Цитология микроорганизмов. Строение клеточной стенки. Капсула. Органы движения. Пили. Ворсинки. Жгутики. Включения. Споры. Структура бактериальной клетки Для чего нужны пили у бактерий

Пили представляют собой внеклеточные белковые структуры, которые осуществляют самые разнообразные функции, включая обмен ДНК адгезию и образование биофильма клетками прокариот

Многие адгезивные пили собираются с участием системы шаперон-Usher-белок. Сборка происходит на наружной мембране с участием Usher-белка, образующего пору, сквозь которую проходят субъединицы пили, и шаперона периплазмы, способствующего их скручиванию и прохождению через пору

Жгутики представляют собой внешние структуры клетки, которые служат пропеллерами, обеспечивающими ее движение

У прокариот жгутики состоят из множественных сегментов, каждый из которых образуется при сборке белковых субъединиц

От поверхности прокариотической клетки отходят два типа придаточных структур, пили и жгутики . Пили представляют собой нитевидные олигомеры белков, присутствующие на клеточной поверхности. Существуют различные типы пилей. Например, F-пили участвуют в клеточной конъюгации и в переносе ДНК. Когда эти придаточные структуры были впервые обнаружены, их назвали «фимбрии» (лат. fimbria - нить, волокно). Их присутствие коррелировало со способностью Е. coli агглютинировать красные кровяные клетки.

Позже для обозначения фибриллярных структур (F-пили ), связанных с процессом переноса генетического материала между организмами при конъюгации, был предложен термин пили (или пилюс) (лат. pilus - волос). С тех пор этот термин стал общим для описания всех типов ворсинчатых придаточных структур, и используется наряду с термином фимбрия.

Взаимодействие клеток бактерий с другими прокариотическими и эукариотическими клетками с участием ворсинок часто служит важным этапом заселения эпителия, проникновения микробов в клетки хозяина, обмена ДНК и формирования биопленок. Пили могут служить рецепторами бактериофагов. Основная функция большинства пилей состоит в структурном обеспечении позиционирования специфических молекул, участвующих в клеточной адгезии. Адгезивные субъединицы ворсинок (адгезины) представляют собой минорные компоненты их кончиков, однако основные структурные субъединицы также могут функционировать в качестве адгезинов.

Часто адгезивные пили представляют собой важные факторы заселения микробами организма хозяина. Например, при инфекциях мочевых путей патогенными бактериями Е. coli, клетки прикрепляются к эпителию мочевого пузыря с помощью пилей типа I. Пили этого типа присутствуют у многих грамотрицательных микроорганизмов. Они представляют собой сложные структуры, состоящие из толстого тела, соединенного с тонким фибриллярным концом. На конце расположены молекулы адгезина FimH, которые связываются с остатками маннозы на поверхности клеток хозяина.

Два типа пили у клеток прокариот.
Р-пили короче, чем F-пили, и принимают участие в адгезии клеток.
F-пили участвуют в конъюгации и в переносе ДНК между клетками.
Фотографии любезно предоставлены Мэтт Чэпмен (слева) и Роном Скарри (справа), биологический факультет Сиднейский университет.

Сборка пилей представляет собой сложный процесс, в котором участвуют структурные белки, составляющие тело пили, и дополнительные белки, способствующие сборке субъединиц на поверхности клетки. Все структурные компоненты, необходимые для процесса сборки пилей на поверхности грамотрицательных микроорганизмов, должны транслоцироваться через цитоплазматическую мембрану в периплазму и далее, через внешнюю мембрану. В завершении процесса сборки участвуют два специфических белка: шаперон, присутствующий в периплазме, и транспортный белок внешней мембраны, который называется Usher-белок.

Процессы, в которых функционируют эти белки, обеспечивают биогенез более 30 различных типов ворсинчатых структур. Как показано на рисунке ниже, комплексы шаперонов с субъединицами образуются в периплазме и на наружной мембране взаимодействуют с Usher-белком, где высвобождается шаперон. При этом на субъединицах открываются интерактивные поверхности, что обеспечивает их дальнейшую сборку в пили. Исследования пилей типа I и Р показали, что адгезин-шапероновые комплексы (PapDG или FimCH) обладают большим сродством к Usher-белку, и адгезины представляют собой начальные субъединицы, которые собираются в пили.

