เมแทบอลิซึมของพืชในระดับปฐมภูมิและทุติยภูมิ สารหลักลักษณะของสารหลักและสารทุติยภูมิ

ไม่ว่าเส้นทางการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเป็นอย่างไร ในที่สุดมันก็จบลงด้วยการสะสมของสารสำรองที่อุดมด้วยพลังงาน ซึ่งเป็นพื้นฐานในการดำรงชีวิตของเซลล์ และท้ายที่สุดคือสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ทั้งหมด สารเหล่านี้เป็นผลิตภัณฑ์จากการเผาผลาญปฐมภูมิ นอกเหนือจากหน้าที่ที่สำคัญที่สุดแล้ว เมตาบอไลต์ปฐมภูมิยังเป็นพื้นฐานสำหรับการสังเคราะห์ทางชีวภาพของสารประกอบที่มักเรียกว่าผลิตภัณฑ์จากเมแทบอลิซึมทุติยภูมิ อย่างหลังซึ่งมักเรียกตามอัตภาพว่า "สารทุติยภูมิ" เนื่องจากการมีอยู่ของพวกมันในธรรมชาติล้วนมาจากผลิตภัณฑ์ที่ก่อตัวขึ้นจากการสังเคราะห์ด้วยแสง ควรสังเกตว่าการสังเคราะห์สารทุติยภูมิเกิดขึ้นเนื่องจากพลังงานที่ปล่อยออกมาในไมโตคอนเดรียในระหว่างกระบวนการหายใจของเซลล์

สารทุติยภูมิเป็นเรื่องของการศึกษาชีวเคมีของพืช แต่ก็ไม่สนใจที่จะทำความคุ้นเคยกับแผนภาพ (รูปที่ 1) ซึ่งแสดงความสัมพันธ์ทางชีวพันธุศาสตร์กับผลิตภัณฑ์โดยตรงของการสังเคราะห์ด้วยแสง

รูปที่ 1 ความสัมพันธ์ทางชีวภาพของสารทุติยภูมิกับผลิตภัณฑ์สังเคราะห์แสงโดยตรง

สารทุติยภูมิ: เม็ดสี, อัลคาลอยด์, แทนนิน, ไกลโคไซด์, กรดอินทรีย์

เม็ดสี

ในบรรดาเม็ดสีแวคิวโอล แอนโทไซยานินและฟลาโวนเป็นสีที่พบได้บ่อยที่สุด

แอนโทไซยานินอยู่ในกลุ่มไกลโคไซด์ที่มีกลุ่มฟีนอลิก แอนโทไซยานินของกลุ่มหนึ่งแตกต่างจากกลุ่มอื่น คุณสมบัติที่น่าสนใจของเม็ดสีนี้คือมันจะเปลี่ยนสีขึ้นอยู่กับค่า pH ของน้ำนมในเซลล์ เมื่อน้ำเลี้ยงเซลล์มีความเป็นกรด แอนโทไซยานินจะเปลี่ยนเป็นสีชมพู เมื่อเป็นกลางก็จะเปลี่ยนเป็นสีม่วง และเมื่อเป็นเบสก็จะเปลี่ยนเป็นสีน้ำเงิน

ในพืชบางชนิดสีอาจเปลี่ยนไปตามการเจริญเติบโตของดอก ตัวอย่างเช่น โบเรจมีดอกตูมสีชมพูและดอกโตเต็มที่สีน้ำเงิน สันนิษฐานว่าด้วยวิธีนี้พืชจะส่งสัญญาณให้แมลงรู้ว่าพร้อมผสมเกสรแล้ว

แอนโทไซยานินไม่เพียงสะสมในดอกไม้เท่านั้น แต่ยังสะสมในลำต้น ใบ และผลด้วย

แอนโทคลอร์เป็นเม็ดสีเหลืองที่อยู่ในฟลาโวนอยด์ มันเป็นเรื่องธรรมดาน้อยกว่า ประกอบด้วยดอกฟักทอง สีเหลืองดอกโทดแฟลกซ์ ผลไม้รสเปรี้ยว

แอนโทฟีนเม็ดสียังสามารถสะสมอยู่ในน้ำนมของเซลล์ ทำให้กลายเป็นสีน้ำตาลเข้ม

อัลคาลอยด์รวมถึงสารประกอบเฮเทอโรไซคลิกตามธรรมชาติที่มีอะตอมไนโตรเจนตั้งแต่หนึ่งอะตอมขึ้นไป และอะตอมออกซิเจนในวงแหวน นอกเหนือจากคาร์บอน พวกมันแสดงคุณสมบัติเป็นด่าง อัลคาลอยด์มีฤทธิ์ทางเภสัชวิทยาสูง ดังนั้นพืชสมุนไพรส่วนใหญ่จึงจัดอยู่ในประเภทอัลคาลอยด์ พบอัลคาลอยด์ที่แตกต่างกันมากกว่า 20 ชนิดในฝักของยานอนหลับป๊อปปี้ รวมถึงมอร์ฟีน, ธีเบน, โคเดอีน, ปาปาเวอรีน ฯลฯ ดังที่ทราบกันดีว่ามอร์ฟีนซึ่งมีฤทธิ์ระงับปวดและป้องกันการกระแทกทำให้เกิดความรู้สึกสบาย: ด้วยการใช้ซ้ำ ๆ การเสพติดอันเจ็บปวดเกิดขึ้น - การติดยา โคเดอีนช่วยลดความตื่นเต้นง่ายของศูนย์ไอและเป็นส่วนหนึ่งของยาแก้ไอ Papaverine ใช้เป็นยาแก้ปวดเกร็งสำหรับความดันโลหิตสูง โรคหลอดเลือดหัวใจตีบ และไมเกรน ดอกราตรี บัตเตอร์คัพ และดอกลิลลี่อุดมไปด้วยสารอัลคาลอยด์

พืชที่มีสารอัลคาลอยด์หลายชนิดเป็นพิษและสัตว์ไม่กินและได้รับผลกระทบเล็กน้อยจากโรคเชื้อราและแบคทีเรีย

ไกลโคไซด์เป็นอนุพันธ์ของน้ำตาลรวมกับแอลกอฮอล์ อัลดีไฮด์ ฟีนอล และสารที่ปราศจากไนโตรเจนอื่นๆ เมื่อสัมผัสกับอากาศ ไกลโคไซด์จะสลายตัว ปล่อยกลิ่นหอมออกมา เช่น กลิ่นหญ้าแห้ง ชาต้ม เป็นต้น

ไกลโคไซด์หัวใจและซาโปนินพบว่ามีประโยชน์ในทางปฏิบัติอย่างกว้างขวางที่สุด คาร์เดียกไกลโคไซด์เป็นส่วนประกอบสำคัญของพืชสมุนไพรที่มีชื่อเสียงเช่นลิลลี่แห่งหุบเขา สรรพคุณทางยาของมันเป็นที่รู้จักกันมาเป็นเวลานานและไม่ได้สูญเสียความสำคัญมาจนถึงทุกวันนี้ ก่อนหน้านี้ ยาแก้ท้องมาน โรคหัวใจ โรคลมบ้าหมู และไข้ ทำจากดอกลิลลี่แห่งหุบเขา

ชื่อซาโปนินมาจากความสามารถในการเกิดฟองของสารประกอบเหล่านี้ ตัวแทนส่วนใหญ่ของกลุ่มนี้มีกิจกรรมทางชีวภาพสูงซึ่งเป็นตัวกำหนดผลการรักษาและตามด้วยการใช้ยา biostimulants ที่รู้จักกันดีเช่นโสมชะเอมและ aralia

แทนนิน (แทนนิน) เป็นอนุพันธ์ของฟีนอล พวกเขามีรสฝาดและมีคุณสมบัติในการฆ่าเชื้อ พวกมันสะสมอยู่ในเซลล์ในรูปของสารละลายคอลลอยด์และมีสีเหลืองแดงและน้ำตาล เมื่อเติมเกลือของเหล็ก จะได้สีเขียวอมฟ้าซึ่งแต่ก่อนเคยใช้ทำหมึก

แทนนินสามารถสะสมอยู่ในอวัยวะต่างๆ ของพืชได้ในปริมาณมาก มีหลายชนิดในผลควินซ์ ลูกพลับ เชอร์รี่นก ในเปลือกไม้โอ๊ค และในใบชา

แทนนินเชื่อกันว่ามีประโยชน์หลายอย่าง เมื่อโปรโตพลาสต์ตาย แทนนินจะแทรกซึมเข้าไปในผนังเซลล์และทำให้พวกมันต้านทานการเสื่อมสลาย ในเซลล์ที่มีชีวิต แทนนินจะช่วยปกป้องโปรโตพลาสต์จากภาวะขาดน้ำ เชื่อกันว่าพวกมันเกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์และการขนส่งน้ำตาลด้วย

การผลิตสารทุติยภูมิ

ในบรรดาผลิตภัณฑ์ทั้งหมดที่ได้รับผ่านกระบวนการจุลินทรีย์ สารทุติยภูมิมีความสำคัญมากที่สุด สารทุติยภูมิหรือที่เรียกว่าไอโอไลต์เป็นสารประกอบที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำซึ่งไม่จำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตในวัฒนธรรมบริสุทธิ์ ผลิตโดยกลุ่มอนุกรมวิธานจำนวนจำกัด และมักเป็นส่วนผสมของสารประกอบที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดซึ่งอยู่ในกลุ่มเคมีเดียวกัน หากคำถามเกี่ยวกับบทบาททางสรีรวิทยาของสารทุติยภูมิในเซลล์ของผู้ผลิตเป็นเรื่องที่ถกเถียงกันอย่างจริงจังการผลิตทางอุตสาหกรรมของพวกเขาก็เป็นที่สนใจอย่างไม่ต้องสงสัยเนื่องจากสารเหล่านี้เป็นสารออกฤทธิ์ทางชีวภาพ: บางส่วนมีฤทธิ์ต้านจุลชีพและอื่น ๆ เป็นตัวยับยั้งเอนไซม์เฉพาะ และปัจจัยอื่นๆ ที่เป็นปัจจัยการเจริญเติบโต หลายๆ ชนิดมีฤทธิ์ทางเภสัชวิทยา สารทุติยภูมิ ได้แก่ ยาปฏิชีวนะ อัลคาลอยด์ ฮอร์โมนการเจริญเติบโตของพืช และสารพิษ อุตสาหกรรมยาได้พัฒนาวิธีการที่ซับซ้อนสูงในการคัดกรองจุลินทรีย์ (การทดสอบมวล) เพื่อหาความสามารถในการผลิตสารทุติยภูมิที่มีคุณค่า

การผลิตสารดังกล่าวเป็นพื้นฐานสำหรับการสร้างสาขาอุตสาหกรรมจุลชีววิทยาจำนวนหนึ่ง สิ่งแรกในชุดนี้คือการผลิตเพนิซิลิน วิธีทางจุลชีววิทยาในการผลิตเพนิซิลินได้รับการพัฒนาในทศวรรษที่ 1940 และวางรากฐานสำหรับเทคโนโลยีชีวภาพทางอุตสาหกรรมสมัยใหม่

โมเลกุลของยาปฏิชีวนะมีความหลากหลายมากในองค์ประกอบและกลไกการออกฤทธิ์ต่อเซลล์จุลินทรีย์ ในเวลาเดียวกันเนื่องจากการเกิดขึ้นของความต้านทานของจุลินทรีย์ที่ทำให้เกิดโรคต่อยาปฏิชีวนะเก่าจึงมีความต้องการยาปฏิชีวนะใหม่อย่างต่อเนื่อง ในบางกรณี ผลิตภัณฑ์ยาปฏิชีวนะจากจุลินทรีย์จากธรรมชาติสามารถแปลงทางเคมีหรือทางเอนไซม์ให้กลายเป็นยาปฏิชีวนะกึ่งสังเคราะห์ที่มีคุณสมบัติในการรักษาสูงกว่า

ยาปฏิชีวนะเป็นสารประกอบอินทรีย์ พวกมันถูกสังเคราะห์โดยเซลล์ที่มีชีวิตและในระดับความเข้มข้นเล็กน้อยก็สามารถชะลอการพัฒนาหรือทำลายจุลินทรีย์สายพันธุ์ที่ไวต่อพวกมันได้อย่างสมบูรณ์ พวกมันไม่เพียงผลิตโดยเซลล์จุลินทรีย์และพืชเท่านั้น แต่ยังผลิตโดยเซลล์สัตว์ด้วย ยาปฏิชีวนะที่มาจากพืชเรียกว่าไฟตอนไซด์ ได้แก่ คลอรีน โทมาทีน ซาติวีน ที่ได้จากกระเทียม และอะลีนที่แยกได้จากหัวหอม

