ประเภทที่ 1 ดื่ม

พิลีประเภท 1 ติดแน่นกับเซลล์ และเพื่อที่จะแยกพวกมันออกจากเซลล์ ต้องใช้ความพยายามอย่างมาก มากกว่าการเอาแฟลเจลลาหรือเซ็กส์ไพลีออก พิลีประเภทนี้ยังทนต่ออิทธิพลทางเคมี โดยจะคงสภาพไว้ในยูเรีย 6 โมลาร์, 1 นอร์มัล NaOH และทนทานต่อโซเดียมโดเดซิลซัลเฟตและทริปซิน พิลีเหล่านี้จะถูกทำลายเมื่อต้มในสารละลาย δ ต่ำเท่านั้น ซึ่งทำให้เกิดการสูญเสียสภาพธรรมชาติของโปรตีนอย่างถาวร โปรตีนที่สร้างพิลีประเภท 1 ทั่วไปมีมวลโมเลกุล 17 kDa

พิลีประเภท 1 ตั้งอยู่บริเวณเยื่อบุช่องท้อง กล่าวคือ ทั่วทั้งพื้นผิวของแบคทีเรีย หนึ่งเซลล์สามารถมีพิลีได้ 50-400 พิลียาวได้ถึง 1.5 ไมครอน เส้นผ่านศูนย์กลางของพิลีเหล่านี้อยู่ที่ประมาณ 7 นาโนเมตร และรูอยู่ที่ 2.0-2.5 นาโนเมตร

การก่อตัวของพิลีประเภท 1 ทั่วไปนั้นพิจารณาจากยีนที่อยู่บนโครโมโซม กิจกรรมของพวกมันขึ้นอยู่กับการเปลี่ยนแปลงของระยะ กล่าวคือ ยีนสามารถทำงานได้หรือไม่ โดยทั่วไปแล้ว การเพาะเลี้ยงจะมีทั้งเซลล์ที่มีพิลีประเภท 1 ทั่วไปจำนวนมากและเซลล์ที่ไม่มีพวกมัน เซลล์ที่อยู่ในระยะหนึ่งหรือระยะอื่นสามารถลบออกได้อย่างง่ายดาย การแพร่กระจายของเซลล์ที่ขาดพิลีได้รับการส่งเสริมโดยการปลูกเลี้ยงบนวุ้น ในขณะที่เซลล์ที่มีพิลีจะได้ประโยชน์จากการปลูกเลี้ยงในตัวกลางที่เป็นของเหลวโดยไม่มีการเติมอากาศ ในการทำเช่นนั้น พวกเขาสร้างภาพยนตร์ขึ้นมา พิลีประเภท 1 มีคุณสมบัติในการไม่ชอบน้ำต่อแบคทีเรีย และลดการเคลื่อนที่ของอิเล็กโทรโฟเรติก พวกมันทำให้เกิดการเกาะติดกันของเซลล์เม็ดเลือดแดงเนื่องจากแบคทีเรียดังกล่าวเกาะติดกับเซลล์เม็ดเลือดแดง (เช่นเดียวกับเซลล์สัตว์อื่น ๆ ) เช่นเดียวกับเซลล์พืชและเชื้อราและอนุภาคอนินทรีย์ เมื่อมีแมนโนส การเกาะติดของเม็ดเลือดแดงและการเกาะติดของแบคทีเรียกับเซลล์สัตว์โดยทั่วไปจะลดลง เนื่องจากพิลีประเภท 1 เกาะติดกับตัวรับที่พื้นผิวที่มีมานโนส เมื่อมีแมนโนส พื้นที่พิลีที่เกี่ยวข้องจะถูกครอบครองโดยโมเลกุลของมัน ความเหนียวแน่นของพิลียังขึ้นอยู่กับการไม่ชอบน้ำของโปรตีนพิลินที่ก่อตัวขึ้นด้วย พื้นที่ของพิลีที่อยู่ตามพื้นผิวทั้งหมดจะทำปฏิกิริยากับตัวรับมานโนส ในขณะที่ส่วนปลายของพิลีมีหน้าที่รับผิดชอบต่อปฏิกิริยาที่ไม่ชอบน้ำ