Включение остальных субъединиц отчасти определяется кинетикой образования на Usher-белке комплекса с шапероном. Наряду с функционированием в качестве сборочной платформы, Usher-белок, вероятно, играет также и другие роли в сборке ворсинок. По данным электронной микросокопии высокого разрешения, PapС Usher имеет вид кольцевых комплексов диаметром 15 нм, которые в середине имеют пору размером 2 нм. После отщепления от шаперона, которое происходит на Usher-белке, субъединицы включаются в растущую структуру пили, которая, как считают, должна выталкиваться через центральную пору комплекса в виде толстой линейной фибриллы, состоящей из одной субъединицы.

Большинство микроорганизмов обладает подвижностью, и часто она обеспечивается длинными структурными придатками, которые называются жгутиками. У грамположительных и грамотрицательных бактерий жгутики собираются на поверхности клеток. Когда на полюсе клетки находится один жгутик, такое расположение называется монотрихиальным (или полярным). Если жгутики расположены вокруг клетки, то такое расположение называется перитрихиальным.

Если на одном полюсе клетки находится группа жгутиков, то говорят об их лофотрихиальном расположении (от латинского «хохолок»). бактерий отличаются от этих структур эукариотических клеток, которые состоят из микротрубочек и связанных с ними белков и окружены плазматической мембраной.

Жгутики могут быть различной длины, но их диаметр обычно составляет 20 нм. Они не видны в световом микроскопе, если препараты вначале не обрабатывались реагентами, которые увеличивали диаметр жгутиков. На рисунке ниже видно, что жгутики состоят из трех отдельных доменов: филамента, крючка и базального тела. Филамент жгутика состоит из повторяющихся структур флагеллиновых белков. Флагеллины представляют собой высококонсервативные белки бактерий, что позволяет предполагать, что движение клеток с участием жгутиков характерно для примитивных форм живых организмов. В месте присоединения жгутика к клетке находится базальное тело, представляющее собой сложную структуру, состоящую из множества белков.

Филамент жгутика соединяется с базальным телом посредством крючка. У грамотрицательных бактерий базальное тело проходит через наружную мембрану, протеогликан клеточной стенки и цитоплазматическую мембрану. С наружной мембраной жгутик связан посредством L-кольца. Две пары колец, S-М и Р, способствуют прикреплению жгутика к цитоплазматической мембране и к клеточной стенке соответственно. Каждое кольцо состоит из множества мембранных белков. На цитоплазматической мембране находятся два белка Mot, которые выполняют роль моторов, приводящих жгутики в движение. Еще один набор белков встроен в цитоплазматическую мембрану и выполняет реверсную функцию по отношению к моторам жгутика. Поскольку у грамположительных организмов наружная мембрана отсутствует, у них есть только S-М кольца.

В образовании и сборке филаментов жгутиков участвует несколько десятков различных генов. Их активность строго регулируется в соответствии с порядком процесса сборки. Так, первыми экспрессируются гены, участвующие в сборке базального тела и крючка, а затем наступает очередь генов, ответственных за образование субъединиц жгутика. Экспрессии флагеллиновых субъединиц не происходит до тех пор, пока не завершилась сборка крючка. В этот момент через канал крючка выходит супрессор транскрипции, и, таким образом, снимается подавление экспрессии флагеллина. Субъединицы флагеллина экспортируются через жгутик и добавляются к его растущему концу.

Такой механизм обеспечивает сборку филамента только после образования структуры крючка. Эта структура также имеет отношение к другим секреторным системам белков.

Система хемотаксиса определяет наличие питательных компонентов и затем определяет направление вращения жгутика. В отсутствие питательных компонентов, жгутики вращаются по часовой стрелке, что вызывает поворот клетки. Движение клетки по направлению к молекулам химического соединения или от них называется хемотаксис. В данном разделе мы рассмотрим движение прокариотической клетки в присутствии аттрактанта, являющегося питательным продуктом.

Для того чтобы обеспечить клетке такое движение, жесткий жгутик должен вращаться подобно пропеллеру, за счет энергии, доставляемой протонной движущей силой. Движение клетки состоит из серии прямых пробегов, за которыми следуют ее быстрые беспорядочные повороты. Когда жгутики вращаются против часовой стрелки, клетка перемещается по прямой линии, а при вращении по часовой стрелке клетка совершает повороты. Поскольку в результате поворотов клетка занимает случайные позиции, можно было бы думать, что общий итог движения окажется нулевым. Однако периодичность пробегов регулируется в соответствии с доступностью питательного компонента: более длинные пробеги характерны для движения клетки по направлению к источнику питания, и количество поворотов возрастает, когда клетка направляется от него.