การเจริญเติบโตของจุลินทรีย์มีลักษณะเป็นเส้นโค้งรูปตัว S ระยะแรกคือระยะของการเติบโตอย่างรวดเร็วหรือลอการิทึมซึ่งมีลักษณะเฉพาะโดยการสังเคราะห์สารหลัก ถัดมาเป็นช่วงการเติบโตที่ช้า เมื่อการเพิ่มขึ้นของมวลชีวภาพของเซลล์ลดลงอย่างรวดเร็ว จุลินทรีย์ที่ผลิตสารทุติยภูมิจะผ่านระยะการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็วในช่วงแรกคือโทรโปเฟส ซึ่งเป็นช่วงที่การสังเคราะห์สารทุติยภูมิไม่มีนัยสำคัญ เมื่อการเจริญเติบโตช้าลงเนื่องจากสารอาหารที่จำเป็นตั้งแต่หนึ่งชนิดขึ้นไปในอาหารเลี้ยงเชื้อหมดลง จุลินทรีย์จะเข้าสู่เฟสไอดิโอ ช่วงนี้เป็นช่วงที่คนโง่ถูกสังเคราะห์ขึ้น ไอดิโอไลต์หรือสารทุติยภูมิไม่ได้มีบทบาทที่ชัดเจนในกระบวนการเผาผลาญ พวกมันถูกผลิตโดยเซลล์เพื่อปรับให้เข้ากับสภาพแวดล้อม เช่น เพื่อการปกป้อง พวกมันไม่ได้ถูกสังเคราะห์โดยจุลินทรีย์ทุกชนิด แต่ส่วนใหญ่มาจากแบคทีเรียที่เป็นเส้นใย เชื้อรา และแบคทีเรียที่สร้างสปอร์ ดังนั้นผู้ผลิตเมตาบอไลต์ปฐมภูมิและทุติยภูมิจึงอยู่ในกลุ่มอนุกรมวิธานที่แตกต่างกัน

ต้องคำนึงถึงลักษณะของการเจริญเติบโตทางวัฒนธรรมของจุลินทรีย์เหล่านี้ในระหว่างการผลิต ตัวอย่างเช่น ในกรณีของยาปฏิชีวนะ จุลินทรีย์ส่วนใหญ่ในช่วงระยะโทรโปเฟสจะไวต่อยาปฏิชีวนะของพวกมันเอง แต่ในช่วงระยะ idiophase พวกมันจะต้านทานต่อพวกมันได้

เพื่อปกป้องจุลินทรีย์ที่สร้างยาปฏิชีวนะจากการทำลายตัวเอง สิ่งสำคัญคือต้องไปถึงระยะไอดิโอเฟสอย่างรวดเร็ว จากนั้นจึงเพาะเลี้ยงจุลินทรีย์ในระยะนี้ สิ่งนี้สามารถทำได้โดยระบบการเพาะปลูกที่แตกต่างกันและองค์ประกอบของสารอาหารในระยะการเจริญเติบโตที่รวดเร็วและช้า

การเพาะเลี้ยงเซลล์พืชและเนื้อเยื่อถือเป็นแหล่งที่มาของสารทุติยภูมิจำเพาะ ซึ่งรวมถึงสารประกอบ เช่น อัลคาลอยด์ สเตียรอยด์ น้ำมัน และเม็ดสี สารเหล่านี้จำนวนมากยังคงได้มาจากการสกัดจากพืช ปัจจุบันวิธีการทางอุตสาหกรรมทางจุลชีววิทยาไม่สามารถใช้ได้กับพืชทุกชนิด ยกเว้นพืชบางชนิด การเพาะเลี้ยงเซลล์แขวนลอยและแคลลัสจะสังเคราะห์สารทุติยภูมิในปริมาณที่น้อยกว่าพืชทั้งต้น ในกรณีนี้การเติบโตของชีวมวลในถังหมักอาจมีนัยสำคัญ

วิธีการใหม่ที่มุ่งเป้าไปที่การเพิ่มผลผลิตของสารทุติยภูมิคือการตรึงเซลล์และเนื้อเยื่อพืช ความพยายามครั้งแรกที่ประสบความสำเร็จในการบันทึกทั้งเซลล์เกิดขึ้นในปี พ.ศ. 2509 โดย Mosbach เขาแก้ไขเซลล์ของไลเคน Umbilicaria pustulata ในเจลโพลีอะคริลาไมด์ ในปีต่อมา van Wetzel ได้เพาะเลี้ยงเซลล์เอ็มบริโอของสัตว์โดยตรึงไว้บนไมโครบีด DEAE (ไดเอทิลอะมิโนเอทิล Sephadex ที่มีเดกซ์แทรนเป็นส่วนประกอบหลัก) หลังจากนั้น เซลล์จะถูกตรึงไว้บนพื้นผิวที่แตกต่างกัน ส่วนใหญ่เป็นเซลล์จุลินทรีย์

วิธีการตรึงเซลล์แบ่งออกเป็น 4 ประเภท:

การตรึงเซลล์หรือออร์แกเนลล์ใต้เซลล์ในสารตั้งต้นเฉื่อย ตัวอย่างเช่น เซลล์ของ Catharanthus roseus, Digitalis lanata ในอัลจิเนต, เม็ดอะกาโรส, เจลาติน เป็นต้น วิธีการนี้เกี่ยวข้องกับการห่อหุ้มเซลล์ไว้ในตัวกลางประสานต่างๆ เช่น อัลจิเนต วุ้น คอลลาเจน และโพลีอะคริลาไมด์

การดูดซับเซลล์บนพื้นผิวเฉื่อย เซลล์ยึดติดกับเม็ดบีดที่มีประจุซึ่งทำจากอัลจิเนต โพลีสไตรีน และโพลีอะคริลาไมด์ วิธีการนี้ใช้ในการทดลองกับเซลล์สัตว์ เช่นเดียวกับเซลล์ของ Saccharomyces uvarum, S. cerevisiae, Candida tropicalis, E. coli

การดูดซับเซลล์บนพื้นผิวเฉื่อยโดยใช้โมเลกุลขนาดใหญ่ทางชีวภาพ (เช่น เลคติน) มีข้อมูลเกี่ยวกับการทดลองกับสายพันธุ์เซลล์ต่างๆ ของมนุษย์ เม็ดเลือดแดงของเลือดแกะที่ดูดซับบนอะกาโรสที่เคลือบโปรตีน ซึ่งไม่ค่อยได้ใช้

การจับโควาเลนต์กับตัวพาเฉื่อยอื่น เช่น CMC การตรึงที่ประสบความสำเร็จซึ่งไม่ค่อยได้ใช้มากนักเป็นที่รู้จักกันในชื่อ Micrococcus luteus การทดลองส่วนใหญ่ดำเนินการเกี่ยวกับการตรึงเซลล์สัตว์และจุลินทรีย์

เมื่อเร็ว ๆ นี้ ความสนใจในการตรึงเซลล์พืชได้เพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญ นี่เป็นเพราะความจริงที่ว่าเซลล์ที่ถูกตรึงมีข้อได้เปรียบเหนือแคลลัสและการเพาะเลี้ยงสารแขวนลอยเมื่อใช้เพื่อให้ได้สารทุติยภูมิ

พื้นฐานทางสรีรวิทยาของข้อดีของเซลล์พืชที่ถูกตรึงมากกว่าวิธีการเพาะปลูกแบบดั้งเดิม

มีหลักฐานมากมายในงานวิจัยว่ามีความสัมพันธ์เชิงบวกระหว่างการสะสมของสารทุติยภูมิกับระดับของความแตกต่างในการเพาะเลี้ยงเซลล์ นอกจากนี้ลิกนินยังสะสมอยู่ในหลอดลมและองค์ประกอบของหลอดเลือดของไซเลมหลังจากเสร็จสิ้นกระบวนการสร้างความแตกต่างซึ่งแสดงให้เห็นในการทดลองทั้งในร่างกายและในหลอดทดลอง ข้อมูลที่ได้รับบ่งชี้ว่าความแตกต่างและการสะสมของผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมทุติยภูมิเกิดขึ้นเมื่อสิ้นสุดวัฏจักรของเซลล์ เมื่อการเติบโตลดลง กระบวนการสร้างความแตกต่างก็จะเร่งตัวเร็วขึ้น

การศึกษาปริมาณอัลคาลอยด์ที่สะสมโดยพืชหลายชนิด ในหลอดทดลอง แสดงให้เห็นว่าการเพาะเลี้ยงเซลล์ที่มีขนาดกะทัดรัดและเติบโตช้าๆ มีอัลคาลอยด์ในปริมาณที่มากกว่าการเพาะเลี้ยงเซลล์แบบหลวมๆ และเติบโตอย่างรวดเร็ว การจัดระเบียบของเซลล์เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการเผาผลาญตามปกติ การมีอยู่ของโครงสร้างในเนื้อเยื่อและผลกระทบที่ตามมาต่อการไล่ระดับทางกายภาพและทางเคมีต่างๆ เป็นตัวบ่งชี้ที่ชัดเจนว่าพืชที่ให้ผลผลิตสูงและต่ำมีความโดดเด่น เห็นได้ชัดว่าการตรึงเซลล์ทำให้เกิดเงื่อนไขที่นำไปสู่ความแตกต่าง ปรับปรุงการจัดระเบียบของเซลล์ และด้วยเหตุนี้จึงมีส่วนทำให้ผลผลิตทุติยภูมิสูง

เซลล์ที่ถูกตรึงมีข้อดีหลายประการ:

1. เซลล์ที่ถูกตรึงไว้ในหรือบนพื้นผิวเฉื่อยจะก่อให้เกิดชีวมวลช้ากว่าเซลล์ที่เติบโตในวัฒนธรรมสารแขวนลอยของเหลว

อะไรคือความเชื่อมโยงระหว่างการเจริญเติบโตและการเผาผลาญ? องค์กรเซลลูล่าร์และการสร้างความแตกต่างเกี่ยวข้องอะไรกับมัน? เชื่อกันว่าความสัมพันธ์นี้เกิดจากกลไกสองประเภท กลไกแรกขึ้นอยู่กับความจริงที่ว่าการเจริญเติบโตเป็นตัวกำหนดระดับการรวมตัวของเซลล์ซึ่งมีผลทางอ้อมต่อการสังเคราะห์สารทุติยภูมิ การจัดองค์กรในกรณีนี้เป็นผลมาจากการรวมตัวของเซลล์ และการรวมตัวในระดับที่เพียงพอสามารถหาได้ในวัฒนธรรมที่เติบโตอย่างช้าๆ เท่านั้น กลไกที่สองเกี่ยวข้องกับจลนพลศาสตร์ของอัตราการเติบโต และแสดงให้เห็นว่าเส้นทางเมแทบอลิซึม "หลัก" และ "รอง" แข่งขันกันแตกต่างกันสำหรับสารตั้งต้นในเซลล์ที่เติบโตเร็วและช้า หากสภาพแวดล้อมเอื้ออำนวยต่อการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็ว สารหลักจะถูกสังเคราะห์ก่อน หากการเติบโตอย่างรวดเร็วถูกปิดกั้น การสังเคราะห์สารทุติยภูมิจะเริ่มขึ้น ดังนั้นอัตราการเจริญเติบโตที่ต่ำของเซลล์ที่ถูกตรึงจะทำให้สารเมตาบอไลต์มีปริมาณสูง

2. นอกจากการเจริญเติบโตที่ช้าแล้ว การตรึงเซลล์ยังช่วยให้เซลล์เติบโตได้เมื่อสัมผัสกันอย่างใกล้ชิด ซึ่งยังส่งผลดีต่อการสัมผัสสารเคมีอีกด้วย

