إمكانات ما بعد المشبكية المثبطة. تثبيط قبل المشبكي. إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة (ESP) الخاصية الرئيسية لإمكانات ما بعد المشبكي المثيرة

تتسبب إمكانية العمل التي تصل إلى الطرف قبل المشبكي في إطلاق جهاز الإرسال في الشق المشبكي. عندما يصل ناقل عصبي إلى نهاية ما بعد المشبكي ، فإنه يرتبط بمستقبلات على الغشاء بعد المشبكي ، وهو مصغر. إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة(EPSP) - حوالي 0.05 ميغا فولت. هذه الإمكانات المحلية غير كافية لتغيير حالة الخلية. ومع ذلك ، تظهر العديد من إمكانات ما بعد المشبك المثيرة في وقت واحد ، فهي ، على عكس إمكانات الفعل ، يتم تلخيصها من أجل تحقيق مستوى حرج من إزالة الاستقطاب. عندما يتم الوصول إلى KUD ، يبدأ توليد جهد الفعل. يمكن تلخيص إمكانات ما بعد المشبك المثيرة فقط إذا نشأت في وقت واحد ، بشكل متزامن (في هذه الحالة ، لا يكون لإمكانات الراحة وقت للتعافي ويزيد استقطاب الغشاء).

في بعض الأحيان هناك انبعاثات عفوية للوسيط من طرف ما قبل المشبكي بسبب الاصطدامات العشوائية للحويصلات والغشاء. ومع ذلك ، فإن إمكانات العمل في هذه الحالة لا تنشأ بسبب القيمة الصغيرة لإمكانات ما بعد المشبكية المثيرة.

بالإضافة إلى عمليات الإثارة ، يمكن أيضًا أن تحدث عمليات التثبيط العكسي على الغشاء. لا يعتبر التثبيط في NS عملية سلبية لنقص النشاط ، ولكنه نشاط منع نشط. في حالة التثبيط ، لا تظهر إمكانات ما بعد المشبك المثيرة على الغشاء ، ولكن إمكانات مثبطة بعد المشبكي، TPSP. عندما تنشأ إمكانات ما بعد المشبكية المثبطة ، يحدث فرط استقطاب الغشاء. لا يتسبب TPSP في حدوث انخفاض ، بل زيادة في فرق الجهد عبر الغشاء ، مما يمنع تكوين جهد فعل. تتشكل التيارات المتقاربة على الغشاء ، أي "يتدفق" فرط الاستقطاب إلى المحور العصبي من جميع الأماكن التي حدث فيها التأثير المثبط. تنشأ TPSPs عندما تدخل الأنيونات إلى الخلية ، والتي تمر بسهولة عبر القنوات. غالبًا ما يكون Cl-.

في السابق ، كان يعتقد أن الوسطاء المختلفين مسؤولون عن حدوث EPSP و EPSP. تشمل الوسطاء المثبطون الرئيسيون GABA (في المناطق القشرية وتحت القشرية) والجليسين (في المحيط و SM). ومع ذلك ، يُعتقد الآن أن الوسيط نفسه ليس مسؤولاً عن توليد EPSP أو TPSP (يمكن أن يسبب GABA أيضًا تأثيرًا نشطًا). الوسيط ، الذي يدخل غشاء ما بعد المشبكي ، يرتبط بالمستقبل ، والذي بدوره يؤثر على بروتين G خاص ينشط بروتينات القناة الأيونية. يرتبط بروتين G بوسيط مرسال يؤثر على عمل القناة الأيونية. اعتمادًا على نشاط هذا البروتين G ، يتم فتح قنوات أنيونية أو كاتيونية ، وبالتالي ، يتم إنشاء EPSP أو TPSP.

خصائص إمكانات ما بعد المشبكي:

فهي لا تظهر إلا على وجه التحديد في المكان الذي حدث فيه تأثير الوسيط. عادة ، هو التغصنات أو سمك السلور.
القيمة = 0.05 مللي فولت
على عكس PD ، يتم تلخيصها.

(إرسال الإشارات بين الخلايا).

تطلق الخلايا العصبية المثبطة (المثبطة) قبل المشبكي نواقل عصبية مثبطة في المشبك (على سبيل المثال ، مثل GABA ، والجليسين ، والسيروتونين ، اعتمادًا على نوع الخلايا العصبية). ثم ترتبط هذه الناقلات العصبية المثبطة بالمستقبلات المثبطة المحددة المقابلة بعد المشبكي. نتيجة لتفعيل هذه المستقبلات المثبطة ، تحدث تغييرات في نشاط الخلايا العصبية بعد المشبكية ، على وجه الخصوص ، قنوات الأيونات مفتوحة أو مغلقة (على سبيل المثال ، قنوات أيون الكلور في حالة مستقبلات GABA-A أو قنوات أيون البوتاسيوم في حالة مستقبلات 5-HT 1A). هذا يؤدي إلى تغيير في التوصيل الكهربائي لغشاء العصبون بعد المشبكي. يتم إنشاء تيار كهربائي يغير إمكانات ما بعد المشبكي - يصبح الغشاء بعد المشبكي أكثر كهرسلبية (أكثر سالبة الشحنة). إذا كانت الإمكانات الأولية للغشاء بين عتبة الراحة وعتبة ظهور جهد الفعل ، فقد يحدث نزع استقطاب الخلية نتيجة فعل هذا الجهد المثبط. تؤدي إمكانات ما بعد المشبك المثبطة أيضًا إلى تغيير في نفاذية الغشاء لأيونات الكلور ، نظرًا لأن التغيير في جهد الغشاء يغير القوة الكهروستاتيكية التي تعمل على قنوات الكلور. يمكن استخدام أقطاب كهربائية دقيقة لقياس إمكانات ما بعد المشبكي في المشابك المثيرة والمثبطة.