Хотя направление отдельных пробегов все еще случайно, общий результат проявляется в движении клетки в сторону аттрактанта.

Пути передачи сигнала хемотаксиса у прокариот характеризуются чрезвычайно консервативной природой. Единственным из известных организмов, в геноме которого отсутствуют гены хемотаксиса, является Mycoplasma. Практически у всех прокариот обнаружены следующие консервативные белки хемотаксиса: CheR, CheA, CheY, CheW, и CheB. При протекании сложного каскада событий, включающих фосфорилирование и метилирование, эти белки обеспечивают сложный, скоординированный и высокогибкий ответ клетки на присутствие аттрактантов и репеллентов в окружающей среде. Мы опишем, как происходят эти события в клетках Е. coli.

Присутствующие в окружающей среде аттрактанты или репелленты связываются с рецепторами, расположенными на цитоплазматической мембране. С этими рецепторами взаимодействует киназа CheA, также расположенная в цитоплазматической мембране. Эта киназа фосфорилирует CheY, который затем связывается с мотором жгутика, что приводит к переключению направления его вращения и к повороту клетки. Под действием фосфатазы CheZ из CheY удаляется фосфатная группа. При низкой концентрации аттрактанта происходит аутофосфорилирование CheA, фосфатная группа переносится на CheY, и последний мигрирует к мотору жгутика, изменяя характер движения клетки на поворот.

Система хемотаксиса характеризуется еще одним уровнем сложности, который позволяет клетке постоянно адаптироваться к условиям, существующим в окружающей среде. По мере своего продвижения по градиенту концентрации химических соединений, клетка может реагировать на возникающие небольшие флук-туации. Такая кратковременная память обеспечивается за счет метилирования мембранных рецепторов. CheR метилирует мембранные рецепторы, a CheB удаляет метальные группы.

Пили типа 1

Пили типа 1 прочно связаны с клеткой, и для того, чтобы отсоединить их от неё, нужны значительные усилия, большие, нежели для удаления жгутиков или половых пилей. Пили данного типа также устойчивы и к химическим воздействиям - сохраняются в 6 М мочевине , 1 М NаОН , устойчивы к додецилсульфату натрия и трипсину . Эти пили разрушаются только при кипячении в растворе с низким значением , что вызывает необратимую денатурацию белка . Белок , образующий пили общего типа 1, имеет молекулярную массу 17 кДа .

Пили типа 1 располагаются перитрихиально, то есть по всей поверхности бактерии. У одной клетки может быть 50-400 пилей длиной до 1,5 мкм. Диаметр этих пилей около 7 нм, а отверстия - 2,0-2,5 нм.

Формирование пилей общего типа 1 определяется генами , расположенными в хромосоме . Их активность подвержена фазовым вариациям, то есть ген может быть активен либо нет. Обычно в культуре присутствуют как клетки, имеющие много пилей общего типа 1, так и лишенные их. Клетки, находящиеся в той или иной фазе, могут быть легко выведены. Размножению клеток, лишенных пилей, способствует выращивание культуры на агаре , тогда как клетки с пилями получают преимущество при выращивании культуры в жидкой среде без аэрации. При этом они образуют пленку. Пили типа 1 придают бактериям гидрофобность , снижают их электрофоретическую подвижность. Они вызывают агглютинацию эритроцитов за счет того, что такие бактерии приклеиваются к эритроцитам (так же, как к другим клеткам животных), а также к клеткам растений и грибов , к неорганическим частицам. В присутствии маннозы нарушается гемагглютинация и прикрепление бактерий к животным клеткам вообще, поскольку пили типа 1 прикрепляются к поверхностным рецепторам , содержащим маннозу . В присутствии маннозы соответствующие участки пилей заняты её молекулами . Адгезивность пилей зависит также от гидрофобности образующего их белка пилина. С маннозными рецепторами реагируют участки пилей, расположенные по всей их поверхности, тогда как за гидрофобные взаимодействия ответственны окончания пилей.