ประเภทที่ 2 ดื่ม

พิลีประเภท 2 มีลักษณะคล้ายกับพิลีประเภท 1 แต่ไม่ทำให้เกิดการเกาะติดกันของเซลล์เม็ดเลือดแดง และไม่ก่อให้เกิดฟิล์มโดยแบคทีเรียในตัวกลางที่เป็นของเหลว ในทางแอนติเจนพวกมันอยู่ใกล้กับพิลีประเภท 1 และเห็นได้ชัดว่าเป็นตัวแทนของรูปแบบกลายพันธุ์ มีการอธิบายเลื่อยอื่นๆ จำนวนหนึ่งที่ใกล้เคียงกับเลื่อยประเภท 1 ด้วยเช่นกัน ความสัมพันธ์ของพิลีประเภท 1 ทั่วไปกับการเกิดโรคในสายพันธุ์ อี. โคไลไม่สามารถตรวจพบได้ สายพันธุ์ที่ทำให้เกิดโรคในลำไส้มักจะผลิตพิลีอื่นที่ถูกเข้ารหัสโดยยีนพลาสมิด เป็นที่ทราบกันว่าพิลีหลายประเภท และพบความเชื่อมโยงระหว่างประเภทของพิลีกับความจำเพาะของแบคทีเรียที่เกี่ยวข้องกับสัตว์บางชนิด

เลื่อยประเภทอื่นๆ

พิลีหรือที่รู้จักกันในชื่อแอนติเจน K88 และ K99 นั้นบางกว่าและมีความสามารถในการเคลื่อนไหวมากกว่าพิไลชนิดที่ 1 พวกมันทำให้เกิดภาวะเม็ดเลือดแดงที่ดื้อต่อมนุษย์และส่งเสริมการเกาะติดของแบคทีเรียกับเซลล์เยื่อบุผิวในลำไส้ในสัตว์ แต่ไม่ใช่ในมนุษย์ Pili 987P กำหนดความสามารถ อี. โคไลยึดติดกับเยื่อบุผิวของลำไส้เล็กของสุกรแรกเกิด ลักษณะทางสัณฐานวิทยาคล้ายกับพิลีประเภท 1 พิลี ซึ่งกำหนดโดยปัจจัยทางพันธุกรรม CFA/1 ทำให้เกิดการเกาะกันของเม็ดเลือดแดงของมนุษย์ และพบในสายพันธุ์ที่ทำให้เกิดโรคในมนุษย์ น้ำหนักโมเลกุลของโปรตีนพิลินที่เข้ารหัสโดยยีนพลาสมิดคือ 14.5-26.2 kDa ในเชื้อ E. coli ที่ก่อโรคในลำไส้ พิลีเป็นหนึ่งในปัจจัยการทำให้เกิดโรคที่ทำให้พวกมันสามารถเกาะติดกับเซลล์เยื่อบุผิวในลำไส้ได้ การตั้งอาณานิคมของเยื่อบุผิวโดยแบคทีเรียส่งเสริมปฏิสัมพันธ์ที่มีประสิทธิภาพของเอนเทอโรทอกซินที่พวกมันหลั่งออกมากับเซลล์เยื่อบุผิว ส่งผลให้เมแทบอลิซึมของน้ำในเนื้อเยื่อหยุดชะงัก ซึ่งแสดงอาการทางคลินิกว่าเป็นโรคท้องร่วง ในกรณีนี้ แบคทีเรียจะขยายตัวอย่างรวดเร็วในลำไส้เล็ก และถูกปล่อยออกสู่สิ่งแวดล้อมเป็นจำนวนมาก ซึ่งก่อให้เกิดการแพร่กระจาย