بشكل عام ، تعتمد إمكانات ما بعد المشبك الناتجة للخلية على مجموعة من العوامل: أنواع ومجموعات المستقبلات والقنوات الأيونية للخلية ، التي تتعرض في وقت واحد ، وطبيعة التأثيرات (ناهضة أو معادية) ، وإمكانات الخلية الأولية بعد المشبكية ، والجهد العكسي ، وعتبة ظهور جهد الفعل ، ونفاذية القنوات الأيونية للخلية لبعض الأيونات ، وكذلك تدرج تركيز الأيونات داخل وخارج الخلية. كل هذا المزيج من العوامل يحدد في النهاية ما إذا كانت الخلية ستكون في حالة من الإثارة أو في حالة راحة أو حتى من الاضطهاد. تهدف إمكانات ما بعد المشبك المثبطة دائمًا إلى تقليل (جعل المزيد من الكهربية) إمكانات الغشاء للخلية وإبقائها أقل من عتبة إمكانات الفعل. وبالتالي ، يمكن اعتبار إمكانات ما بعد المشبك المثبطة نوعًا من "فرط الاستقطاب المؤقت" للخلية. تتنافس إمكانات ما بعد المشبك المثبطة والمثيرة مع بعضها البعض في محطات متشابكة متعددة من الخلايا العصبية. يحدد جمعهم ما إذا كان جهد الفعل الناتج عن الخلية قبل المشبكية في مشبك معين سيتكرر (يتجدد) بواسطة جهد فعل مماثل على غشاء ما بعد المشبك أم لا. كما أن الجمع نفسه لجميع الإمكانات المتاحة يحدد مسبقًا ما سيكون رد فعل الخلية ما بعد المشبكي للإشارة التالية ، "واحدة أخرى" ، المثبطة أو الإثارة التي لا تصل إلى جهد الفعل من تلقاء نفسها. بعض الناقلات العصبية النموذجية المشاركة في توليد إمكانات ما بعد المشبك المثبطة هي GABA والجليسين ، وفي العديد من الحالات ، ولكن ليس كلها (اعتمادًا على نوع المستقبل) ، السيروتونين.

كليات يوتيوب

1 / 1

✪ المشابك العصبية (كيميائية) | علم التشريح ووظائف الأعضاء البشرية | الصحة والطب | أكاديمية خان