Пили типа 2

Пили типа 2 сходны с пилями 1-го типа, но не вызывают агглютинации эритроцитов, не способствуют образованию бактериями пленки в жидкой среде. Антигенно они близки к пилям 1-го типа и, по-видимому, представляют собой их мутантную форму. Описан и еще ряд вариантов пилей, близких к пилям 1-го типа. Связи пилей общего типа 1 с патогенностью у штаммов Е. coli не удается обнаружить. У энтеропатогенных штаммов обычно образуются другие пили, кодируемые плазмидными генами. Известно несколько типов таких пилей, причем обнаруживается связь типа пилей со специфичностью бактерий в отношении тех или иных животных.

Другие типы пилей

Пили, известные как антигены К88 и К99, тоньше и лабильнее пилей 1-го типа. Они вызывают гемагглютинацию, устойчивую к маннозе, и способствуют прикреплению бактерий к клеткам кишечного эпителия животных, но не человека . Пили 987Р определяют способность Е. соli прикрепляться к эпителию тонкого кишечника новорожденных свиней ; морфологически они похожи на пили 1-го типа. Пили, определяемые генетическим фактором СFА/1, вызывают агглютинацию человеческих эритроцитов и найдены у патогенных для человека штаммов. Молекулярная масса белков пилинов, кодируемых плазмидными генами, 14,5-26,2 кДа. У энтеропатогенных штаммов Е. соli пили являются одним из факторов патогенности, обеспечивающим им возможность прикрепления к клеткам кишечного эпителия. Колонизация бактериями эпителия способствует эффективному взаимодействию выделяемого ими энтеротоксина с клетками эпителия. В результате происходит нарушение водного обмена ткани, что клинически проявляется как диарея . При этом бактерии энергично размножаются в тонком кишечнике , а затем в большом количестве выносятся в окружающую среду, что способствует их распространению.

Половые пили

Половые пили Е. соli образуются у клеток донорских штаммов, отличающихся от изогенных реципиентных наличием у клеток особого генетического детерминанта - полового фактора, или фактора трансмиссивности, который либо является автономным репликоном (F-фактор), либо входит в состав автономного репликона, либо интегрирован с бактериальной хромосомой. Фактор трансмиссивности находится в составе плазмид - факторов множественной устойчивости к антибиотикам (R-факторы), факторов колициногенности и ряда других плазмид. Половые пили отличаются от пилей общего типа по строению и антигенной специфичности, пили, кодируемые различными генетическими детерминантами, также различны.

Половые F-пили, определяемые F-факторами, представляют собой белковые цилиндры, перпендикулярные поверхности клетки, толщиной 8,5-9,5 нм и длиной до 1,1 мкм. Они легко могут быть отделены от клетки при встряхивании бактериальной массы. F-пили образованы белком с молекулярной массой 11,8 кДа. В составе F-пилина отсутствуют пролин , цистеин , гистидин , аргинин . К молекуле пилина присоединены две фосфатные группы и остаток D-глюкозы , связанные с белком ковалентными связями . Пилин содержит довольно много кислых и гидрофобных аминокислот . Он синтезируется на рибосомах , связанных с цитоплазматической мембраной и в цитоплазме не обнаруживается. Пул пилина, видимо, накапливается в цитоплазматической мембране. Его молекулы в процессе синтеза содержат дополнительную сигнальную последовательность аминокислот , отщепляющуюся при транспорте через мембрану. F-пили легко диссоциируют в растворах додецилсульфата натрия и разрушаются органическими растворителями, что связано с гидрофобностью пилина. Бактерии, имеющие F-пили, приобретают новый антиген, у них изменяется поверхностный заряд. Бактерии с F-пилями малоподвижны, проявляют тенденцию к автоагглютинации, например, при понижении значения рН среды. Это также происходит за счет богатства пилина кислыми и гидрофобными аминокислотами. F-фактор интересен еще и потому, что иногда (примерно в 1 случае из 100000) он встраивается в молекулу основной ДНК клетки-хозяина. Тогда при конъюгации переносится не только F-фактор, но, также и остальная ДНК. Этот процесс занимает примерно 90 минут, но клетки могут расходиться и раньше, до полного обмена ДНК. Такие штаммы постоянно передают всю или большую часть своей ДНК другим клеткам. Эти штаммы называются Hrf-штаммами (High frequency recombination), потому что донорная ДНК таких штаммов рекомбинирует с ДНК реципиента.