ในพืช เซลล์ใดๆ จะถูกล้อมรอบด้วยเซลล์อื่น แต่ตำแหน่งของเซลล์จะเปลี่ยนไปในระหว่างการสร้างเซลล์อันเป็นผลมาจากการแบ่งเซลล์ทั้งเซลล์นี้และเซลล์รอบข้าง ระดับและประเภทของความแตกต่างของเซลล์นี้ขึ้นอยู่กับตำแหน่งของเซลล์ในพืช ดังนั้นสภาพแวดล้อมทางกายภาพของเซลล์จึงมีอิทธิพลต่อการเผาผลาญของมัน ยังไง? กฎระเบียบของการสังเคราะห์สารทุติยภูมิอยู่ภายใต้การควบคุมทั้งทางพันธุกรรมและเอพิเจเนติกส์ (นอกนิวเคลียร์) นั่นคือการเปลี่ยนแปลงใด ๆ ในไซโตพลาสซึมสามารถนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงเชิงปริมาณและคุณภาพในการก่อตัวของสารทุติยภูมิ ในทางกลับกัน ไซโตพลาสซึมเป็นระบบไดนามิกที่ได้รับอิทธิพลจากสิ่งแวดล้อม

ท่ามกลางสภาวะภายนอก เมแทบอลิซึมได้รับอิทธิพลอย่างมากจาก 2 ปัจจัยสำคัญ ได้แก่ ความเข้มข้นของออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ รวมถึงระดับแสง แสงมีบทบาททั้งในการสังเคราะห์ด้วยแสงและกระบวนการทางสรีรวิทยา เช่น การแบ่งเซลล์ การวางแนวของไมโครไฟบริล และการกระตุ้นของเอนไซม์ ความเข้มและความยาวคลื่นของคลื่นแสงถูกกำหนดโดยตำแหน่งของเซลล์ในมวลของเซลล์อื่นนั่นคือขึ้นอยู่กับระดับของการจัดระเบียบของเนื้อเยื่อ ในโครงสร้างที่มีการจัดระเบียบ มีการไล่ระดับความเข้มข้นแบบแรงเหวี่ยงของ O2 และ CO2 ซึ่งมีบทบาทสำคัญในกระบวนการสร้างความแตกต่าง

ดังนั้น เมแทบอลิซึมทุติยภูมิในเซลล์รวมขนาดใหญ่ที่มีอัตราส่วนพื้นที่ต่อปริมาตร (S/V) น้อยจึงแตกต่างจากเซลล์ที่แยกเดี่ยวและเซลล์กลุ่มเล็กอันเป็นผลมาจากการไล่ระดับความเข้มข้นของก๊าซ การไล่ระดับของสารควบคุมการเจริญเติบโต สารอาหาร และความดันเชิงกลทำงานในลักษณะเดียวกัน สภาพแวดล้อมของเซลล์ที่กระจัดกระจายและเซลล์ในรูปของมวลรวมจะแตกต่างกัน ดังนั้นวิถีทางเมแทบอลิซึมของพวกมันจึงแตกต่างกันเช่นกัน

3. สามารถควบคุมผลผลิตของสารทุติยภูมิได้โดยการเปลี่ยนองค์ประกอบทางเคมีของสิ่งแวดล้อม

การเปลี่ยนองค์ประกอบของตัวกลางสำหรับแคลลัสและการเพาะเลี้ยงแบบแขวนลอยจะมาพร้อมกับการปรับเปลี่ยนทางกายภาพบางอย่างกับเซลล์ ซึ่งอาจนำไปสู่ความเสียหายหรือการปนเปื้อนของวัฒนธรรม ปัญหาเหล่านี้สามารถเอาชนะได้โดยการหมุนเวียนสารอาหารในปริมาณมากรอบๆ เซลล์ที่ไม่สามารถเคลื่อนที่ได้ทางกายภาพ เพื่อให้สามารถบำบัดทางเคมีตามลำดับได้

4. ในบางกรณี ปัญหาเกิดจากการแยกคนโง่ออกไป

เมื่อใช้เซลล์ที่ถูกตรึง จะค่อนข้างง่ายที่จะบำบัดเซลล์ด้วยสารเคมีที่กระตุ้นให้เกิดการปล่อยผลิตภัณฑ์ที่ต้องการ นอกจากนี้ยังช่วยลดการยับยั้งการตอบสนอง ซึ่งจำกัดการสังเคราะห์สารเนื่องจากการสะสมภายในเซลล์ เซลล์ที่เพาะเลี้ยงของพืชบางชนิด เช่น Capsicum frutescens จะปล่อยสารทุติยภูมิออกสู่สิ่งแวดล้อม และระบบเซลล์ที่ถูกตรึงช่วยให้สามารถเลือกผลิตภัณฑ์ได้โดยไม่ทำลายพืชผล ดังนั้นการตรึงเซลล์ช่วยให้แยกคนโง่ได้ง่าย


รายชื่อวรรณกรรมที่ใช้:

1. “ จุลชีววิทยา: พจนานุกรมคำศัพท์”, Firsov N.N., M: Drofa, 2549

2. วัตถุดิบยาจากพืชและสัตว์ เภสัชวิทยา: หนังสือเรียน/บรรณาธิการ G.P.ยาโคฟเลวา เซนต์ปีเตอร์สเบิร์ก: SpetsLit, 2549 845 หน้า

3. Shabarova Z. A. , Bogdanov A. A. , Zolotukhin A. S. รากฐานทางเคมีของพันธุวิศวกรรม - อ.: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยแห่งรัฐมอสโก, 2547, 224 หน้า

4. Chebyshev N.V., Grineva G.G., Kobzar M.V., Gulyankov S.I. ชีววิทยา ม., 2000


วัตถุดิบยาจากพืชและสัตว์ เภสัชวิทยา: หนังสือเรียน/บรรณาธิการ G.P.ยาโคฟเลวา เซนต์ปีเตอร์สเบิร์ก: SpetsLit, 2549 845 หน้า

Shabarova Z. A. , Bogdanov A. A. , Zolotukhin A. S. รากฐานทางเคมีของพันธุวิศวกรรม - อ.: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยแห่งรัฐมอสโก, 2547, 224 หน้า


จากมุมมองทางชีวภาพ ยาปฏิชีวนะถือเป็นสารทุติยภูมิ สารทุติยภูมิเป็นผลิตภัณฑ์จากธรรมชาติที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำซึ่ง 1) ถูกสังเคราะห์โดยจุลินทรีย์บางชนิดเท่านั้น; 2) ไม่ทำหน้าที่ที่ชัดเจนใด ๆ ในระหว่างการเติบโตของเซลล์และมักเกิดขึ้นหลังจากการเพาะเลี้ยงหยุดการเจริญเติบโต เซลล์ที่สังเคราะห์สารเหล่านี้สูญเสียความสามารถในการสังเคราะห์ได้ง่ายอันเป็นผลมาจากการกลายพันธุ์ 3) มักเกิดขึ้นในรูปแบบของคอมเพล็กซ์ของผลิตภัณฑ์ที่คล้ายคลึงกัน
สารหลักคือผลิตภัณฑ์จากการเผาผลาญของเซลล์ตามปกติ เช่น กรดอะมิโน นิวคลีโอไทด์ โคเอ็นไซม์ ฯลฯ ที่จำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตของเซลล์
B. ความสัมพันธ์ระหว่างประถมศึกษา
และการเผาผลาญรอง
การศึกษาการสังเคราะห์ทางชีวภาพของยาปฏิชีวนะประกอบด้วยการสร้างลำดับของปฏิกิริยาของเอนไซม์ในระหว่างที่สารหลักหนึ่งหรือหลายตัว (หรือผลิตภัณฑ์ระดับกลางของการสังเคราะห์ทางชีวภาพ) จะถูกแปลงเป็นยาปฏิชีวนะ ต้องจำไว้ว่าการก่อตัวของสารทุติยภูมิโดยเฉพาะอย่างยิ่งในปริมาณมากนั้นมาพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญในเมแทบอลิซึมหลักของเซลล์เนื่องจากเซลล์จะต้องสังเคราะห์วัสดุเริ่มต้นจ่ายพลังงานเช่นในรูปของ ATP และ โคเอ็นไซม์ลดลง ดังนั้นจึงไม่น่าแปลกใจที่เมื่อเปรียบเทียบสายพันธุ์ที่สังเคราะห์ยาปฏิชีวนะกับสายพันธุ์ที่ไม่สามารถสังเคราะห์ได้ จะพบความแตกต่างที่มีนัยสำคัญในความเข้มข้นของเอนไซม์ที่ไม่เกี่ยวข้องโดยตรงกับการสังเคราะห์ยาปฏิชีวนะที่กำหนด
  1. เส้นทางการสังเคราะห์ทางชีวภาพหลัก
โดยหลักการแล้วปฏิกิริยาของเอนไซม์สำหรับการสังเคราะห์ทางชีวภาพของยาปฏิชีวนะนั้นไม่แตกต่างจากปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในระหว่างที่เกิดสารหลัก พวกเขาสามารถถือเป็นรูปแบบต่างๆ

แน่นอนว่าปฏิกิริยาของการสังเคราะห์ทางชีวภาพของสารหลักนั้นมีข้อยกเว้นบางประการ (ตัวอย่างเช่นมียาปฏิชีวนะที่มีกลุ่มไนโตรซึ่งเป็นกลุ่มฟังก์ชันที่ไม่เคยพบในสารตัวหลักและเกิดขึ้นระหว่างการเกิดออกซิเดชันของเอมีนโดยเฉพาะ)
กลไกการสังเคราะห์ทางชีวภาพของยาปฏิชีวนะสามารถแบ่งออกได้เป็นสามประเภทหลัก

  1. ยาปฏิชีวนะที่ได้มาจากสารตัวหลักเพียงตัวเดียว เส้นทางของการสังเคราะห์ทางชีวภาพประกอบด้วยลำดับของปฏิกิริยาที่ปรับเปลี่ยนผลิตภัณฑ์เริ่มต้นในลักษณะเดียวกับในการสังเคราะห์กรดอะมิโนหรือนิวคลีโอไทด์
  2. ยาปฏิชีวนะที่ได้มาจากสารหลักที่แตกต่างกันสองหรือสามชนิดที่ได้รับการดัดแปลงและควบแน่นเพื่อสร้างโมเลกุลที่ซับซ้อน กรณีที่คล้ายกันนี้พบได้ในเมแทบอลิซึมปฐมภูมิในระหว่างการสังเคราะห์โคเอ็นไซม์บางชนิด เช่น กรดโฟลิกหรือโคเอ็นไซม์เอ
  3. ยาปฏิชีวนะมาจากผลิตภัณฑ์โพลีเมอไรเซชันของสารที่คล้ายคลึงกันหลายชนิดเพื่อสร้างโครงสร้างพื้นฐาน ซึ่งต่อมาสามารถปรับเปลี่ยนได้ในระหว่างปฏิกิริยาของเอนไซม์อื่นๆ
อันเป็นผลมาจากการเกิดพอลิเมอไรเซชันทำให้เกิดยาปฏิชีวนะสี่ประเภท: 1) ยาปฏิชีวนะโพลีเปปไทด์ที่เกิดจากการควบแน่นของกรดอะมิโน; 2) ยาปฏิชีวนะที่เกิดขึ้นจากหน่วยอะซิเตต - โพรพิโอเนตในปฏิกิริยาพอลิเมอไรเซชันคล้ายกับปฏิกิริยาการสังเคราะห์ทางชีวภาพของกรดไขมัน 3) ยาปฏิชีวนะเทอร์พีนอยด์ที่เกิดจากหน่วยอะซิเตตในวิถีการสังเคราะห์สารประกอบไอโซพรีนอยด์ 4) ยาปฏิชีวนะอะมิโนไกลโคไซด์ เกิดขึ้นในปฏิกิริยาการควบแน่นคล้ายกับปฏิกิริยาของการสังเคราะห์โพลีแซ็กคาไรด์
กระบวนการเหล่านี้คล้ายกับกระบวนการโพลีเมอไรเซชันที่ทำให้เกิดส่วนประกอบบางส่วนของเมมเบรนและผนังเซลล์
ต้องเน้นย้ำว่าโครงสร้างพื้นฐานที่ได้จากการเกิดพอลิเมอไรเซชันมักจะได้รับการแก้ไขเพิ่มเติม มันสามารถเชื่อมต่อกันด้วยโมเลกุลที่เกิดขึ้นผ่านวิถีการสังเคราะห์ทางชีวภาพอื่นๆ ยาปฏิชีวนะไกลโคซิดิกเป็นเรื่องธรรมดาโดยเฉพาะ - ผลิตภัณฑ์ของการควบแน่นของน้ำตาลตั้งแต่หนึ่งชนิดขึ้นไปโดยมีโมเลกุลสังเคราะห์ในวิถีที่ 2
D. การสังเคราะห์ครอบครัวของยาปฏิชีวนะ
บ่อยครั้ง สายพันธุ์ของจุลินทรีย์สังเคราะห์ยาปฏิชีวนะหลายชนิดที่คล้ายคลึงกันทางเคมีและทางชีวภาพซึ่งประกอบกันเป็น "กลุ่ม" (กลุ่มยาปฏิชีวนะ) การก่อตัวของ "ครอบครัว" ไม่เพียงเป็นลักษณะเฉพาะของการสังเคราะห์ทางชีวภาพเท่านั้น
แต่เป็นคุณสมบัติทั่วไปของการเผาผลาญทุติยภูมิที่เกี่ยวข้องกับผลิตภัณฑ์ระดับกลางที่มีขนาดค่อนข้างใหญ่ การสังเคราะห์เชิงซ้อนของสารประกอบที่เกี่ยวข้องจะดำเนินการในระหว่างวิถีเมแทบอลิซึมต่อไปนี้
  1. การสังเคราะห์ทางชีวภาพของสาร "สำคัญ" ในวิถีทางใดวิถีหนึ่งที่อธิบายไว้ในส่วนก่อนหน้า
ไรฟามัยซิน ยู