ترجمات

أعتقد أن لدينا بالفعل فهمًا صحيحًا لكيفية نقل الإشارة على طول عملية الخلايا العصبية. لقد رأينا أن العديد من التشعبات ، ربما هذا وهذا واحد وآخر ، كانوا متحمسين ، وربما نشأت فيها إمكانات فعلية. عندما نقول أن التشعب متحمس ، فإننا نعني أن هذا يفتح بعض أنواع القنوات. هذه هي إشارة الزناد. تسمح القناة المفتوحة للأيونات بالدخول إلى داخل الخلية أو ، في بعض الحالات ، تترك الأيونات الخلية للخارج. في مثل هذه الحالات ، يتم تشغيل الكبح. لكن دعنا نفكر في الحالة عندما تدخل الأيونات الخلية بطريقة كهروتونينية. يغير دخول الأيونات إلى الخلية الشحنة أو فرق الجهد عبر غشاء الخلية. إذا كان التغيير في فرق جهد الغشاء بالقرب من الحديبة المحورية ، بفضل هذه التأثيرات المشتركة ، كبيرًا بدرجة كافية ويصل إلى الحد الأدنى ، فستفتح قنوات الصوديوم الموجودة هنا وسيدخل الصوديوم إلى الخلية. في هذه الحالة ، تصبح الإمكانات أكثر إيجابية. تفتح قنوات البوتاسيوم من أجل إعادة الإمكانات إلى قيمتها الأصلية ، ولكن في الوقت الحالي تكون الإمكانات أكثر إيجابية ، مما يؤثر كهربائيًا على قناة الصوديوم المجاورة. ومرة أخرى ، تنشأ حالة عندما تدخل أيونات الصوديوم إلى الخلية ، وبالتالي تنتشر الإشارة على طول عملية الخلية العصبية. الآن يطرح سؤال طبيعي: ماذا يحدث عند نقاط اتصال الخلايا العصبية؟ قلنا أن هذا التغصن تلقى إشارة انطلاق أو كان متحمسًا. في معظم الحالات ، يتلقى إشارة الزناد أو يثيره عصبون آخر. في بعض الأحيان يمكن أن يكون شيئًا آخر. في مثالنا ، عندما يتم تنشيط محور عصبي ، فإنه ينشط خلية أخرى. يمكن أن تكون خلية عضلية أو ، في معظم الحالات ، محوارًا يطلق خلية عصبية أخرى. كيف يفعل ذلك؟ إذن هذه هي المحطة المحورية. ليس ببعيد عن ذلك قد يكون هناك تغصن من خلية عصبية أخرى. هذه الخلايا العصبية الأخرى لها محور عصبي خاص بها وسوما. يجب أن ينقل المحور العصبي بطريقة ما إشارة الزناد إلى التغصنات. كيف يحدث هذا؟ كيف تنتقل الإشارة من محور عصبي واحد إلى تغصن عصبون مجاور؟ في الواقع ، لا تنتقل الإشارة دائمًا من المحور العصبي إلى التغصنات ، ولكن هذا هو البديل الأكثر شيوعًا. أيضًا ، يمكن أن تنتقل إشارة من محور عصبي إلى محور عصبي ، ومن التغصنات إلى التغصنات ، ومن محور عصبي إلى سوما من الخلايا العصبية ، ولكن دعنا نركز على إرسال إشارة من محور عصبي إلى التغصنات ، لأن هذه هي الطريقة الأكثر تقليدية التي تنقل بها الخلايا العصبية المعلومات من خلية إلى أخرى. لنقم الآن بتكبير هذا الجزء من الصورة. سأقوم بتكبير هذه القطعة المحاطة في مربع عدة مرات. هذه هي المحطة الطرفية للمحور. والآن دعونا نكبر هذه المنطقة بأكملها. سنقوم الآن بتوسيع منطقة التغصنات للخلايا العصبية المجاورة ، وسأقوم بتدوير الرسم بالكامل. على الرغم من أنني في الحقيقة لست مضطرًا إلى قلب أي شيء. سأرسم الآن طرف المحور العصبي. لنفترض أن المحطة تبدو مثل هذا. أنا أزيدها عدة مرات. هذه هي المحطة الطرفية لمحور عصبون معين. هذا هو الجزء الداخلي من العصبون. وها هو التغصن. أرسم تغصنًا بجانب المحطة المحورية. الآن سنقوم بتكبير هذه المنطقة بأكملها. هذا هو التغصن من الخلايا العصبية المجاورة. هذا هو الجزء الداخلي من العصبون الأول. ينتشر جهد الفعل الناشئ في الخلية العصبية الأولى على طول المحور العصبي. تدريجيًا ، ربما هنا (لا أعرف ما إذا كان بإمكاننا تكبير هذه المنطقة) أو هنا ، ستؤثر إمكانية الفعل على الجهد الكهربائي للغشاء وتجعله إيجابيًا بما يكفي لفتح قناة الصوديوم. ربما أنا قريب جدًا مما يحدث بالفعل. هذه القناة موجودة هنا. يفتح ويدخل أيونات الصوديوم إلى الخلية. ثم يبدأ كل شيء. يوجد بوتاسيوم في الخلية يمكنه تركه ، ولكن في الوقت الحالي يوجد الصوديوم بالداخل ، وتؤدي الشحنة الموجبة الناتجة إلى إطلاق قناة أخرى ، ويمكن أن يؤدي ذلك إلى تشغيل قناة صوديوم أخرى إذا كان هناك قناة صوديوم أخرى. لكن في نهاية المحور العصبي توجد قنوات كالسيوم. سوف أرسمهم باللون الوردي. وهي قناة كالسيوم عادة ما تكون مغلقة. هذه قناة أيون الكالسيوم. الكالسيوم له شحنة +2. عادة ما تكون قناة الكالسيوم مغلقة ، ولكن يتم التحكم فيها عن طريق الجهد. عندما تصبح الإمكانات كبيرة بدرجة كافية ، تفتح القناة وتدخل أيونات الكالسيوم إلى الخلية. هذا مشابه جدًا لقناة الصوديوم ذات الجهد الكهربائي ، بمعنى أنه عندما يصبح الجهد موجبًا عند البوابة ، يتم فتح القناة. وهكذا ، تدخل أيونات الكالسيوم بشحنة +2 إلى الخلية. الآن يمكنك أن تسألني لماذا تدخل أيونات الكالسيوم إلى الخلية؟ لديهم شحنة موجبة. يمكنك أن تذكرني بأنني قلت للتو أن إمكانات الخلية أصبحت إيجابية نتيجة دخول أيونات الصوديوم إلى الخلية. لماذا تدخل أيونات الكالسيوم إلى الخلية؟ والسبب في دخول الكالسيوم إلى الخلية هو أن الخلية بها مضخات أيونية كالسيوم ، تشبه المضخات التي تضخ الصوديوم خارج الخلية وتضخ البوتاسيوم إلى الخلية. مضخات الكالسيوم مطابقة تقريبًا لمضخات الصوديوم والبوتاسيوم التي أخبرتك عنها ، لكنها تتعامل مع أيونات الكالسيوم. هناك بروتينات خاصة في الغشاء. هذه هي طبقة الغشاء الفسفوليبيدية. سأرسم طبقتين حتى تفهم أن الغشاء عبارة عن طبقتين. سأرسمه بهذه الطريقة. لذلك سيبدو أقرب إلى الواقع ، على الرغم من أنه لا يبدو واقعيًا للغاية. هذه هي الطبقة ثنائية الشحوم من الغشاء. ربما تكون قد فهمت بالفعل ، لكني أريد أن أرسم لتوضيح هذه النقطة. يحتوي الغشاء على مضخات أيونات الكالسيوم ، وهي نوع من ATPase ، تمامًا مثل مضخات الصوديوم والبوتاسيوم. يرتبط جزيء ATP ببروتين ، ويرتبط أيون الكالسيوم بنفس البروتين في مكان آخر. ينقسم الفوسفات من ATP ، والطاقة المنبعثة من هذا كافية لتغيير شكل البروتين ، مما يتسبب في دفع أيونات الكالسيوم إلى الخارج. الشيء المهم هو الموقع الذي يرتبط به الكالسيوم ، واعتمادًا على ذلك ، عندما يتم فتح القناة ، يمكن للكالسيوم أن يدخل الخلية فقط. كل هذا مشابه جدًا لتشغيل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم ، ولكن من الجيد معرفة أنه في حالة الراحة يكون تركيز أيونات الكالسيوم في الخارج مرتفعًا جدًا ، ويتم التحكم في حركة أيونات الكالسيوم بواسطة ATP. تركيز الكالسيوم في الخارج أعلى بكثير من تركيزه في الداخل ، ويتم تحريك أيونات الكالسيوم بواسطة هذه المضخات الأيونية. وبالتالي ، فإن جهد الفعل الذي يصل إلى المحطة لا يؤدي إلى تشغيل قناة صوديوم أخرى ، ولكنه يفتح بوابة قناة الكالسيوم ، وتدخل أيونات الكالسيوم إلى المحطة المحورية. الآن أيونات الكالسيوم ترتبط بالبروتينات الأخرى. لكن قبل أن أنتقل إلى البروتينات الأخرى ، نحتاج إلى تكوين فكرة عما يحدث عند نقطة الاتصال. يبدو أنني قد استخدمت بالفعل كلمة "المشبك" ، وربما لا. المكان الذي يلتقي فيه هذا المحور العصبي بالتغصنات يسمى