Для образования F-пилей необходима активность, по крайней мере, 13 генов. Сборка трубочек пилей происходит на цитоплазматической мембране в местах её контакта с внешней мембраной. Трубочка пили проходит через слои муреина и внешнюю мембрану. Для сборки и сохранения пилей необходима энергия . Образованию пилей препятствуют цианид , динитрофенол , азид натрия . Возможно, в процессе сборки происходит фосфорилирование пилина. Обычно клетки с дерепрессированным F-фактором образуют 1-2 пили, а в анаэробных условиях и на богатой среде - до 5 пилей. Причина стимуляции пилеобразования в анаэробных условиях неизвестна. У клеток с оторванными пилями быстро отрастают новые, за 30 секунд пиля достигает 1/2 нормальной длины, а полностью формируется за 4-5 мин. Сформированные пили сохраняются на поверхности клетки 4-5 мин, а затем сбрасываются. Это свидетельствует в пользу точки зрения о том, пили - активные образования. Пили, определяемые фактором Соl I, образованы иным пилином, на них не адсорбируются фаги , специфичные для F-пилей, но имеются специфичные для них фаги. Так называемые мужские фаги адсорбируются на половых пилях, РНК -содержащие фаги - на их боковых поверхностях и нитчатые фаги, содержащие одноцепочечную ДНК, - на кончиках этих пилей. Нитчатый фаг препятствует конъюгации.

При конъюгации к реципиентной клетке присоединяется конец половой пили, при этом рецептором служит белок внешней мембраны реципиентной клетки. Сначала этот контакт не очень прочный и легко может быть нарушен при гидродинамических воздействиях. При этом пары распадаются при множественном заражении РНК-содержащими фагами или в присутствии ионов Zn 2+ . Через несколько минут контакт становится более прочным, происходит сближение клеток и образование между ними цитоплазматического мостика. Имеются данные, свидетельствующие о том, что передача ДНК может происходить и без образования цитоплазматического мостика, а непосредственно через отверстие в пиле. Инактивация пилей антисывороткой и любые повреждающие их воздействия приводят к нарушению процесса конъюгации, в то время как нарушение целостности внешней мембраны или муреинового слоя до некоторого предела влияют на донорские свойства клетки, имеющей пили. После установления контакта с реципиентной клеткой черв пилю в донорскую клетку передается сигнал, вызывающий начало конъюгационного синтеза ДНК. Механизм работы половых пилей еще окончательно не установлен. Ряд наблюдений свидетельствует в пользу модели, предполагающей активную функцию пилей. Согласно этой точке зрения после установления контакта с клеткой реципиента или с вирусом пиля сокращается или втягивается в клетку. Эта модель подтверждается как косвенными, так и прямыми наблюдениями. На электронно-микроскопических препаратах можно проследить, как после адсорбции нитчатого мужского фага на их кончиках пили укорачиваются, а затем нити фага оказываются на поверхности клетки. Сокращение пилей вызыват KCN или арсенат . После воздействия этими ингибиторами пили не обнаруживаются ни на поверхности клеток, ни в окружающей среде, но можно наблюдать адсорбцию на поверхности клеток мужских фагов и антител , специфичных к концам пилей, то есть их кончики, видимо, продолжают выступать над поверхностью клетки. При фаговой инфекции в дальнейшем происходит растворение белковой оболочки нитчатого фага в цитоплазматической мембране бактерии и освобождение его ДНК в цитоплазму. При инфицировании РНК-содержащими мужскими фагами сначала образуется комплекс фаговой РНК с пилином, а фаговый капсид освобождается в среду.

Обычно синтез пилина находится под контролем цитоплазматических репрессоров. В некоторых случаях удается наблюдать определенные закономерности в регуляции образования пилей. Так, в случае Соl I-фактора каждая клетка, получившая при конъюгации плазмиду Соl I, образует пили, их активное образование происходит у клеток 4-8 последующих генераций. Однако затем только единичные клетки в популяции образуют пили, поскольку у большинства бактерий синтез пилина репрессирован. Подобная репрессия, как считают, имеет приспособительное значение, поскольку клетки без пилей не чувствительны к мужским бактериофагам, которые могли бы уничтожить всю популяцию. Единичные клетки с пилями способны обеспечить конъюгацию. При контакте таких клеток с популяциями реципиентных бактерий начинается лавинообразное распространение плазмиды, поскольку образование пилей сначала не репрессировано.