โอคุค/ไอ
ไรฟามัยซิน บี

โพรทาริฟามัยซิน Ih
กรด 3-atna-5-hydroxyenzaic + 1 "หน่วย Methyl Malanate + 2 หน่วย Malonate

  1. การดัดแปลงเมตาบอไลต์หลักโดยใช้ปฏิกิริยาที่ค่อนข้างธรรมดา เช่น โดยการออกซิเดชันของหมู่เมทิลให้กลายเป็นกลุ่มแอลกอฮอล์ จากนั้นจึงกลายเป็นหมู่คาร์บอกซิล การลดลงของพันธะคู่ ดีไฮโดรจีเนชัน เมทิลเลชัน เอสเทอริฟิเคชัน เป็นต้น
  2. เมตาบอไลต์ชนิดเดียวกันสามารถเป็นสารตั้งต้นของปฏิกิริยาดังกล่าวตั้งแต่สองปฏิกิริยาขึ้นไป ซึ่งนำไปสู่การก่อตัวของผลิตภัณฑ์ที่แตกต่างกันตั้งแต่สองชนิดขึ้นไป ซึ่งสามารถเกิดการเปลี่ยนแปลงต่างๆ ได้ด้วยการมีส่วนร่วมของเอนไซม์ ทำให้เกิด "ต้นไม้เมตาบอลิซึม"
  3. สารชนิดเดียวกันสามารถเกิดขึ้นได้ในวิถีทางที่แตกต่างกันสองทาง (หรือมากกว่า) ซึ่งมีเพียงเส้นทางเท่านั้น
    ลำดับปฏิกิริยาของเอนไซม์ ทำให้เกิด "เครือข่ายเมตาบอลิซึม"
แนวคิดที่ค่อนข้างแปลกประหลาดของแผนภูมิเมตาบอลิซึมและเครือข่ายเมตาบอลิซึมสามารถอธิบายได้ด้วยตัวอย่างต่อไปนี้: การสร้างทางชีวภาพของตระกูล rifamycin (ต้นไม้) และตระกูล erythromycin (เครือข่าย) สารตัวแรกในการสร้างทางชีวภาพของตระกูล rifamycin คือ protorifamycin I (รูปที่ 6.1) ซึ่งถือได้ว่าเป็นสารสำคัญ ในลำดับ

(ซริโทรมัยซินบี)

ปฏิกิริยาซึ่งไม่ทราบลำดับของปฏิกิริยา จะแปลงโปรโตริฟามัยซิน I เป็น rifamycin W และ rifamycin S ซึ่งจะทำให้ส่วนทางเดินเดียวของการสังเคราะห์เสร็จสมบูรณ์ ("ลำต้น" ของต้นไม้) ไรฟามัยซิน S เป็นจุดเริ่มต้นสำหรับการแตกแขนงของทางเลือกอื่นๆ หลายวิธี: การควบแน่นด้วยชิ้นส่วนคาร์บอนสองส่วนทำให้เกิด rifamycin O และ rafimycins L และ B ส่วนหลังซึ่งเป็นผลมาจากการออกซิเดชันของสายโซ่ anza จะถูกแปลงเป็น rifamycin Y . ความแตกแยกของชิ้นส่วนคาร์บอนเดียวในระหว่างการออกซิเดชันของ rifamycin S นำไปสู่การก่อตัวของ rifamycin G และจากปฏิกิริยาที่ไม่ทราบสาเหตุ rifamycin S จะถูกแปลงเป็นสิ่งที่เรียกว่า rifamycin complex (rifamycins A, C, D และ E ). ออกซิเดชันของกลุ่มเมทิลที่ C-30 ทำให้เกิด rifamycin R
สารเมตาโบไลต์หลักของตระกูลอีรีโทรมัยซินคือ อีริโทรโนไลด์ บี (Er.B) ซึ่งถูกแปลงเป็นอีรีโทรมัยซินเอ (สารเมตาโบไลต์ที่ซับซ้อนที่สุด) ผ่านปฏิกิริยาสี่ประการต่อไปนี้ (รูปที่ 6.2): ​​​​1) ไกลโคซิเลชันที่ตำแหน่ง 3 pu
การควบแน่นด้วยไมคาโรส (Mic.) (ปฏิกิริยา I); 2) การเปลี่ยนแปลงของไมคาโรสเป็นคลาดิโนส (Clad.) อันเป็นผลมาจากเมทิลเลชั่น (ปฏิกิริยา II); 3) การแปลงอีรีโทรโนไลด์ B ไปเป็นอีรีโทรโนไลด์ A (Er.A) อันเป็นผลมาจากไฮดรอกซิเลชันที่ตำแหน่ง 12 (ปฏิกิริยา III); 4) การควบแน่นด้วยดีโซซามีน (Dez.) ที่ตำแหน่ง 5 (ปฏิกิริยา IV)
เนื่องจากลำดับของปฏิกิริยาทั้งสี่นี้สามารถแปรผันได้ เส้นทางเมตาบอลิซึมที่แตกต่างกันจึงเป็นไปได้ และเมื่อรวมกันแล้วทั้งสองปฏิกิริยาจะก่อให้เกิดเครือข่ายเมตาบอลิซึมดังแสดงในรูปที่ 1 6.2. ควรสังเกตว่ายังมีเส้นทางที่ผสมผสานระหว่างต้นไม้และเครือข่ายด้วย

สารทุติยภูมิจากพืช

คำว่า "สารทุติยภูมิ" และ "สารเมแทบอลิซึมทุติยภูมิ" เข้าสู่คำศัพท์ของนักชีววิทยาเมื่อปลายศตวรรษที่ 19 ด้วยมืออันเบาของศาสตราจารย์คอสเซล ในปี พ.ศ. 2434 ในกรุงเบอร์ลิน เขาได้บรรยายในการประชุมของสมาคมสรีรวิทยาเรื่อง "เกี่ยวกับองค์ประกอบทางเคมีของเซลล์" ในการบรรยายครั้งนี้ซึ่งตีพิมพ์ในปีเดียวกันใน Archiv fur Physiologie เขาเสนอให้แบ่งสารที่ประกอบเป็นเซลล์ออกเป็นประถมศึกษาและมัธยมศึกษา “แม้ว่าสารเมตาบอไลต์หลักจะมีอยู่ในเซลล์พืชทุกเซลล์ที่สามารถแบ่งตัวได้ แต่สารทุติยภูมิจะมีอยู่ในเซลล์เพียง “โดยบังเอิญ” เท่านั้น และไม่จำเป็นสำหรับชีวิตของพืช

การกระจายตัวแบบสุ่มของสารประกอบเหล่านี้ ซึ่งเกิดขึ้นอย่างไม่ปกติในพันธุ์พืชที่เกี่ยวข้อง อาจบ่งชี้ว่าการสังเคราะห์เกี่ยวข้องกับกระบวนการที่ไม่รวมอยู่ในแต่ละเซลล์ แต่มีลักษณะรอง... ฉันเสนอให้ตั้งชื่อสารประกอบที่มีความสำคัญ สำหรับแต่ละเซลล์ถือเป็นเซลล์ปฐมภูมิ และสารประกอบที่ไม่มีอยู่ในเซลล์พืชใดๆ ถือเป็นเซลล์รอง” จากที่นี่ที่มาของชื่อ "สารทุติยภูมิ" ชัดเจน - มันหมายถึงรอง "สุ่ม"

ช่วงของสารประกอบของเมแทบอลิซึมหลักนั้นชัดเจน - โดยหลักแล้วได้แก่โปรตีน ไขมัน คาร์โบไฮเดรต และ

กรดนิวคลีอิก. จริงอยู่ คอสเซลถือว่าสารประกอบโมเลกุลต่ำเพียงไม่กี่ร้อยชนิดที่จำเป็นสำหรับการแบ่งเซลล์พืชแต่ละเซลล์ให้เป็นสารหลัก จนกระทั่งเมื่อไม่นานมานี้ สารทุติยภูมิยังไม่เป็นที่ถกเถียงกันมากนัก เห็นด้วยกับ Kossel นักวิจัยส่วนใหญ่เชื่อว่าสิ่งเหล่านี้เป็น "ความเยื้องศูนย์" ของการเผาผลาญซึ่งเป็นส่วนเกินที่ยอมรับได้ สารประกอบดังกล่าวบางครั้งเรียกว่า "สารหรูหราของเซลล์" ในวรรณคดี

สารออกฤทธิ์ส่วนใหญ่ได้มาจากพืช สารประกอบแรกดังกล่าวคือมอร์ฟีน - มอร์ฟีนอัลคาลอยด์ซึ่งในปี 1803 ถูกแยกได้จากฝิ่น (น้ำแห้งของฝักฝิ่น) โดยเภสัชกรชาวเยอรมัน Zerthuner จริงๆ แล้วเหตุการณ์นี้ถือเป็นจุดเริ่มต้นของการศึกษาสารทุติยภูมิของพืชชั้นสูงได้

จากนั้นก็ถึงคราวของอัลคาลอยด์อื่นๆ ศาสตราจารย์แห่งมหาวิทยาลัยคาร์คอฟ F.I. Giese ได้รับซินโคนีนจากเปลือกของต้นซิงโคนาในปี 1816 แต่สิ่งนี้แทบจะไม่มีใครสังเกตเห็นและนักวิจัยหลายคนเชื่อว่าการค้นพบอัลคาลอยด์ของซิงโคนามาจาก Desos ซึ่งแยกควินินและซินโคนีนในรูปแบบบริสุทธิ์เฉพาะในปี 1820 เท่านั้น

ในปี ค.ศ. 1818 Cavant และ Pelletier ได้แยกสตริกนีนออกจากถั่วอาเจียน (เมล็ดของพริกพริก Strychnos nux-vomica L.); Runge ค้นพบคาเฟอีนในกาแฟในปี 1920; ในปี ค.ศ. 1826 Giesecke ค้นพบโคนีนในเฮมล็อค (Conium maculatum L); ในปี พ.ศ. 2371 Possel และ Ryman แยกนิโคตินออกจากยาสูบ ในปี ค.ศ. 1831 Main ได้รับ atropine จากพิษ (Atropa beladonna L.)