المشبك. يمكنك التفكير في الأمر على أنه مكان للتواصل أو الاتصال أو اللمس. هذا العصبون يسمى قبل المشبكي. سأكتب هذا العنوان. من الجيد دائمًا أن يكون لديك مخزون صغير من المصطلحات في متناول يديك. وهذه عصبون ما بعد المشبكي. يُطلق على الفراغ بين خليتين عصبيتين ، بين هذا المحوار وهذا التغصن ، اسم الشق المشبكي. هذه مساحة صغيرة جدًا. نحن نتحدث الآن عن مشابك كيميائية. عادة عندما يتحدث الناس عن المشبك ، فإنهم يتحدثون عن المشبك الكيميائي. هناك أيضًا مشابك كهربائية ، لكنني لن أسهب في الحديث عنها. المشبك الكيميائي هو أكثر أنواع المشابك شيوعًا. تبلغ الفجوة المشبكية في المشابك الكيميائية حوالي 20 نانومترًا ، وهي صغيرة جدًا. يتراوح متوسط قطر الخلية عادة من 10 إلى 100 ميكرون. الميكرون يساوي 10 أس ناقص 6 أس للمتر. النانومتر يساوي 10 أس ناقص 9 درجات للمتر. أي أنها مفاجأة صغيرة جدًا. من المنطقي ، انظر كيف تبدو الخلايا كبيرة مقارنة بالفجوة الصغيرة بينها. لذا فهذه فجوة ضيقة للغاية. يحتوي العصبون قبل المشبكي على حويصلات في الطرف. تذكر ما هي الحويصلات؟ هذه حويصلات محاطة بغشاء موجود داخل الخلية. لدينا حويصلات في المحطة. تتكون أغشية الحويصلة أيضًا من طبقات فسفورية. يمكنك التفكير في الحويصلات على أنها حاويات. سأرسم فقاعة واحدة من هذا القبيل. يمكن أن تحتوي على جزيئات تسمى الناقلات العصبية. سوف أرسم الناقلات العصبية باللون الأخضر. تحتوي الحويصلات على جزيئات ناقل عصبي. ربما سمعت هذه الكلمة من قبل. في الواقع ، تؤثر العديد من المواد التي يستخدمها الأشخاص في علاج الاكتئاب أو حالات الدماغ الأخرى في تركيب أو عمل الناقلات. لن أخوض في التفاصيل ، لكن الحويصلات تحتوي على نواقل عصبية. عندما تنفتح قنوات الكالسيوم (تكون محاطة بالجهد وتنفتح عندما تتغير الاحتمالات في الاتجاه الإيجابي) ، تدخل أيونات الكالسيوم. ثم يرتبط الكالسيوم بالبروتينات التي تحمل الحويصلات على الغشاء. هذه الحويصلات الصغيرة متصلة بالغشاء قبل المشبكي ، أو غشاء الطرف المحوري هنا. تسمى هذه البروتينات بروتينات المرساة. SNARE هو اختصار باللغة الإنجليزية ، ولكن هذه الكلمة تعني أيضًا "الاحتفاظ" ، وهي مناسبة تمامًا في هذه الحالة ، لأن هذه البروتينات حرفياً "تثبت" الحويصلات في الغشاء. هذه هي وظيفة هذه البروتينات. عندما تدخل أيونات الكالسيوم إلى الخلية ، فإنها ترتبط بهذه البروتينات ، وترتبط بالبروتينات وتغير شكلها بطريقة تجعل البروتينات تسحب الحويصلات بالقرب من الغشاء وتدفع كلا الغشاء بعيدًا ، مما يؤدي إلى اندماجهما. سأقوم بتكبير هذا الجزء من الصورة لتوضيح ما يحدث بالفعل. بعد أن ترتبط أيونات الكالسيوم بالبروتينات (هكذا بدا الأمر قبل دخول أيونات الكالسيوم إلى الخلية) ، تسحب بروتينات المرساة الحويصلات بالقرب من الغشاء قبل المشبكي. بعد ذلك ، تبدو الحويصلة والغشاء قبل المشبكي هكذا. هنا السناجب المرساة. أنا لا أرسم بالضبط ما يبدو عليه في قفص ، لكن هذه الصورة تعطي فكرة عن كيفية حدوث ذلك. تقوم بروتينات المرساة بسحب الأغشية تجاه بعضها البعض ، ثم تفصلها عن بعضها البعض حتى تتمكن من الاتصال. النتيجة الأكثر أهمية لهذا الحدث هي سبب حدوث كل شيء - إطلاق الناقلات العصبية من الحويصلات مباشرة إلى الشق المشبكي. تدخل الناقلات العصبية داخل الحويصلة في الشق المشبكي. هذه العملية تسمى إفراز الخلايا. يمكننا القول أن هذه هي عملية إطلاق المواد من سيتوبلازم الخلايا العصبية قبل المشبكية. ربما سمعت بعض أسماء النواقل العصبية ، مثل السيروتونين والدوبامين والإبينفرين (أو الأدرينالين). الأدرينالين هو أيضًا هرمون ، لكنه يعمل أيضًا كناقل عصبي. Norepinephrine (أو norepinephrine) هو أيضا هرمون وناقل عصبي. ربما سمعت هذه الكلمات من قبل. مهما كان الأمر ، يتم إطلاق هذه المواد في الشق المشبكي وترتبط بغشاء العصبون بعد المشبكي أو هذا التغصن. لنفترض أنها مرتبطة هنا وهنا وهنا. ترتبط ببروتينات خاصة على سطح هذا الغشاء ، ولكن النتيجة الرئيسية لهذا الارتباط هي فتح القنوات الأيونية. وهكذا ، فإن هذا العصبون يثير هذا التغصن. عندما ترتبط هذه الناقلات العصبية بهذا الغشاء ، قد تنفتح قنوات الصوديوم. ربما يؤدي هذا إلى فتح قناة الصوديوم. في هذه الحالة ، لا تكون قناة الصوديوم ذات بوابات محتملة ، ولكنها ذات بوابات ترابطية. يفتح الناقل العصبي قناة الصوديوم ، ثم تدخل أيونات الصوديوم إلى الخلية ، وهو ما ناقشناه سابقًا عندما تحدثنا عن الإشارة الأصلية. يتوافق إدخال أيونات الصوديوم مع بداية الإثارة. تصبح الخلية مشحونة بشكل إيجابي أكثر. إذا كانت مشحونة إيجابياً بدرجة كافية ، فعند هذه النقطة من الحديبة المحورية ، تزداد الإمكانات كهربائياً. إذا كان هناك خلية عصبية أخرى قريبة (كما في الحالة المدروسة) ، يتم أيضًا تنشيط هذه الخلية العصبية. هذا هو كيف ستسير الامور. يمكن أن تكون الإشارة أيضًا مثبطة. يمكن تخيل أنه بدلاً من تشغيل قناة أيون الصوديوم ، يتم فتح قناة أيون البوتاسيوم. إذا فتحت قناة أيون البوتاسيوم ، فإن تدرج تركيز أيون البوتاسيوم سوف يجبر البوتاسيوم على الخروج من الخلية. وهكذا ، في حالة البوتاسيوم ، تغادر الشحنة الموجبة الخلية. تذكر ، لقد استخدمت المثلثات لتمثيل أيونات البوتاسيوم. إذا تركت شحنة موجبة الخلية ، تصبح محتويات الخلية العصبية أقل إيجابية. وبالتالي ، سيصبح من الصعب الوصول إلى عتبة ظهور إمكانات فعلية ، لأن هذا سيتطلب تغييرًا أكبر في الإمكانات في اتجاه إيجابي. آمل ألا أكون قد أربكتك بهذه التفسيرات. هذا الاتصال ، إذا اتبعت الوصف الأول الذي قدمته ، فهو مثير. عندما يتم تحفيز محطة عصبية بواسطة جهد فعل ، تدخل أيونات الكالسيوم. نتيجة لذلك ، تصب الحويصلات محتوياتها في الشق المشبكي ، ثم تفتح الناقلات العصبية التي تم إطلاقها قنوات الصوديوم وتنشط الخلايا العصبية. إذا فتح الناقل العصبي قنوات البوتاسيوم ، فإنه يثبط الخلايا العصبية. هذه هي الطريقة التي تعمل بها نقاط الاشتباك العصبي. كنت على وشك أن أقول إن هناك الملايين من نقاط الاشتباك العصبي ، لكن هذا سيكون خطأ. هناك تريليونات من نقاط الاشتباك العصبي. وفقًا لأدق التقديرات ، يوجد من 100 إلى 500 تريليون نقطة الاشتباك العصبي في القشرة الدماغية. إنه فقط في القشرة الدماغية. السبب في وجود الكثير من المشابك العصبية هو أن خلية عصبية واحدة يمكن أن تشكل العديد من المشابك. يمكنك أن تتخيل أن هذه الخلية المرسومة يمكن أن يكون لها مشبك هنا وهنا وهنا. حتى خلية عصبية واحدة يمكنها تكوين مئات وآلاف من نقاط الاشتباك العصبي. يمكن أن يكون لهذه الخلية العصبية مشابك مع هذه العصبون ، ومع هذا ومع هذا. لذلك ، لدينا الكثير من جهات الاتصال. نقاط الاشتباك العصبي هي التي تجعلنا كائنات معقدة ، تجعلنا نتصرف بطريقة مميزة للعقل البشري. أتمنى أن تكون قد وجدت هذا الفيديو التعليمي مفيد.