ดื่มเซ็กส์

ดื่มเซ็กส์ อี. โคไลถูกสร้างขึ้นในเซลล์ของสายพันธุ์ผู้บริจาคที่แตกต่างจากสายพันธุ์ผู้รับไอโซเจนิกโดยการปรากฏตัวในเซลล์ของปัจจัยกำหนดทางพันธุกรรมพิเศษ - ปัจจัยทางเพศหรือปัจจัยความสามารถในการถ่ายทอดซึ่งเป็นแบบจำลองอิสระ (F-factor) หรือเป็นส่วนหนึ่งของ แบบจำลองอัตโนมัติหรือรวมเข้ากับโครโมโซมของแบคทีเรีย ปัจจัยการส่งผ่านพบได้ในพลาสมิด - ปัจจัยการดื้อยาปฏิชีวนะหลายตัว (ปัจจัย R), ปัจจัย colicinogenicity และพลาสมิดอื่น ๆ อีกจำนวนหนึ่ง พิลีทางเพศแตกต่างจากพิลีทั่วไปในด้านโครงสร้างและความจำเพาะของแอนติเจน พิลีที่เข้ารหัสโดยปัจจัยทางพันธุกรรมต่างๆ ก็แตกต่างกันเช่นกัน

F-pili ทางเพศ ซึ่งพิจารณาจากปัจจัย F คือกระบอกโปรตีนตั้งฉากกับผิวเซลล์ มีความหนา 8.5-9.5 นาโนเมตร และยาวได้ถึง 1.1 µm พวกมันสามารถแยกออกจากเซลล์ได้อย่างง่ายดายด้วยการเขย่ามวลแบคทีเรีย F-pili เกิดจากโปรตีนที่มีน้ำหนักโมเลกุล 11.8 kDa F-pilin ไม่มีโพรลีน, ซิสเทอีน, ฮิสทิดีนหรืออาร์จินีน ที่ติดอยู่กับโมเลกุลของไพลินคือกลุ่มฟอสเฟตสองกลุ่มและดี-กลูโคสเรซิดิวซึ่งเชื่อมโยงกับโปรตีนด้วยพันธะโควาเลนต์ พิลินมีกรดอะมิโนที่เป็นกรดและไม่ชอบน้ำค่อนข้างมาก มันถูกสังเคราะห์บนไรโบโซมที่เกี่ยวข้องกับเยื่อหุ้มเซลล์และไม่พบในไซโตพลาสซึม ดูเหมือนว่าพูลไพลินจะสะสมอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึม ในระหว่างการสังเคราะห์ โมเลกุลของมันมีลำดับสัญญาณเพิ่มเติมของกรดอะมิโน ซึ่งถูกตัดออกระหว่างการขนส่งผ่านเมมเบรน F-pili แยกตัวได้ง่ายในสารละลายโซเดียมโดเดซิลซัลเฟตและถูกทำลายโดยตัวทำละลายอินทรีย์ซึ่งเกิดจากการไม่ชอบน้ำของพิลิน แบคทีเรียที่มี F-pili จะได้รับแอนติเจนใหม่และการเปลี่ยนแปลงประจุที่พื้นผิว แบคทีเรียที่มี F-piles จะไม่ทำงานและมีแนวโน้มที่จะเกาะกลุ่มกันโดยอัตโนมัติ ตัวอย่างเช่น เมื่อค่า pH ของตัวกลางลดลง นี่เป็นเพราะความสมบูรณ์ของพิลินในกรดอะมิโนที่เป็นกรดและไม่ชอบน้ำ แฟคเตอร์ F ก็น่าสนใจเช่นกัน เพราะบางครั้ง (ประมาณ 1 กรณีจาก 100,000) แฟคเตอร์จะถูกรวมเข้ากับโมเลกุล DNA หลักของเซลล์เจ้าบ้าน จากนั้น ในระหว่างการผันคำกริยา ไม่เพียงแต่แฟคเตอร์ F เท่านั้นที่ถูกถ่ายโอน แต่ยังรวมถึง DNA ที่เหลือด้วย กระบวนการนี้ใช้เวลาประมาณ 90 นาที แต่เซลล์สามารถแยกตัวได้เร็วกว่าก่อนที่ DNA จะถูกแลกเปลี่ยนอย่างสมบูรณ์ สายพันธุ์ดังกล่าวจะถ่ายโอน DNA ทั้งหมดหรือส่วนใหญ่ไปยังเซลล์อื่นอย่างต่อเนื่อง สายพันธุ์เหล่านี้เรียกว่าสายพันธุ์ Hrf (การรวมตัวกันอีกครั้งด้วยความถี่สูง) เนื่องจาก DNA ผู้บริจาคของสายพันธุ์ดังกล่าวจะรวมตัวกันอีกครั้งกับ DNA ของผู้รับ