การใช้ความหลากหลายทางธรรมชาติเพื่อวัตถุประสงค์ในการรักษาไม่ได้จำกัดอยู่เพียงเชื้อราและแอคติโนไมซีตที่ผลิตยาปฏิชีวนะ โดยเฉพาะอย่างยิ่งพืชมีความโดดเด่นด้วยกระบวนการสังเคราะห์ที่หลากหลายที่น่าทึ่งซึ่งผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้ายจะแสดงด้วยสารประกอบที่มีโครงสร้างทางเคมีที่แตกต่างกันมาก ยาแผนปัจจุบันใช้กรดไขมัน, น้ำมัน, โพลีแซ็กคาไรด์จากพืชรวมถึงสารทุติยภูมิที่หลากหลายอย่างน่าประหลาดใจ เมแทบอลิซึมทุติยภูมิตรงกันข้ามกับเมแทบอลิซึมปฐมภูมิที่พบได้ทั่วไปในสิ่งมีชีวิตทุกชนิด มีลักษณะเฉพาะด้วยความคิดริเริ่มทางอนุกรมวิธาน เมตาบอลิซึมทุติยภูมิของพืชเป็นคุณลักษณะของเซลล์และเนื้อเยื่อพืชที่แตกต่างกัน มีอยู่ในอวัยวะเฉพาะทางเท่านั้น และจำกัดอยู่เฉพาะบางช่วงของวงจรชีวิต คลาสหลักของสารทุติยภูมิ ได้แก่ อัลคาลอยด์, ไอโซพรีนอยด์และสารประกอบฟีนอลิก พืชยังสังเคราะห์ไซยาโนเจนไกลโคไซด์ โพลีคีไทด์ และวิตามินอีกด้วย จากวิตามิน 30 ชนิดที่รู้จัก ประมาณ 20 ชนิดเข้าสู่ร่างกายมนุษย์ด้วยอาหารจากพืช ประเภทของสารประกอบบางประเภทที่ระบุไว้ รวมถึงพืชที่ใช้แยกได้นั้นแสดงอยู่ในตาราง

สารทุติยภูมิ แหล่งที่มาของพืช

อัลคาลอยด์ Soporific poppy เบลลาดอนน่า เบลลาดอนน่า. หอยขม. เราวูลเฟีย. โคลชิคัม. ซิงโคนา. ยาสูบ.

ไอโซพรีนอยด์:

ต้นยู

cardiac glycosides หรือ cardenolides Digitalis เลียนา สโตรฟานทัส. พฤษภาคมลิลลี่แห่งหุบเขา

triterpene glycosides หรือซาโปนินโสม ชะเอมเทศ อาราเลีย.

สเตียรอยด์ไกลโคไซด์ของ Liana dioscorea

สารประกอบฟีนอล:

ฟลาโวนอยด์ชะเอมเทศ มาเธอร์เวิร์ต. อิมมอคแตล

อัลคาลอยด์ จนถึงปัจจุบันมีการรู้จักอัลคาลอยด์ประมาณ 10,000 ชนิดและมีฤทธิ์ทางเภสัชวิทยาสูง ปริมาณอัลคาลอยด์ในวัสดุจากพืชมักจะไม่เกินสองสามเปอร์เซ็นต์ แต่ในเปลือกซิงโคนาจะมีปริมาณถึง 15-20% อัลคาลอยด์สามารถมีความเข้มข้นในอวัยวะและเนื้อเยื่อต่างๆ อย่างไรก็ตาม พวกมันมักจะสะสมในเนื้อเยื่ออื่นนอกเหนือจากที่พวกมันถูกสังเคราะห์ ตัวอย่างเช่น นิโคตินถูกสังเคราะห์ในรากของยาสูบและเก็บไว้ในใบ ในบรรดาอัลคาลอยด์ที่รู้จักกันดีที่สุดคือมอร์ฟีน โคเดอีน และปาปาเวอรีน ซึ่งแยกได้จากฝักของดอกป๊อปปี้ (Papaver somniferum) อัลคาลอยด์ของพิษพิษ (Atropa belladonna) ซึ่งเรียกอีกอย่างว่า "อาการมึนงง" รวมอยู่ในยาหลายชนิดเช่น besalol, bellalgin, bellataminal, solutan อัลคาลอยด์จาก vinca (Catharanthus roseus) - vinblastine และ vincristine - มีการใช้กันอย่างแพร่หลายในด้านเนื้องอกวิทยาสมัยใหม่ ส่วน reserpine และ ajmaline จากรากของ rauvolfia (Rauvolfia serpentina) ถูกนำมาใช้เป็นยาออกฤทธิ์ต่อจิตประสาทและลดความดันโลหิต

ไอโซพรีนอยด์ ในแง่ของจำนวนของสารประกอบที่แยกได้ไอโซพรีนอยด์นั้นเหนือกว่าสารทุติยภูมิประเภทอื่น ๆ ทั้งหมด (มีมากกว่า 23,000 ชนิด) แต่ในแง่ของฤทธิ์ทางเภสัชวิทยาพวกมันด้อยกว่าอัลคาลอยด์ กลุ่มนี้รวมสารประกอบที่มีโครงสร้างต่างกัน บางส่วนไม่สามารถแทนที่ด้วยยาสังเคราะห์ได้ เช่น Taxols ที่แยกได้จากเปลือกต้นยู พวกมันเป็นเซลล์ไซโตสเตติกที่มีฤทธิ์อย่างมาก โดยออกฤทธิ์ต่อเซลล์มะเร็งในปริมาณที่น้อยมาก ขณะนี้มีความหวังสูงสำหรับพวกเขาในด้านเนื้องอกวิทยา

กลุ่มไอโซพรีนอยด์ที่สำคัญที่สุดคือคาร์ดิโอไกลโคไซด์หรือคาร์ดีโนไลด์ ตัวอย่างเช่น cardenolides ประมาณ 50 ชนิด รวมถึงดิจิทอกซิน ถูกแยกได้จาก Foxglove สองสายพันธุ์ (Digitalis purpurea) และ Foxglove (D. lanata) ไกลโคไซด์ k-strophanthoside ตามธรรมชาติมีการใช้กันอย่างแพร่หลายในทางการแพทย์และเป็นวิธีที่ขาดไม่ได้ในการปฐมพยาบาล: มันออกฤทธิ์ต่อหัวใจใน 1-3 นาที หลังการให้ยาทางหลอดเลือดดำ ยานี้แยกได้จากเมล็ดของเถา Strophanthus kombe ซึ่งเติบโตในป่าเขตร้อนของแอฟริกา ซึ่งประชากรในท้องถิ่นใช้น้ำของพืชชนิดนี้เป็นยาพิษสำหรับลูกธนู ไกลโคไซด์การเต้นของหัวใจจากดอกลิลลี่แห่งหุบเขา (Cinvallaria majalis) มีฤทธิ์มากกว่าไกลโคไซด์การเต้นของหัวใจอื่นๆ (เช่น ดิจิทอกซิน)

กลุ่มไอโซพรีนอยด์ที่มีความสำคัญทางการแพทย์อื่นๆ ได้แก่ ไตรเทอร์พีนไกลโคไซด์หรือซาโปนิน ตัวแทนส่วนใหญ่ของกลุ่มนี้มีกิจกรรมทางชีวภาพสูงซึ่งกำหนดผลการรักษาและการใช้สารกระตุ้นทางชีวภาพที่รู้จักกันดีเช่นโสม aralia และชะเอมเทศ

สเตียรอยด์ไกลโคไซด์มีฤทธิ์ทางชีวภาพแตกต่างจากไตรเทอร์พีนไกลโคไซด์ สำหรับการแพทย์แผนปัจจุบัน นี่เป็นวัตถุดิบเริ่มต้นในการสังเคราะห์ฮอร์โมนและการคุมกำเนิดหลายชนิด ตั้งแต่ทศวรรษที่ 40 ของศตวรรษที่ผ่านมา glycoside diosgenin จากเหง้าของเถาวัลย์หลากหลายสายพันธุ์จากสกุล Dioscorea ถูกนำมาใช้เป็นหลักเพื่อให้ได้วัตถุดิบสเตียรอยด์ ปัจจุบันมียาสเตียรอยด์มากกว่า 50% ที่ได้มาจากมัน การวิจัยในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมาได้เปิดเผยคุณสมบัติอื่นๆ ที่สำคัญต่อยาในสารประกอบของกลุ่มนี้

สารประกอบฟีนอลิก กลุ่มสารประกอบฟีนอลในพืชที่มีจำนวนมากและแพร่หลายที่สุดคือฟลาโวนอยด์ พวกมันสะสมอยู่ในรากของชะเอมเทศ (Glycyrrhiza glabra) หญ้ามาเธอร์เวิร์ต (Leonurus cordiaca) และดอกอมตะ (Helichryzum arenarium) ฟลาโวนอยด์มีผลทางเภสัชวิทยามากมาย พวกมันมีผล choleretic ฆ่าเชื้อแบคทีเรีย antispasmodic cardiotonic ลดการเปราะบางและการซึมผ่านของหลอดเลือด (เช่นรูติน) สามารถผูกและกำจัดนิวไคลด์กัมมันตรังสีออกจากร่างกาย และยังแสดงให้เห็นว่ามีฤทธิ์ต้านมะเร็งอีกด้วย

ความสามารถในการสังเคราะห์ทางชีวภาพอันน่าทึ่งของพืชยังห่างไกลจากการเปิดเผย จาก 250,000 สายพันธุ์ที่อาศัยอยู่บนโลก มีการตรวจสอบไม่เกิน 15% และได้รับการเพาะเลี้ยงเซลล์สำหรับพืชสมุนไพรบางชนิดเท่านั้น ดังนั้นการเพาะเลี้ยงเซลล์โสมและไดออสโคเรียจึงเป็นพื้นฐานของกระบวนการทางเทคโนโลยีชีวภาพสำหรับการผลิตไตรเทอร์ปีนและสเตียรอยด์ไกลโคไซด์ มีความหวังอันยิ่งใหญ่ในการแนะนำเทคโนโลยีใหม่เหล่านี้ เนื่องจากพืชหายากหรือพืชที่ไม่เติบโตจำนวนมากในสภาพภูมิอากาศของเราสามารถนำมาใช้ในรูปแบบของแคลลัสหรือพืชแขวนลอยได้ น่าเสียดายที่ธรรมชาติทางเทคโนโลยีของอารยธรรมบนโลกของเราทำให้เกิดความเสียหายต่อพืชป่าอย่างไม่สามารถแก้ไขได้ ไม่เพียงแต่ชีวมณฑลของโลกซึ่งเป็นที่อยู่อาศัยของมนุษย์เท่านั้นที่เปลี่ยนแปลงไป แต่ยังรวมถึงคลังเก็บของด้านสุขภาพและอายุยืนยาวที่ยังไม่ได้สำรวจอีกด้วย กำลังถูกทำลายด้วย

ดิอาเซีย- การปรากฏตัวของช่วงการเปลี่ยนผ่านหนึ่งหรือหลายช่วง (เช่น ชั่วคราว) ในวัฒนธรรม สิ่งนี้เกิดขึ้นเมื่อแบคทีเรียอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีแหล่งอาหารทางเลือกตั้งแต่สองแหล่งขึ้นไป แบคทีเรียมักจะใช้แหล่งหนึ่งมากกว่าแหล่งอื่นจนกว่าแหล่งแรกจะหมดลง จากนั้นแบคทีเรียจะเปลี่ยนไปเป็นแหล่งอาหารอื่น อย่างไรก็ตาม การเจริญเติบโตช้าลงอย่างเห็นได้ชัดก่อนที่จะเกิดการเปลี่ยนแปลงแหล่งอาหาร ตัวอย่างคือ E. coli ซึ่งเป็นแบคทีเรียที่มักพบในลำไส้ สามารถใช้กลูโคสหรือแลคโตสเป็นแหล่งพลังงานและคาร์บอน หากมีคาร์โบไฮเดรตทั้งสองอยู่ กลูโคสจะถูกใช้ก่อน จากนั้นการเจริญเติบโตจะช้าลงจนกระทั่งเกิดเอนไซม์ในการหมักแลคโตส

การก่อตัวของสารหลักและสารทุติยภูมิ

สารหลัก- สิ่งเหล่านี้เป็นผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมที่จำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตและการอยู่รอด
สารทุติยภูมิ- ผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมที่ไม่จำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตและไม่จำเป็นสำหรับการอยู่รอด อย่างไรก็ตามพวกมันทำหน้าที่ที่มีประโยชน์และมักจะป้องกันการกระทำของจุลินทรีย์ที่แข่งขันกันหรือยับยั้งการเจริญเติบโตของพวกมัน บางชนิดเป็นพิษต่อสัตว์จึงสามารถใช้เป็นอาวุธเคมีได้ ในช่วงระยะเวลาการเจริญเติบโตที่กระฉับกระเฉงที่สุด พวกมันมักไม่ถูกสร้างขึ้น แต่จะเริ่มผลิตเมื่อการเจริญเติบโตช้าลง เมื่อมีวัสดุสำรอง สารทุติยภูมิคือยาปฏิชีวนะที่สำคัญบางชนิด

การวัดการเจริญเติบโตของแบคทีเรียและเชื้อราในการเพาะเลี้ยง

ในส่วนก่อนหน้าเราวิเคราะห์ กราฟการเจริญเติบโตของแบคทีเรียโดยทั่วไป. เราอาจคาดหวังว่าเส้นโค้งเดียวกันนี้แสดงถึงการเจริญเติบโตของยีสต์ (เชื้อราเซลล์เดียว) หรือการเจริญเติบโตของการเพาะเลี้ยงจุลินทรีย์ใดๆ