عناصر

أنواع

يعمل هذا النظام بطريقة يتم فيها إضافة إمكانات ما بعد المشبك المثبطة في الوقت المناسب مع إمكانات الإثارة تحت العتبة الفرعية أو العتبة العليا ، ونتيجة لذلك تتناقص إمكانات ما بعد المشبك الناتجة. تضيف إمكانات ما بعد المشبك المكافئة في المعامل المثير (الإيجابي) والمثبط (السالب) إلى حالة محايدة ، مما يلغي بشكل متبادل عمل الآخر على الخلية. التوازن بين إمكانات ما بعد المشبك الاستثارية والمثبطة مهم جدًا لتكامل جميع المعلومات الكهربائية والكيميائية من مختلف المشابك المثيرة والمثبطة للخلية.

عوامل إضافية

يمكن أن يؤثر حجم الخلية العصبية أيضًا على تأثير إمكانات ما بعد المشبك المثبطة على الخلية. يحدث تجميع مؤقت بسيط وفوري لإمكانات ما بعد المشبك في الخلايا العصبية ذات الحجم الصغير نسبيًا ، بينما يوجد في الخلايا العصبية الكبيرة المزيد من المشابك العصبية ومستقبلات الأيض والمتجه للشتان ، بالإضافة إلى وجود محاور طويلة ومسافة أكبر من نقاط الاشتباك العصبي إلى الخلايا العصبية يسمح الجسم للخلايا العصبية بمواصلة الاتصال الكهربائي والكيميائي مع الخلايا العصبية الأخرى (أي البقاء في حالة إثارة) ، على الرغم من وجود إمكانات مثبطة في نقاط الاشتباك العصبي البعيدة عن الجسم ، بينما "تنتقل" الإشارة المثبطة إلى جسم الخلية.