Половые пили обычно образуют только активно растущие клетки, клетки из культуры, находящейся в стационарной фазе роста, обычно лишены пилей и являются плохими донорами.

Как уже было отмечено, существует много более или менее различающихся плазмид, способных определять образование половых пилей, которые также несколько различаются. Рецепторы на поверхности реципиентных клеток обладают разной степенью сродства к разным пилям, что может сильно влиять на эффективность конъюгации бактерий.

Пили, подобные пилям E. coli , образуют и другие представители Enterobacteriaceae . Половые пили имеют Vibrio , Pasteurella , Aeromonas , Pseudomonas .

К поверхностным структурам бактериальной клетки относятся также ворсинки (фимбрии, пили) ( рис. 4 , 6). Их насчитывается от нескольких единиц до нескольких тысяч на клетку. Эти структуры не имеют отношения к движению бактерий и обнаружены у подвижных и неподвижных форм. Ворсинки построены из одного вида белка - пилина - и представляют собой прямые белковые цилиндры, отходящие от поверхности клетки. Они, как правило, тоньше жгутиков (диаметр - 5-10 нм, длина 0,2-2,0 мкм), расположены перитрихиально или полярно. Больше всего сведений имеется о ворсинках Е. coli . У этой бактерии описаны ворсинки общего типа и половые.

Ворсинки общего типа придают бактериям свойство гидрофобности, обеспечивают их прикрепление к клеткам растений, грибов и неорганическим частицам, принимают участие в транспорте метаболитов. Через ворсинки в клетку могут проникать вирусы .

Наиболее хорошо изучены половые ворсинки, или F-пили, принимающие участие в половом процессе бактерий. F-пили необходимы клетке-донору для обеспечения контакта между ней и реципиентом и в качестве конъюгационного тоннеля, по которому происходит передача ДНК. Ворсинки нельзя считать обязательной клеточной структурой, так как и без них бактерии хорошо растут и размножаются.

Фимбрии (пили) - нитевидные белковые органеллы, покрывающих всю поверхность бактериальной клетки - антигены фактора колонизации . Эти тонкие структуры позволяют бактерии прикрепляться к эпителиальным клеткам и препятствуют ее захвату нейтрофилами

Фимбрии состоят из множества одинаковых белковых субъединиц. Эта субъединица называется пилином (молекулярная масса 17000-30000). В составе пилина есть консервативные и вариабельные участки. Перестройки хромосом, ведущие к экспрессии любого из множества неактивных генов пилина, сопровождаются изменениями антигенного состава фимбрий.

При электронной микроскопии фимбрии выглядят как похожие на волоски выросты, проникающие через наружную мембрану. Они могут располагаться на одном конце клетки либо более равномерно по всей ее поверхности. У отдельной клетки может быть несколько сотен фимбрий, которые выполняют различные функции.

У некоторых фимбрий (например, у дигалактозидсвязывающих фимбрий Escherichia coli) на апикальном конце находятся специальные белки, играющие важную роль во взаимодействии с рецепторами клеток.

Считается, что главная функция фимбрий - обеспечение фиксации бактерий в тканях.

КАПСУЛА. Капсула – это слизистое образование, обволакивающее клетку бактерии.

В зависимости от толщины, различают:

Микрокапсулы – они толщиной менее 0,2 мкм, видимы лишь только под электронным микроскопом.
Макрокапсулы – толщиной более 0,2 мкм (до 10 мкм), видны в световом микроскопе.
Слизистый слой – во много раз толще клетки бактерии.

По строению капсулы различают:

Нормального строения (окружают равномерным слоем клеточную стенку).
Содержащие поперечно-полосатые фибриллы из нитей целлюлозы.
Сложные капсулы (состоят из участков полисахаридов и полипептидов).
Прерывистые капсулы (окружают неравномерным слоем клеточную стенку).

Химический состав капсулы: она на 98 % состоит из воды.

По химическому составу капсулы разделяют на: Капсулы полисахаридной природы. Капсулы, состоящие из полипептидов и полисахаридов.

Функции капсулы:

Защитная (предохраняет клетку от механических повреждений, высыхания, токсинов, бактериофагов, фагоцитоза, высокой концентрации кислорода).
Создает дополнительный осмотический барьер.
Для некоторых бактерий является источником запасных питательных веществ (азотобактера).
Для слипания клеток (зооглеи).