เมื่อวิเคราะห์การเจริญเติบโตของแบคทีเรียหรือยีสต์ เราสามารถนับจำนวนเซลล์ได้โดยตรงหรือวัดพารามิเตอร์บางตัวขึ้นอยู่กับจำนวนเซลล์ เช่น ความขุ่นของสารละลายหรือการผลิตก๊าซ โดยทั่วไปแล้ว จุลินทรีย์จำนวนเล็กน้อยจะถูกเพาะเลี้ยงในอาหารเลี้ยงเชื้อที่ปลอดเชื้อ และเพาะเลี้ยงในตู้ฟักที่อุณหภูมิการเจริญเติบโตที่เหมาะสมที่สุด เงื่อนไขที่เหลือควรใกล้เคียงกับความเหมาะสมที่สุดเท่าที่จะทำได้ (ข้อ 12.1) การเจริญเติบโตควรวัดจากเวลาที่ปลูกเชื้อ

โดยปกติแล้วในการวิจัยทางวิทยาศาสตร์ ปฏิบัติตามกฎเกณฑ์ที่ดี- ดำเนินการทดลองซ้ำหลายๆ ครั้ง และวางตัวอย่างควบคุมเมื่อเป็นไปได้และจำเป็น เทคนิคการวัดส่วนสูงบางอย่างต้องใช้ทักษะบางอย่างและแม้จะอยู่ในมือของผู้เชี่ยวชาญก็ยังไม่แม่นยำมากนัก ดังนั้นจึงสมเหตุสมผลที่จะดำเนินการตัวอย่างสองตัวอย่าง (การทำซ้ำหนึ่งครั้ง) ในแต่ละการทดลองหากเป็นไปได้ ตัวอย่างควบคุมที่ไม่ได้เติมจุลินทรีย์ลงในอาหารเลี้ยงเชื้อจะแสดงให้เห็นว่าคุณทำงานปลอดเชื้ออย่างแท้จริงหรือไม่ ด้วยประสบการณ์ที่เพียงพอ คุณสามารถเชี่ยวชาญวิธีการที่อธิบายไว้ทั้งหมดได้อย่างสมบูรณ์แบบ ดังนั้นเราขอแนะนำให้คุณฝึกฝนก่อนจึงจะใช้ในโครงการของคุณ จำนวนเซลล์สามารถกำหนดได้สองวิธี กล่าวคือ โดยการนับจำนวนเซลล์ที่มีชีวิตหรือจำนวนเซลล์ทั้งหมด จำนวนเซลล์ที่มีชีวิตคือจำนวนเซลล์ที่มีชีวิตเท่านั้น จำนวนเซลล์ทั้งหมดคือจำนวนเซลล์ที่มีชีวิตและเซลล์ที่ตายแล้วทั้งหมด ตัวบ่งชี้นี้มักจะระบุได้ง่ายกว่า

ภายใต้การเผาผลาญหรือเมแทบอลิซึม เข้าใจถึงความสมบูรณ์ของปฏิกิริยาเคมีในร่างกายที่ให้สารสร้างร่างกายและพลังงานในการดำรงชีวิต ปฏิกิริยาบางอย่างจะคล้ายกันในสิ่งมีชีวิตทุกชนิด (การก่อตัวและการสลายของกรดนิวคลีอิก โปรตีนและเปปไทด์ เช่นเดียวกับคาร์โบไฮเดรตส่วนใหญ่ กรดคาร์บอกซิลิกบางชนิด ฯลฯ) และถูกเรียกว่า เมแทบอลิซึมหลัก (หรือเมแทบอลิซึมหลัก)

นอกเหนือจากปฏิกิริยาเมแทบอลิซึมปฐมภูมิแล้ว ยังมีวิถีเมแทบอลิซึมอีกจำนวนมากที่นำไปสู่การก่อตัวของสารประกอบที่มีลักษณะเฉพาะของสิ่งมีชีวิตบางกลุ่มเท่านั้น บางครั้งน้อยมาก

ปฏิกิริยาเหล่านี้ตาม I. Capek (1921) และ K. Pekh (1940) รวมกันเป็นหนึ่งเดียวด้วยคำว่า การเผาผลาญทุติยภูมิ , หรือ แลกเปลี่ยน,และผลิตภัณฑ์ของพวกเขาเรียกว่าผลิตภัณฑ์ การเผาผลาญทุติยภูมิ, หรือสารประกอบทุติยภูมิ (บางครั้งก็เป็นสารทุติยภูมิ)

การเชื่อมต่อรองก่อตัวขึ้นเป็นส่วนใหญ่ในกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่อยู่ประจำถิ่น - พืชและเชื้อราตลอดจนในโปรคาริโอตหลายชนิด

ในสัตว์ ผลิตภัณฑ์ทางเมตาบอลิซึมทุติยภูมิมักไม่ค่อยเกิดขึ้น แต่มักจะมาจากภายนอกพร้อมกับอาหารจากพืช

บทบาทของผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมรองและสาเหตุของการปรากฏตัวในกลุ่มใดกลุ่มหนึ่งนั้นแตกต่างกัน ในรูปแบบทั่วไปส่วนใหญ่ สิ่งเหล่านี้จะถือว่ามีความสำคัญในการปรับตัว และในความหมายกว้างๆ ก็คือคุณสมบัติในการป้องกัน

การพัฒนาอย่างรวดเร็วของเคมีของสารประกอบธรรมชาติในช่วงสามทศวรรษที่ผ่านมา ซึ่งเกี่ยวข้องกับการสร้างเครื่องมือวิเคราะห์ที่มีความละเอียดสูง ได้นำไปสู่ความจริงที่ว่าโลก "การเชื่อมต่อรอง"ขยายตัวอย่างมีนัยสำคัญ ตัวอย่างเช่นจำนวนอัลคาลอยด์ที่รู้จักในปัจจุบันใกล้จะถึง 5,000 (ตามแหล่งข้อมูลบางแห่ง 10,000) สารประกอบฟีนอลิก - 10,000 และตัวเลขเหล่านี้เพิ่มขึ้นไม่เพียง แต่ทุกปี แต่ยังรวมถึงทุกเดือนด้วย

วัสดุจากพืชใด ๆ มักจะมีชุดสารประกอบหลักและทุติยภูมิที่ซับซ้อนซึ่งตามที่ได้กล่าวไปแล้วจะเป็นตัวกำหนดลักษณะที่หลากหลายของการออกฤทธิ์ของพืชสมุนไพร อย่างไรก็ตามบทบาทของทั้งสองอย่างต่อยาสมุนไพรสมัยใหม่ยังคงแตกต่างกัน

มีวัตถุที่ทราบค่อนข้างน้อยที่มีการใช้ในการแพทย์โดยพิจารณาจากการมีสารประกอบหลักอยู่ในนั้นเป็นหลัก อย่างไรก็ตามในอนาคตอาจเป็นไปได้ว่าบทบาทของพวกเขาในการแพทย์จะเพิ่มขึ้นและสามารถนำไปใช้เป็นแหล่งของสารกระตุ้นภูมิคุ้มกันชนิดใหม่ได้

ผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมทุติยภูมิถูกนำมาใช้ในการแพทย์แผนปัจจุบันบ่อยและแพร่หลายมากขึ้น นี่เป็นเพราะผลทางเภสัชวิทยาที่จับต้องได้และมักจะ "สดใส" มาก

สร้างขึ้นบนพื้นฐานของสารประกอบหลัก พวกเขาสามารถสะสมในรูปแบบบริสุทธิ์หรือเกิดไกลโคซิเลชันระหว่างปฏิกิริยาเมตาบอลิซึม เช่น ปรากฏติดอยู่กับโมเลกุลของน้ำตาลบางชนิด


อันเป็นผลมาจากไกลโคซิเลชั่นโมเลกุลจะปรากฏขึ้น - เฮเทอโรไซด์ซึ่งแตกต่างจากสารประกอบทุติยภูมิตามกฎโดยมีความสามารถในการละลายที่ดีกว่าซึ่งเอื้อต่อการมีส่วนร่วมในปฏิกิริยาเมแทบอลิซึมและในแง่นี้มีความสำคัญทางชีวภาพอย่างมาก

รูปแบบไกลโคซิเลตของสารประกอบทุติยภูมิมักเรียกว่าไกลโคไซด์

สารของการสังเคราะห์เบื้องต้นเกิดขึ้นจากกระบวนการดูดซึม กล่าวคือ การเปลี่ยนแปลงของสารที่เข้าสู่ร่างกายจากภายนอกให้เป็นสารของร่างกายเอง (โปรโตพลาสต์ของเซลล์ สารสำรอง ฯลฯ )

สารของการสังเคราะห์เบื้องต้น ได้แก่ กรดอะมิโน โปรตีน ไขมัน คาร์โบไฮเดรต เอนไซม์ วิตามิน และกรดอินทรีย์

ไขมัน (ไขมัน) คาร์โบไฮเดรต (โพลีแซ็กคาไรด์) และวิตามินมีการใช้กันอย่างแพร่หลายในทางการแพทย์ (ลักษณะของสารกลุ่มเหล่านี้จะระบุไว้ในหัวข้อที่เกี่ยวข้อง)

กระรอกพร้อมด้วยไขมันและคาร์โบไฮเดรต ประกอบเป็นโครงสร้างเซลล์และเนื้อเยื่อของร่างกายพืช มีส่วนร่วมในกระบวนการสังเคราะห์ทางชีวภาพ และเป็นวัสดุพลังงานที่มีประสิทธิภาพ

โปรตีนและกรดอะมิโนของพืชสมุนไพรมีประโยชน์ที่ไม่เฉพาะเจาะจงต่อร่างกายของผู้ป่วย พวกมันมีอิทธิพลต่อการสังเคราะห์โปรตีน สร้างเงื่อนไขสำหรับการสังเคราะห์ที่เพิ่มขึ้นของร่างกายภูมิคุ้มกัน ซึ่งนำไปสู่การเพิ่มการป้องกันของร่างกาย การสังเคราะห์โปรตีนที่ได้รับการปรับปรุงยังรวมถึงการสังเคราะห์เอนไซม์ที่เพิ่มขึ้น ส่งผลให้การเผาผลาญดีขึ้น เอมีนและกรดอะมิโนทางชีวภาพมีบทบาทสำคัญในการทำให้กระบวนการทางประสาทเป็นปกติ

กระรอก- โพลีเมอร์ชีวภาพซึ่งมีพื้นฐานด้านโครงสร้างประกอบด้วยสายโซ่โพลีเปปไทด์ยาวซึ่งสร้างขึ้นจากกากของกรดα-อะมิโนที่เชื่อมต่อถึงกันด้วยพันธะเปปไทด์ โปรตีนแบ่งออกเป็นแบบง่าย ๆ (มีเพียงกรดอะมิโนเท่านั้นที่ผลิตจากการไฮโดรไลซิส) และเชิงซ้อน - ในนั้นโปรตีนมีความเกี่ยวข้องกับสารที่มีลักษณะที่ไม่ใช่โปรตีน: ด้วยกรดนิวคลีอิก (นิวคลีโอโปรตีน), โพลีแซ็กคาไรด์ (ไกลโคโปรตีน), ไขมัน (ไลโปโปรตีน), เม็ดสี (โครโมโปรตีน), ไอออนของโลหะ (metalloproteins), กรดฟอสฟอริกตกค้าง (ฟอสโฟโปรตีน)

ในขณะนี้แทบไม่มีวัตถุต้นกำเนิดจากพืชเลยการใช้ซึ่งจะถูกกำหนดโดยการมีโปรตีนอยู่ในนั้นเป็นหลัก อย่างไรก็ตาม มีความเป็นไปได้ว่าในอนาคตโปรตีนจากพืชที่ได้รับการดัดแปลงจะสามารถนำมาใช้ควบคุมการเผาผลาญในร่างกายมนุษย์ได้

ไขมัน -ไขมันและสารคล้ายไขมันที่เป็นอนุพันธ์ของกรดไขมัน แอลกอฮอล์ หรืออัลดีไฮด์ที่สูงกว่า