الجزيئات المثبطة

GABA هو ناقل عصبي مثبط شائع جدًا (ناقل عصبي ، يؤدي تأثيره إلى توليد إمكانات ما بعد المشبكية المثبطة) في الجهاز العصبي وشبكية الثدي في الثدييات. مستقبلات GABA عبارة عن خماسيات ، تتكون غالبًا من ثلاث وحدات فرعية مختلفة (α ، β ، γ) ، على الرغم من وجود العديد من الوحدات الفرعية الأخرى (δ ، ε ، θ ، π ، ρ) والتكوينات المحتملة لمستقبلات GABA. القنوات المفتوحة قابلة للاختراق بشكل انتقائي لأيونات الكلور أو البوتاسيوم (حسب نوع المستقبلات) وتسمح لهذه الأيونات بالمرور عبر الغشاء. إذا كانت الإمكانات الكهروكيميائية للتيار الأيوني الناتج أكثر سالبة من عتبة جهد الفعل ، فإن التغيير الناتج في الشحنة الكهربائية (المحتملة) للغشاء وموصليةه ناتج عن هذا التيار الأيوني (الذي هو بحد ذاته جهد ما بعد المشبكي) يصبح أقل (أكثر كهربيًا) من عتبة إمكانية الفعل ، وهذا يقلل من احتمالية أن تولد الخلايا العصبية بعد المشبكية إمكانات فعلية. تعمل جزيئات ومستقبلات الجليسين بنفس الطريقة في الجهاز العصبي وفي شبكية العين.

المستقبلات المثبطة

هناك نوعان من المستقبلات المثبطة:

مستقبلات Ionotropic

تلعب مستقبلات Ionotropic (المعروفة أيضًا باسم القنوات الأيونية المفتوحة ليجند) دورًا مهمًا في التوليد السريع لإمكانات ما بعد المشبكية المثبطة. يرتبط الناقل العصبي بمجال معين من المستقبل - ما يسمى بموقع أو مجال ربط الربيطة للمستقبل ، الموجود على الجانب الخارجي من غشاء سطح الخلية (الذي يواجه الشق المشبكي). يؤدي هذا إلى تغيير في التكوين المكاني للمستقبل وفتح قناة أيونية فيه ، والتي تتشكل داخل مجال الغشاء الداخلي (يمر عبر الغشاء) للمستقبل. نتيجة لذلك ، يوجد تيار أيوني وارد أو صادر سريع - داخل الخلية أو خارجها. مستقبلات Ionotropic قادرة على إحداث تغييرات سريعة للغاية في إمكانات ما بعد المشبكي - في غضون مللي ثانية بعد توليد الإمكانات بواسطة الخلية قبل المشبكية. القنوات الأيونية قادرة على التأثير على السعة والخصائص الزمنية لإمكانات عمل الخلية ككل. إن مستقبلات GABA المتجانسة مع قنوات أيون الكلور هي هدف عمل العديد من الأدوية ، ولا سيما الباربيتورات والبنزوديازيبينات ونظائر GABA ومناهضات GABA ومضادات GABA مثل السم البيكروتوكسين. يعدل الكحول أيضًا مستقبلات GABA المتجانسة.

مستقبلات التمثيل الغذائي

لا تحتوي المستقبلات الأيونية ، التي ينتمي معظمها إلى عائلة المستقبلات المقترنة ببروتين G ، على قنوات أيونية مدمجة في بنيتها. بدلاً من ذلك ، فإنها تحتوي على مجال ربط يجند خارج الخلية ومجال ربط داخل الخلايا لبروتين المستجيب الأساسي ، والذي غالبًا ما يكون بروتين G. ينتج عن ارتباط الناهض بالمستقبل الأيضي تغيير في تكوين المستقبل الذي ينشط بروتين المستجيب الأساسي. على سبيل المثال ، في حالة بروتين G ، يؤدي تنشيط مستقبل مرتبط به إلى تفكك الوحدات الفرعية β- و من البروتين G في شكل βγ-dimer وإلى تنشيطها لعدد من مسارات الإشارات "الإضافية" داخل الخلايا (على وجه الخصوص ، ar: GIRK - المستجيب الثانوي تؤدي الزيادة أو النقص في نشاط بروتين كيناز A إلى سلسلة مستجيب تنازلي وصولاً إلى مؤثرات N الترتيب ، على وجه الخصوص ، فتح أو إغلاق القنوات الأيونية.

ترتبط مستقبلات التمثيل الغذائي المثبطة دائمًا بنوع فرعي مثبط من بروتين G ، أي مع G i. لذلك هم القمعنشاط إنزيم أدينيلاتي و خفضتركيز AMP الدوري ، مما يثبط بشكل فعال نشاط بروتين كيناز أ. بالإضافة إلى ذلك ، فإنها تنشط التدفق الوارد لأيونات البوتاسيوم من خلال GIRK ، التي يتم تنشيطها بواسطة βγ-dimer للبروتين G ، وتثبط نشاط قنوات الكالسيوم ، مما يسبب فرط استقطاب الخلية. هذه هي الطريقة التي يتم بها ترتيب مستقبلات GABA الأيضية (غير المتجانسة للوحدات الفرعية R1 و R2). يمتلك مستقبل 5-HT1A هيكلًا مشابهًا.

تولد المستقبلات المثبطة الأيضية إمكانات ما بعد المشبكية المثبطة البطيئة (تدوم من ميلي ثانية إلى دقائق). يمكن تنشيطها في وقت واحد مع مؤثرات الأيونوتروبي (مع بعض أنواع مستقبلات التأين ، يمكن أن تشكل "مستقبلات مزدوجة" - مغاير مغاير) في نفس المشبك ، مما يسمح لنفس المشبك بتوليد كل من إمكانات التثبيط السريعة والبطيئة.

يتم تحديد تأثير جهاز الإرسال من خلال نوع القنوات الأيونية التي يتم فتحها. إذا كانت هذه القنوات قابلة للاختراق بشكل انتقائي فقط لـ K + أو Cl- ، فيمكن للتيار الأيوني الناتج أن يحول إمكانات الراحة الحالية للغشاء إلى منطقة أكثر سلبية وبالتالي مواجهة الإثارة. هذا الجهد يمنع إثارة الخلية ويسمى إمكانات ما بعد المشبك المثبطة (TPSP).