การก่อตัวของ F pili จำเป็นต้องมีกิจกรรมอย่างน้อย 13 ยีน การประกอบท่อพิลีเกิดขึ้นบนเมมเบรนไซโตพลาสซึม ณ จุดที่สัมผัสกับเยื่อหุ้มชั้นนอก ท่อพิลีผ่านชั้นมูรินและเยื่อหุ้มชั้นนอก ต้องใช้พลังงานในการประกอบและบำรุงรักษาพิลี การก่อตัวของพิลีถูกป้องกันโดยไซยาไนด์ ไดไนโตรฟีนอล และโซเดียมเอไซด์ เป็นไปได้ว่าไพลินฟอสโฟรีเลชั่นเกิดขึ้นระหว่างการประกอบ โดยทั่วไปแล้ว เซลล์ที่มีปัจจัย F ที่ถูกกดทับจะก่อตัวเป็น 1-2 พิลี และภายใต้สภาวะไร้ออกซิเจนและในตัวกลางที่มีความเข้มข้น - มากถึง 5 พิลี ไม่ทราบสาเหตุของการกระตุ้นการเกิดเสาเข็มภายใต้สภาวะไร้ออกซิเจน เซลล์ที่มีพิลีฉีกขาดจะเติบโตใหม่อย่างรวดเร็ว ภายใน 30 วินาที พิลีจะมีความยาวถึง 1/2 ของความยาวปกติและจะถูกสร้างขึ้นอย่างสมบูรณ์ใน 4-5 นาที พิลิที่ก่อตัวแล้วจะคงอยู่บนผิวเซลล์ประมาณ 4-5 นาที แล้วจึงทิ้งไป สิ่งนี้เป็นพยานถึงมุมมองที่พวกเขาดื่ม - รูปแบบที่กระตือรือร้น พิลีที่กำหนดโดยปัจจัย Col I นั้นถูกสร้างขึ้นโดยพิลินที่แตกต่างกัน ฟาจที่จำเพาะต่อ F-pili จะไม่ถูกดูดซับ แต่มีฟาจที่จำเพาะสำหรับพวกมัน สิ่งที่เรียกว่าฟาจตัวผู้จะถูกดูดซับบนพิลีเพศ, ฟาจที่มี RNA บนพื้นผิวด้านข้าง และฟาจที่เป็นเส้นใยที่มี DNA สายเดี่ยวอยู่ที่ส่วนปลายของพิลีเหล่านี้ ฟาจแบบใยป้องกันการผันคำกริยา