แบ่งออกเป็นแบบเรียบง่ายและซับซ้อน

เรียบง่ายเหล่านี้เป็นไขมันที่โมเลกุลมีเพียงกรดไขมัน (หรืออัลดีไฮด์) และแอลกอฮอล์ที่ตกค้างเท่านั้น ไขมันเชิงเดี่ยวที่พบในพืชและสัตว์ ได้แก่ ไขมันและน้ำมันไขมัน ได้แก่ ไตรเอซิลกลีเซอรอล (ไตรกลีเซอไรด์) และไข

อย่างหลังประกอบด้วยเอสเทอร์ของกรดไขมันที่สูงกว่าของแอลกอฮอล์ที่สูงกว่าแบบโมโนหรือไดอะตอมมิก ใกล้กับไขมันคือพรอสตาแกลนดินซึ่งสร้างขึ้นในร่างกายจากกรดไขมันไม่อิ่มตัวเชิงซ้อน โดยธรรมชาติทางเคมี สิ่งเหล่านี้เป็นอนุพันธ์ของกรดพรอสตาโนอิกที่มีโครงกระดูกอะตอมคาร์บอน 20 อะตอมและมีวงแหวนไซโคลเพนเทน

ไขมันเชิงซ้อนแบ่งออกเป็นสองกลุ่มใหญ่:

ฟอสโฟลิปิดและไกลโคลิพิด (เช่น สารประกอบที่มีกรดฟอสฟอริกตกค้างหรือส่วนประกอบคาร์โบไฮเดรตในโครงสร้าง) ลิพิดเป็นส่วนหนึ่งของเซลล์ที่มีชีวิตมีบทบาทสำคัญในกระบวนการช่วยชีวิต โดยเป็นแหล่งพลังงานสำรองในพืชและสัตว์

กรดนิวคลีอิก- ไบโอโพลีเมอร์ ซึ่งมีหน่วยโมโนเมอร์เป็นนิวคลีโอไทด์ที่ประกอบด้วยกรดฟอสฟอริกตกค้าง ส่วนประกอบคาร์โบไฮเดรต (ไรโบสหรือดีออกซีไรโบส) และเบสไนโตรเจน (พิวรีนหรือไพริมิดีน) มีกรดดีออกซีไรบูคลีอิก (DNA) และกรดไรโบนิวคลีอิก (RNA) กรดนิวคลีอิกจากพืชยังไม่ได้ถูกนำมาใช้เพื่อการรักษาโรค

เอนไซม์ครอบครองสถานที่พิเศษในหมู่โปรตีน บทบาทของเอนไซม์ในพืชมีความเฉพาะเจาะจง - เป็นตัวเร่งปฏิกิริยาสำหรับปฏิกิริยาเคมีส่วนใหญ่

เอนไซม์ทั้งหมดแบ่งออกเป็น 2 คลาส: ส่วนประกอบเดียวและสองส่วนประกอบ เอนไซม์ที่มีส่วนประกอบเดียวประกอบด้วยโปรตีนเท่านั้น

สององค์ประกอบ - จากโปรตีน (apoenzyme) และส่วนที่ไม่ใช่โปรตีน (โคเอ็นไซม์) วิตามินสามารถเป็นโคเอ็นไซม์ได้

การเตรียมเอนไซม์ต่อไปนี้ใช้ในการปฏิบัติทางการแพทย์:

- “นิเกดาซา " - จากเมล็ดของ Nigella damascena - Nigella damascena, fam. Ranunculaceae - Ranunculaceae ยานี้มีพื้นฐานมาจากเอนไซม์ไลโปไลติกที่ทำให้เกิดการสลายไขมันจากพืชและสัตว์โดยไฮโดรไลติก

ยานี้มีประสิทธิภาพสำหรับตับอ่อนอักเสบ, enterocolitis และการลดลงของกิจกรรม lipolytic ของน้ำย่อยที่เกี่ยวข้องกับอายุ

- "คาริปาซิม" และ "เลโคซิม" - จากน้ำน้ำนมแห้ง (น้ำยาง) ของมะละกอ (ต้นแตงโม) - Carica papaya L., fam. papaeves - Cariacaceae

ใจกลาง "การิปาซิม"" - ผลรวมของเอนไซม์โปรตีโอไลติก (ปาเปน, ไคโมปาเปน, เปปติเดส)

ใช้สำหรับการเผาไหม้ระดับที่สาม เร่งการปฏิเสธสะเก็ด ทำความสะอาดบาดแผลที่เป็นเม็ดจากก้อนเนื้อตายที่เป็นหนอง

ใจกลาง "เลโคซิมา"" - ปาเปนเอนไซม์โปรตีโอไลติกและไลโซไซม์เอนไซม์ mucolytic ใช้ในศัลยกรรมกระดูก, บาดแผลและศัลยกรรมประสาทสำหรับโรคกระดูกพรุนระหว่างกระดูกสันหลังเช่นเดียวกับในจักษุวิทยาสำหรับการสลายของสารหลั่ง

กรดอินทรีย์นอกจากคาร์โบไฮเดรตและโปรตีนแล้ว ยังเป็นสารที่พบได้บ่อยที่สุดในพืชอีกด้วย

มีส่วนร่วมในการหายใจของพืช การสังเคราะห์โปรตีน ไขมัน และสารอื่นๆ กรดอินทรีย์หมายถึงสารที่มีการสังเคราะห์ขั้นต้น (มาลิก, อะซิติก, ออกซาลิก, แอสคอร์บิก) และการสังเคราะห์ขั้นทุติยภูมิ (เออร์โซลิก, โอลีนอลิก)

กรดอินทรีย์เป็นสารออกฤทธิ์ทางเภสัชวิทยาและมีส่วนร่วมในผลกระทบโดยรวมของยาและรูปแบบยาของพืช:

กรดซาลิไซลิกและกรดเออร์โซลิกมีฤทธิ์ต้านการอักเสบ

กรดมาลิกและกรดซัคซินิกเป็นผู้บริจาคกลุ่มพลังงานซึ่งช่วยเพิ่มประสิทธิภาพทางร่างกายและจิตใจ

กรดแอสคอร์บิก-วิตามินซี

วิตามิน- กลุ่มสารอินทรีย์พิเศษที่ทำหน้าที่ทางชีวภาพและชีวเคมีที่สำคัญในสิ่งมีชีวิต สารประกอบอินทรีย์ที่มีลักษณะทางเคมีหลากหลายเหล่านี้ถูกสังเคราะห์โดยพืชและจุลินทรีย์เป็นหลัก

มนุษย์และสัตว์ที่ไม่ได้สังเคราะห์ขึ้นต้องการวิตามินในปริมาณที่น้อยมากเมื่อเทียบกับสารอาหาร (โปรตีน คาร์โบไฮเดรต ไขมัน)

รู้จักวิตามินมากกว่า 20 ชนิด พวกเขามีการกำหนดตัวอักษร ชื่อทางเคมี และชื่อที่แสดงลักษณะการกระทำทางสรีรวิทยาของพวกเขา วิตามินถูกจัดประเภทละลายน้ำได้ (กรดแอสคอร์บิก, ไทอามีน, ไรโบฟลาวิน, กรดแพนโทธีนิก, ไพริดอกซิ, กรดโฟลิก, ไซยาโนโคบาลามิน, นิโคตินาไมด์, ไบโอติน)

และละลายได้ในไขมัน (เรตินอล, ไฟโลควิโนน, แคลซิเฟอรอล, โทโคฟีรอล) ให้เหมือนวิตามินสารต่างๆ ได้แก่ ฟลาโวนอยด์ ไลโปอิก ออโรติก กรดแพนกามิก โคลีน อิโนซิทอล

บทบาททางชีววิทยาของวิตามินมีความหลากหลาย มีความเชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดระหว่างวิตามินและเอนไซม์ ตัวอย่างเช่น วิตามินบีส่วนใหญ่เป็นสารตั้งต้นของโคเอนไซม์และกลุ่มเอนไซม์เทียม

คาร์โบไฮเดรต- สารอินทรีย์ประเภทกว้างๆ ซึ่งรวมถึงสารประกอบโพลีออกซีคาร์บอนิลและอนุพันธ์ของพวกมัน ขึ้นอยู่กับจำนวนของโมโนเมอร์ในโมเลกุล พวกมันจะถูกแบ่งออกเป็นโมโนแซ็กคาไรด์ โอลิโกแซ็กคาไรด์ และโพลีแซ็กคาไรด์

คาร์โบไฮเดรตที่ประกอบด้วยสารประกอบโพลีออกซีคาร์บอนิลโดยเฉพาะเรียกว่าโฮโมไซด์ และอนุพันธ์ของพวกมันซึ่งเป็นโมเลกุลที่มีสารตกค้างของสารประกอบอื่นเรียกว่าเฮเทอโรไซด์ เฮเทอโรไซด์รวมถึงไกลโคไซด์ทุกประเภท

โมโนและโอลิโกแซ็กคาไรด์เป็นส่วนประกอบปกติของเซลล์ที่มีชีวิต ในกรณีที่พวกมันสะสมในปริมาณมากพวกมันจะถูกจัดประเภทเป็นสิ่งที่เรียกว่าสารเออร์แกสติก

ตามกฎแล้วโพลีแซ็กคาไรด์จะสะสมในปริมาณที่มีนัยสำคัญเสมอเป็นของเสียจากโปรโตพลาสต์

โมโนแซ็กคาไรด์และโอลิโกแซ็กคาไรด์ถูกใช้ในรูปแบบบริสุทธิ์ โดยปกติจะอยู่ในรูปของกลูโคส ฟรุกโตส และซูโครส เนื่องจากเป็นสารให้พลังงาน โมโนและโอลิโกแซ็กคาไรด์จึงมักถูกใช้เป็นสารเพิ่มปริมาณในการผลิตยารูปแบบต่างๆ

พืชเป็นแหล่งของคาร์โบไฮเดรตเหล่านี้ (อ้อย หัวบีท องุ่น ไม้ไฮโดรไลซ์ของต้นสนจำนวนหนึ่งและพืชดอกแองจิโอสเปิร์มที่เป็นเนื้อไม้)

มีการสังเคราะห์รูปแบบต่างๆ ในพืช โพลีแซ็กคาไรด์ซึ่งแตกต่างกันทั้งในด้านโครงสร้างและหน้าที่ที่ทำ โพลีแซ็กคาไรด์ถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในทางการแพทย์ในรูปแบบต่างๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง แป้งและผลิตภัณฑ์ไฮโดรไลซิส รวมถึงเซลลูโลส เพคติน อัลจิเนต เหงือก และเมือก ถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลาย

เซลลูโลส (ไฟเบอร์) - โพลีเมอร์ที่ประกอบเป็นผนังเซลล์พืชจำนวนมาก เชื่อกันว่าโมเลกุลของเส้นใยในพืชต่างๆ มีกากน้ำตาลกลูโคสอยู่ระหว่าง 1,400 ถึง 10,000 β-D-glucose

แป้งและ อินนูลิน เป็นของโพลีแซ็กคาไรด์ที่จัดเก็บ

แป้งประกอบด้วยโพลีแซ็กคาไรด์ 96-97.6% ได้แก่ อะมิโลส (กลูแคนเชิงเส้น) และอะมิโลเพคติน (กลูแคนกิ่ง)

จะถูกเก็บไว้ในรูปแบบของเมล็ดแป้งเสมอในช่วงระยะเวลาของการสังเคราะห์ด้วยแสง ในบรรดาตัวแทนของครอบครัว แอสเทอเรเซียสและ สาตราปี/aseaeฟรุคโตซาน (อินนูลิน) สะสมโดยเฉพาะในปริมาณมากในอวัยวะใต้ดิน

สไลม์และ หมากฝรั่ง (หมากฝรั่ง) - ของผสมของโฮโม- และเฮเทอโรแซ็กคาไรด์และโพลียูโรไนด์ เหงือกประกอบด้วยเฮเทอโรโพลีแซ็กคาไรด์ที่มีส่วนร่วมบังคับของกรดยูโรนิกกลุ่มคาร์บอนิลซึ่งเกี่ยวข้องกับไอออน Ca 2+, K + และ Mg 2+

ขึ้นอยู่กับความสามารถในการละลายในน้ำ เหงือกจะถูกแบ่งออกเป็น 3 กลุ่ม:

ภาษาอาหรับ ละลายได้ดีในน้ำ (แอปริคอทและอารบิก);

Bassorinaceae ละลายได้ไม่ดีในน้ำ แต่มีอาการบวมสูง (tragacanth)