العوامل الحاسمة لحدوث التيار الأيوني في الغشاء هي قيمة إمكاناته وعدد القنوات الأيونية المفتوحة. على سبيل المثال ، إذا لم يفتح مركب يمثل جهاز إرسال قناة أيون مستقبلات النيكوتين ACh ، ولكنه فتح قناة خاصة بالأيونات الأخرى ، عندها ستنشأ تيارات أخرى ذات تأثير نهائي مختلف. العامل المحدد هو نوع بروتين القناة الذي يعمل عليه جهاز الإرسال. لذلك ، في بعض نقاط الاشتباك العصبي ، توجد قنوات لـ K + ، بينما في البعض الآخر - لـ Cl-. هذا الأخير أكثر شيوعًا. دعونا نعتبر كمثال مستقبل المشبك الأيضي ، الذي يزيد من توصيل أيونات K + نتيجة الارتباط بالمرسل. عند القيمة الطبيعية لإمكانات الغشاء ، يؤدي هذا إلى تيار صادر إضافي من أيونات K + وفقًا لمعادلة Goldmann و hyperpolarization لإمكانات الغشاء بسبب زيادة نفاذية أيونات K + (الشكل 21.7). يظهر TPSP. سميت هذه الإمكانية بهذا الاسم لأن بداية فرط الاستقطاب يقاوم إزالة الاستقطاب ، وبالتالي الإثارة ، بحيث تمنع الخلية نشاطها. يتطور موقف مشابه جوهريًا إذا كان فرط الاستقطاب الحالي للغشاء مرتبطًا بالكلونات. نظرًا لأن احتمالية توازن Cl- أيونات تقع بين -70 و -75 mV ، يتدفق Cl- إلى الخلية ويزيد استقطابها إذا كانت إمكانات الغشاء الحالية أقل سلبية من هذه القيمة.

صورة مماثلة نموذجية للعديد من الخلايا.

يؤدي عمل الوسيط على الغشاء ما بعد المشبكي لمشبك كيميائي إلى ظهور إمكانات ما بعد المشبكي فيه. يمكن أن تكون إمكانات ما بعد المشبكي من نوعين: إزالة الاستقطاب (مثيرة) وفرط الاستقطاب (مثبط) (الشكل 5.5).

إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة(EPSP) ناتج عن إجمالي التيار الوارد من الشحنات الموجبة في الخلية. يمكن أن ينتج هذا التيار عن زيادة التوصيل الغشائي للصوديوم والبوتاسيوم وربما أيونات أخرى (مثل الكالسيوم).

أرز. 5.5

أ -تفعيل المشبك الاستثاري فقط ؛ ب -تفعيل المشبك المثبط فقط ؛ الخامس -تفعيل كل من المشابك المثيرة والمثبطة

نتيجة لذلك ، ينتقل جهد الغشاء نحو الصفر (يصبح أقل سلبية). في الواقع ، تعتمد قيمة VISI على الأيونات التي تحركت عبر الغشاء وما هي نسبة النفاذية لهذه الأيونات. تحدث حركات الأيونات المختلفة في وقت واحد ، وتعتمد شدتها على كمية الوسيط المُطلق.

وبالتالي ، فإن إمكانات ما بعد المشبك هي تفاعلات تدريجية (يعتمد اتساعها على كمية المرسل المحرّر أو قوة المنبه). هذه هي الطريقة التي تختلف بها عن إمكانات الفعل ، التي تخضع لقانون "الكل أو لا شيء".

VISI ضروري لتوليد النبضات العصبية (ID). يحدث هذا إذا وصل VISI إلى قيمة المسام. بعد ذلك ، تصبح العمليات لا رجعة فيها ، ويحدث PD. لذلك ، يمكن أن تنشأ الإثارة في الخلايا لأسباب مختلفة (الشكل 5.6) ، ولكن على أي حال ، لتطورها ، يجب أن يحدث تغيير في نفاذية الغشاء للأيونات. يتطور التثبيط وفقًا لآليات مماثلة.

أرز. 5.6

إذا فتحت القنوات في الغشاء والتي توفر إجمالي التيار الخارج من الشحنات الموجبة (أيونات البوتاسيوم) أو التيار الوارد من الشحنات السالبة (أيونات الكلور) ، فإن الخلية تتطور الجهد المثبط بعد المشبكي(TPSP). ستؤدي هذه التيارات إلى الاحتفاظ بإمكانية الغشاء عند مستوى إمكانات الراحة أو إلى بعض فرط الاستقطاب.

يحدث تثبيط التشابك الكيميائي المباشر عندما يتم تنشيط قنوات أيونات الكلور سالبة الشحنة. يؤدي تحفيز المدخلات المثبطة إلى فرط استقطاب طفيف للخلية - إمكانات ما بعد المشبكية المثبطة. تم العثور على الجلايسين وحمض جاما أمينوبوتيريك (GABA) كوسيط يسببان THTSP ؛ ترتبط مستقبلاتها بقنوات الكلور ، وعندما تتفاعل هذه الوسطاء مع مستقبلاتها ، تحدث حركة أيونات الكلور في الخلية وزيادة إمكانات الغشاء (حتى -90 أو -100 مللي فولت). هذه العملية تسمى تثبيط ما بعد المشبكي.