ЖГУТИКИ. Жгутики – это поверхностные структуры, служащие для движения бактерии.

В зависимости от количества и мест локализации различают:

Монотрихи – имеют 1 жгутик.
Лофотрихи – имеют пучок жгутиков на одном конце клетки.
Амфитрихи – имеют 1 жгутик или пучок жгутиков на обоих полюсах клетки.
Перитрихи – имеют несколько жгутиков по всей поверхности.
Латеротрихи – имеют жгутики только на одной стороне.
Атрихи – не имеют жгутиков.

Строение жгутиков:

Спиральная жгутиковая нить – присоединяется к крючку, имеет постоянную толщину.
Крючек – изогнутый белковый цилиндр. У некоторых бактерий крючек может состоять из центрального цилиндра и чехла.
Базальное тельце – состоит из центрального стержня, вставленного в систему колец (внешняя и внутренняя пара колец).

Химический состав жгутиков: они на 98% состоят из белка (флагеллина).

Механизм жвижения жгутиков: они представляют собой левозакрученную спираль и вращаются против часовой стрелки (при этом клетка движется поступательно).

Функции жгутиков: дают возможность бактериям перемещаться в жидкой среде в поисках более благоприятных условий.

Жгутики типичны для палочковидных и извитых форм бактерий. Лишь только в единичных случаях встречаются у кокков.

ПИЛИ (ФИМБРИИ). Различают: фимбрии общего типа и половые фимбрии.

Фимбрии общего типа – это прямые полые цилиндры, отходящие от цитоплазматической мембраны (ЦПМ).

Отличие фимбрий от жгутиков: они не выполняют функцию движения, короче, толще, не согнуты штопорообразно.

Строение фимбрий: состоят из белка – пилина.

Функции фимбрий общего типа:

Половые фимбрии – это прямые полые цилиндры, имеющиеся у мужских клеток бактерий и служащие для конъюгации.

Строение фимбрий: состоят из белка – пилина.

Функции. Половые фибрии образуются у мужских клеток бактерий (доноров) благодаря наличию полового фактора (находится в плазмидах). Они необходимы для прикрепления мужской клетки к женской клетки (реципиентов) и введения ей ДНК. Такой процесс называется конъюгацией (половой процесс). Она служит не для размножения, а для передачи новых генетических признаков (устойчивость к антибиотикам).

Пили типа 1

Пили типа 1 прочно связаны с клеткой, и для того, чтобы отсоединить их от неё, нужны значительные усилия, большие, нежели для удаления жгутиков или половых пилей. Пили данного типа также устойчивы и к химическим воздействиям - сохраняются в 6 М мочевине , 1 N NаОН , устойчивы к додецилсульфату натрия и трипсину . Эти пили разрушаются только при кипячении в растворе с низким значением , что вызывает необратимую денатурацию белка. Белок , образующий пили общего типа 1, имеет молекулярную массу 17 кДа .

Пили типа 2

Другие типы пилей

Половые пили

Для образования F-пилей необходима активность, по крайней мере, 13 генов. Сборка трубочек пилей происходит на цитоплазматической мембране в местах ее контакта с внешней мембраной. Трубочка пили проходит через слои муреина и внешнюю мембрану. Для сборки и сохранения пилей необходима энергия . Образованию пилей препятствуют цианид , динитрофенол, азид натрия . Возможно, в процессе сборки происходит фосфорилирование пилина. Обычно клетки с дерепрессированным F-фактором образуют 1-2 пили, а в анаэробных условиях и на богатой среде - до 5 пилей. Причина стимуляции пилеобразования в анаэробных условиях неизвестна. У клеток с оторванными пилями быстро отрастают новые, за 30 секунд пиля достигает 1/2 нормальной длины, а полностью формируется за 4-5 мин. Сформированные пили сохраняются на поверхности клетки 4-5 мин, а затем сбрасываются. Это свидетельствует в пользу точки зрения о том, пили - активные образования. Пили, определяемые фактором Соl I, образованы иным пилином, на них не адсорбируются фаги , специфичные для F-пилей, но имеются специфичные для них фаги. Так называемые мужские фаги адсорбируются на половых пилях, РНК -содержащие фаги - на их боковых поверхностях и нитчатые фаги, содержащие одноцепочечную ДНК, - на кончиках этих пилей. Нитчатый фаг препятствует конъюгации.