และเซราซีนละลายน้ำได้ไม่ดีและบวมได้ไม่ดีในน้ำ (เชอร์รี่)

สไลม์แตกต่างจากเหงือกตรงที่สามารถเป็นกลางได้ (ไม่มีกรดยูโรนิก) และยังมีน้ำหนักโมเลกุลต่ำกว่าและละลายในน้ำได้สูง

สารเพคติก- เฮเทอโรโพลีแซ็กคาไรด์ที่มีน้ำหนักโมเลกุลสูงซึ่งเป็นส่วนประกอบโครงสร้างหลักคือกรดβ-D-galacturonic (polygalacturonide)

ในพืช สารเพคติกมีอยู่ในรูปของโปรโตเพคตินที่ไม่ละลายน้ำ - โพลีเมอร์ของกรดโพลิกาแลคโตโรนิก methoxylated กับกาแลกแทนและอาราบันของผนังเซลล์: โซ่โพลียูโรไนด์เชื่อมต่อกันด้วยไอออน Ca 2+ และ Mg 2+

สารของการเผาผลาญทุติยภูมิ

สารของการสังเคราะห์ทุติยภูมิย่อมก่อตัวขึ้นในพืชด้วย

การแพร่กระจาย

การสลายตัวเป็นกระบวนการสลายตัวของสารในการสังเคราะห์ขั้นปฐมภูมิให้เป็นสารที่ง่ายกว่า พร้อมด้วยการปล่อยพลังงาน จากสารง่าย ๆ เหล่านี้เมื่อใช้พลังงานที่ปล่อยออกมาจะเกิดสารสังเคราะห์ขั้นทุติยภูมิขึ้น ตัวอย่างเช่น กลูโคส (สารของการสังเคราะห์ขั้นต้น) แตกตัวเป็นกรดอะซิติก ซึ่งเป็นกรดเมวาโลนิกที่ถูกสังเคราะห์ขึ้น และเทอร์พีนทั้งหมดผ่านชุดผลิตภัณฑ์ขั้นกลาง

สารของการสังเคราะห์ทุติยภูมิ ได้แก่ เทอร์พีน ไกลโคไซด์ สารประกอบฟีนอลิก และอัลคาลอยด์ พวกเขาทั้งหมดมีส่วนร่วมในการเผาผลาญและทำหน้าที่สำคัญบางอย่างสำหรับพืช

สารของการสังเคราะห์ขั้นทุติยภูมิถูกนำมาใช้ในทางการแพทย์บ่อยกว่าและกว้างกว่าสารสังเคราะห์ขั้นปฐมภูมิ

สารจากพืชแต่ละกลุ่มไม่ได้ถูกแยกออกจากกันและเชื่อมโยงกับกลุ่มอื่นอย่างแยกไม่ออกโดยกระบวนการทางชีวเคมี

ตัวอย่างเช่น:

สารประกอบฟีนอลิกส่วนใหญ่เป็นไกลโคไซด์

สารขมจากคลาสเทอร์พีนคือไกลโคไซด์

สเตียรอยด์จากพืชเป็นเทอร์พีนที่มีต้นกำเนิด ในขณะที่ไกลโคไซด์การเต้นของหัวใจ ซาโปนินสเตียรอยด์ และอัลคาลอยด์สเตียรอยด์เป็นไกลโคไซด์

แคโรทีนอยด์ซึ่งเป็นอนุพันธ์ของเตตราเทอร์ปีนเป็นวิตามิน

โมโนแซ็กคาไรด์และโอลิโกแซ็กคาไรด์เป็นส่วนหนึ่งของไกลโคไซด์

พืชทุกชนิดมีสารสังเคราะห์ขั้นต้น สารทุติยภูมิ

พืชแต่ละชนิด จำพวก และวงศ์มีการสังเคราะห์สูง

สารทุติยภูมิเกิดขึ้นเป็นหลักในกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่อยู่ประจำถิ่น - พืชและเชื้อรา

บทบาทของผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมรองและสาเหตุของการปรากฏตัวในกลุ่มที่เป็นระบบอย่างใดอย่างหนึ่งนั้นแตกต่างกัน ในรูปแบบทั่วไปส่วนใหญ่ สิ่งเหล่านี้จะถือว่ามีความสำคัญในการปรับตัว และในความหมายกว้างๆ ก็คือคุณสมบัติในการป้องกัน

ในการแพทย์แผนปัจจุบัน ผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมทุติยภูมิมีการใช้กันอย่างแพร่หลายและบ่อยกว่าเมตาบอไลต์หลัก

ซึ่งมักเกี่ยวข้องกับผลทางเภสัชวิทยาที่เด่นชัดมากและผลกระทบหลายประการต่อระบบและอวัยวะต่างๆ ของมนุษย์และสัตว์ พวกมันถูกสังเคราะห์บนพื้นฐานของสารประกอบปฐมภูมิและสามารถสะสมได้ทั้งในรูปแบบอิสระหรือในระหว่างปฏิกิริยาเมแทบอลิซึมพวกมันจะเกิดไกลโคซิเลชั่น กล่าวคือ พวกมันจับกับน้ำตาลบางส่วน

อัลคาลอยด์ - สารประกอบอินทรีย์ที่มีไนโตรเจนซึ่งมีลักษณะพื้นฐานซึ่งส่วนใหญ่มาจากพืช โครงสร้างของโมเลกุลอัลคาลอยด์มีความหลากหลายมากและมักจะค่อนข้างซับซ้อน

ไนโตรเจนมักจะอยู่ในเฮเทอโรไซเคิล แต่บางครั้งก็พบในโซ่ด้านข้าง ส่วนใหญ่แล้วอัลคาลอยด์จะถูกจำแนกตามโครงสร้างของเฮเทอโรไซเคิลเหล่านี้หรือตามสารตั้งต้นทางชีวภาพ - กรดอะมิโน

กลุ่มอัลคาลอยด์หลักต่อไปนี้มีความโดดเด่น: ไพโรลิดีน, ไพริดีน, พิเพอริดีน, ไพร์โรลิซิดีน, ควิโนลิซิดีน, คิวนาโซลีน, ควิโนลีน, ไอโซควิโนลีน, อินโดล, ไดไฮโดรอินโดล (เบทาเลน), อิมิดาโซล, พิวรีน, ไดเทอร์พีน, สเตียรอยด์ (ไกลโคอัลคาลอยด์) และอัลคาลอยด์ที่ไม่มีเฮเทอโรไซเคิล (โปรโตอัลคาลอยด์) อัลคาลอยด์หลายชนิดมีผลทางสรีรวิทยาจำเพาะและมักมีลักษณะเฉพาะ และมีการใช้กันอย่างแพร่หลายในทางการแพทย์ อัลคาลอยด์บางชนิดมีพิษรุนแรง (เช่น คูราเรอัลคาลอยด์)

อนุพันธ์แอนทราซีน- กลุ่มสารประกอบธรรมชาติที่มีสีเหลือง สีส้ม หรือสีแดง ขึ้นอยู่กับโครงสร้างของแอนทราซีน พวกมันอาจมีระดับการเกิดออกซิเดชันของวงแหวนกลางในระดับที่แตกต่างกัน (แอนโทรน, แอนทรานอล และอนุพันธ์ของแอนทราควิโนน) และโครงสร้างโครงกระดูกคาร์บอน (สารประกอบโมโนเมอร์, ไดเมอริก และหลอมรวม) ส่วนใหญ่เป็นอนุพันธ์ของไครซาซิน (1,8-dihydroxyanthraquinone) พบน้อยกว่าคืออนุพันธ์ของ alizarin (1,2-dihydroxyanthraquinone) ในพืช อนุพันธ์ของแอนทราซีนสามารถมีอยู่ในรูปแบบอิสระ (อะไกลโคน) หรือในรูปของไกลโคไซด์ (แอนโธไกลโคไซด์)

วิทาโนไลด์ - กลุ่มไฟโตสเตอรอยด์ ปัจจุบันรู้จักสารประกอบประเภทนี้หลายชุด วิทาโนไลด์เป็นโพลีไฮดรอกซีสเตอรอยด์ที่มีวงแหวนแลคโตน 6 สมาชิกที่ตำแหน่ง 17 และกลุ่มคีโตที่ C1 ในวงแหวน A

ไกลโคไซด์ - สารประกอบธรรมชาติที่แพร่หลายซึ่งสลายตัวภายใต้อิทธิพลของสารต่างๆ (กรด, อัลคาไลหรือเอนไซม์) เป็นส่วนคาร์โบไฮเดรตและอะไกลโคน (จีนิน) พันธะไกลโคซิดิกระหว่างน้ำตาลและอะไกลโคนสามารถเกิดขึ้นได้จากการมีส่วนร่วมของอะตอม O, N หรือ S (O-, N- หรือ S-glycosides) เช่นเดียวกับอะตอม C-C (C-glycosides)

O-glycosides แพร่หลายมากที่สุดในโลกพืช) ไกลโคไซด์อาจแตกต่างกันทั้งในโครงสร้างของอะไกลโคนและในโครงสร้างของสายโซ่น้ำตาล ส่วนประกอบของคาร์โบไฮเดรตจะแสดงโดยโมโนแซ็กคาไรด์ ไดแซ็กคาไรด์ และโอลิโกแซ็กคาไรด์ ดังนั้นไกลโคไซด์จึงถูกเรียกว่าโมโนไซด์ ไบโอไซด์ และโอลิโกไซด์

กลุ่มสารประกอบธรรมชาติที่แปลกประหลาดได้แก่ ไซยาโนเจนไกลโคไซด์และ ไทโอไกลโคไซด์ (กลูโคซิโนเลต)

ไซยาโนเจนิกไกลโคไซด์สามารถนำเสนอเป็นอนุพันธ์ของα-hydroxynitriles ที่มีกรดไฮโดรไซยานิก

แพร่หลายในหมู่พืชในตระกูล โรส อาเซเอะ,อนุวงศ์ ริโปอิแด,มุ่งความสนใจไปที่เมล็ดพืชเป็นส่วนใหญ่ (เช่น อะมิกดาลิน และพรูนาซิน ไกลโคไซด์ในเมล็ดพืช) อตุกดาลัส ซอตตินิส, อาร์เทเนียกา vi1garis).

ไทโอไกลโคไซด์ (กลูโคซิโนเลต)) ปัจจุบันถือเป็นอนุพันธ์ของไอออนสมมุติ - กลูโคซิโนเลต จึงเป็นชื่อที่สอง

จนถึงขณะนี้กลูโคซิโนเลตพบได้ในพืชใบเลี้ยงคู่เท่านั้นและเป็นลักษณะเฉพาะของครอบครัว วาราสซีซาแซ, Sarraridaceae, Resedaceaeและตัวแทนคำสั่งอื่น ๆ ซาร์ปา1เอส

ในพืชมีอยู่ในรูปของเกลือที่มีโลหะอัลคาไลซึ่งส่วนใหญ่มักมีโพแทสเซียม (เช่น sinigrin glucosinolate จากเมล็ด วาราสซิกา จิปซีและ วี.นิกรา.

ไอโซพรีนอยด์ - พิจารณาสารประกอบธรรมชาติประเภทกว้างๆ

เป็นผลิตภัณฑ์จากการเปลี่ยนแปลงทางชีวภาพของไอโซพรีน

ซึ่งรวมถึงเทอร์ปีนต่างๆ อนุพันธ์ของพวกมัน - เทอร์พีนอยด์และสเตียรอยด์ ไอโซพรีนอยด์บางชนิดเป็นส่วนประกอบของยาปฏิชีวนะ บางชนิดเป็นวิตามิน อัลคาลอยด์ และฮอร์โมนสัตว์

เทอร์ปีนและเทอร์พีนอยด์- ไฮโดรคาร์บอนไม่อิ่มตัวและอนุพันธ์ขององค์ประกอบ (C 5 H 8) n โดยที่ n = 2 หรือ n > 2 ขึ้นอยู่กับจำนวนหน่วยไอโซพรีนพวกมันแบ่งออกเป็นหลายคลาส: mono-, sesqui-, di-, tri -, เตตร้า - และโพลีเทอร์พีนอยด์

โมโนเทอร์พีนอยด์ (C 10 H 16) และเซสควิเทอร์พีนอยด์ (C 15 H 24)เป็นส่วนประกอบทั่วไปของน้ำมันหอมระเหย

กำลังโหลด...กำลังโหลด...