ในระหว่างการผันคำกริยา จุดสิ้นสุดของพิลีเพศจะเกาะติดกับเซลล์ผู้รับ และรีเซพเตอร์คือโปรตีนของเยื่อหุ้มชั้นนอกของเซลล์ผู้รับ ในตอนแรก การสัมผัสนี้ไม่รุนแรงนักและสามารถแตกหักได้ง่ายจากอิทธิพลของอุทกพลศาสตร์ ในกรณีนี้ ทั้งคู่จะเลิกกันระหว่างการติดเชื้อหลายครั้งด้วยฟาจที่มี RNA หรือเมื่อมีไอออน Zn 2+ หลังจากนั้นไม่กี่นาที การสัมผัสจะรุนแรงขึ้น เซลล์ต่างๆ จะเข้ามาใกล้กันมากขึ้น และมีสะพานไซโตพลาสซึมเกิดขึ้นระหว่างเซลล์เหล่านั้น มีหลักฐานว่าการถ่ายโอน DNA สามารถเกิดขึ้นได้โดยไม่ต้องสร้างสะพานไซโตพลาสซึม แต่ผ่านรูในเลื่อยโดยตรง การยับยั้งการทำงานของพิลีด้วยแอนติซีรัมและผลเสียหายใดๆ ที่เกิดขึ้นจะนำไปสู่การหยุดชะงักของกระบวนการผันคำกริยา ในขณะที่การหยุดชะงักของความสมบูรณ์ของเยื่อหุ้มชั้นนอกหรือชั้นมูรินจะส่งผลต่อคุณสมบัติของผู้บริจาคของเซลล์ที่มีพิลีในระดับหนึ่ง หลังจากสร้างการติดต่อกับเซลล์ผู้รับแล้ว พิลีของหนอนจะส่งสัญญาณไปยังเซลล์ผู้บริจาค ทำให้เกิดการสังเคราะห์ดีเอ็นเอแบบผันแปร กลไกการทำงานของเลื่อยทางเพศยังไม่ได้รับการจัดตั้งขึ้นอย่างสมบูรณ์ การสังเกตจำนวนหนึ่งสนับสนุนแบบจำลองที่รับหน้าที่แอ็กทีฟของพิลี ตามมุมมองนี้ หลังจากติดต่อกับเซลล์ผู้รับหรือไวรัส พิลิจะหดตัวหรือหดกลับเข้าไปในเซลล์ โมเดลนี้รองรับการสังเกตทั้งทางอ้อมและทางตรง ในการเตรียมด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน เราสามารถสังเกตได้ว่าหลังจากการดูดซับของฟิลาเมนต์ฟาจตัวผู้บนปลายของพวกมัน พิลีจะสั้นลง และต่อมาฟิลาเมนต์ของฟาจจะปรากฏบนผิวเซลล์ การหดตัวของพิลีเกิดจาก KCN หรือสารหนู หลังจากสัมผัสกับสารยับยั้งเหล่านี้แล้ว จะตรวจไม่พบพิลีบนพื้นผิวของเซลล์หรือในสิ่งแวดล้อม แต่สามารถสังเกตการดูดซับของฟาจเพศชายและแอนติบอดีที่จำเพาะต่อส่วนปลายของพิลีได้บนพื้นผิวเซลล์ กล่าวคือ เห็นได้ชัดว่าส่วนปลายของพวกมันยังคงดำเนินต่อไป โผล่ออกมาเหนือผิวเซลล์ ในระหว่างการติดเชื้อฟาจ เปลือกโปรตีนของฟาจแบบใยจะละลายในเยื่อหุ้มไซโตพลาสซึมของแบคทีเรียในเวลาต่อมา และ DNA ของมันถูกปล่อยออกสู่ไซโตพลาสซึม เมื่อติดเชื้อฟาจตัวผู้ที่มี RNA จะเกิดคอมเพล็กซ์ของฟาจ RNA ที่มีไพลินเกิดขึ้นเป็นครั้งแรก และฟาจแคปซิดจะถูกปล่อยออกสู่ตัวกลาง

โดยทั่วไปแล้ว การสังเคราะห์ไพลินอยู่ภายใต้การควบคุมของตัวกดไซโตพลาสซึม ในบางกรณี อาจเป็นไปได้ที่จะสังเกตรูปแบบบางอย่างในการควบคุมการก่อตัวของพิลิ ดังนั้น ในกรณีของปัจจัย Col I แต่ละเซลล์ที่ได้รับพลาสมิด Col I ในระหว่างการผันคำกริยาจะเกิดเป็น pili การก่อตัวที่แอคทีฟจะเกิดขึ้นในเซลล์ของ 4-8 รุ่นต่อ ๆ ไป อย่างไรก็ตาม มีเซลล์เพียงไม่กี่เซลล์ในประชากรที่ก่อตัวเป็นพิลี เนื่องจากการสังเคราะห์ไพลินถูกยับยั้งในแบคทีเรียส่วนใหญ่ เชื่อกันว่าการปราบปรามดังกล่าวมีความสำคัญในการปรับตัว เนื่องจากเซลล์ที่ไม่มีพิลีไม่ไวต่อแบคทีเรียในเพศชาย ซึ่งอาจทำลายประชากรทั้งหมดได้ เซลล์เดี่ยวที่มีพิลีสามารถทำการผันได้ เมื่อเซลล์ดังกล่าวสัมผัสกับประชากรของแบคทีเรียผู้รับ พลาสมิดจะแพร่กระจายเหมือนหิมะถล่มเริ่มต้นขึ้น เนื่องจากการก่อตัวของพิลีไม่ได้ถูกระงับในตอนแรก

กำลังโหลด...กำลังโหลด...