ومع ذلك ، في بعض الحالات ، لا يمكن تفسير التثبيط فقط في إطار تغييرات ما بعد المشبكي في التوصيل. اكتشف ج. إيكلس ومعاونيه آلية إضافية للتثبيط في النخاع الشوكي للثدييات: تثبيط قبل المشبكي.نتيجة لتثبيط ما قبل المشبكي ، هناك انخفاض في إطلاق المرسل من النهايات المثيرة. أثناء تثبيط ما قبل الولادة ، تقوم المحاور المثبطة بإنشاء اتصال متشابك مع نهايات المحاور المثيرة. GABA هو الوسيط الأكثر شيوعًا لتثبيط ما قبل المشبكي. نتيجة لعمل GABA على الطرف قبل المشبكي ، هناك أيضًا زيادة كبيرة في التوصيل للكلور ، ونتيجة لذلك ، انخفاض في سعة AP في الطرف قبل المشبكي.

تختلف الأهمية الوظيفية لهذين النوعين من التثبيط في الجهاز العصبي المركزي اختلافًا كبيرًا. يقلل تثبيط ما بعد المشبكي من استثارة الخلية بأكملها ككل ، مما يجعلها أقل حساسية لجميع المدخلات المثيرة. يعتبر التثبيط قبل المشبكي أكثر تحديدًا وانتقائية. يستهدف إدخالًا محددًا ، مما يسمح للخلية بدمج المعلومات من المدخلات الأخرى.

Moiseeva L.A. برنامج الدورة - فسيولوجيا الجهاز العصبي المركزي والنشاط العصبي العالي (وثيقة)

الملخص - فسيولوجيا الألم ونظام مضاد للألم (الملخص)

سميرنوف ف. الفسيولوجيا العصبية والنشاط العصبي العالي للأطفال والمراهقين (مستند)

مشروع المقرر - فسيولوجيا الجهاز العصبي المركزي (الدورات الدراسية)

كوزنتسوف ف. ، بوزكو أ. ب. ، جوروديتسكايا إ. فسيولوجيا طبيعية (وثيقة)

إجابات على تذاكر فسيولوجيا الجهاز العصبي المركزي (ورقة الغش)

إجابات لامتحان CNS Anatomy (ورقة الغش)

سبيرز - فسيولوجيا الجهاز العصبي المركزي. (وزارة الشؤون الاجتماعية) (ورقة الغش)

السيطرة - وصف موجز للأقسام الرئيسية للجهاز العصبي المركزي (العمل المخبري)

n1.doc

تثبيط ما بعد المشبكي .

تثبيط قبل المشبكي .

وظائف ثالاموس.

المهاد هو تكوين مزدوج ضخم يحتوي على حوالي 120 نواة من المادة الرمادية.

يرتبط نشاط المهاد ارتباطًا وثيقًا بتحليل الإشارات الواردة ، مع تنظيم الحالة الوظيفية للجسم. يتفاعل مع لحاء بي بي.

يشمل المهاد الدرنة البصرية نفسها ، ثم الميتاتالاموس (الأجسام الركبية الإنسية والجانبية) والوسادة.

وفقًا للمعايير المورفولوجية ، يتم دمج جميع نوى المهاد في 6 مجموعات:

المجموعة الأمامية
نوى خط الوسط (نواة مجاورة للبطين ، مادة رمادية مركزية) ؛
مجموعة وسطية
المجموعة الجانبية (النواة الشبكية) ؛
المجموعة الخلفية (الأجسام الركبية الجانبية والوسطى ، وسادة) ؛
مجموعة قبل المستقيم.

وفقًا للدور الوظيفي في نشاط الجهاز العصبي في المهاد ، يتم تمييز النوى التالية:

محدد؛
غير محدد؛
ترابطي.

نوى محددة من المهاد.بالنسبة لنواة معينة من المهاد ، فإن السمات التالية مميزة. هذه النوى لها إسقاط محلي في مناطق محددة بدقة من القشرة. ترتبط بشكل أحادي المشبك بالخلايا العصبية في الطبقتين الثالثة والرابعة من القشرة. في نوى محددة ، يتم تبديل النبضات الواردة من النوى الحسية للبنى الأساسية. يسمى الجزء الأكبر من الخلايا. تناوب(تبديل) الخلايا. يؤدي تهيج أي منطقة مستقبلية أولاً إلى استجابة في شكل جهد في النواة المحددة المقابلة. ومن ثم يتسبب تهيج النواة نفسها في حدوث استجابة بالفعل في منطقة معينة من القشرة.

يتم التعبير عن التنظيم الموضعي في كل نواة ، أي كل منطقة من الجلد وشبكية العين وما إلى ذلك. يتوافق مع منطقة معينة من المهاد.

يبرز النظام السمعي في الهيئات الركبية الوسيطة ، وهي المستوى قبل القشري لتحليل الإشارات السمعية. يمكن أن تتقارب الإثارة من العديد من الخلايا العصبية في الأكيمة الخلفية للدماغ المتوسط إلى نفس الخلايا العصبية في الجسم الركبي الإنسي.

يتم تمثيل الجهاز الحسي البصري في المهاد بواسطة الأجسام الركبية الجانبية. تعتبر الأكثر تعقيدًا من بين نوى المهاد المحددة. من بينها ، تنتقل الألياف إلى الحقلين 17 و 18 من القشرة (المنطقة القذالية).

بالإضافة إلى النوى الحسية ، تشتمل نوى المرحل في المهاد أيضًا على النوى الحركية ونواة المجموعة الأمامية. هذا مجمع واحد. الخامس النوى الحركيةيتم تبديل التوكيد الذي ينتقل من نوى المخيخ ، الشاحبة الكروية ، الدهليزي والمستقبلات الأولية إلى القشرة الحركية.

وظيفة التتابع نوى المجموعة الأماميةيتكون في تبديل النبضات من الأجسام الثديية في منطقة ما تحت المهاد إلى الجهاز الحوفي. في بعض الأحيان يتم إحالة نوى المجموعة الأمامية إلى الجهاز الحوفي (دائرة Papets).

وبالتالي ، فإن النوى المحددة هي أهم جزء من الأنظمة الحسية والحركية الرئيسية ، ويؤدي تدمير نوى الترحيل إلى فقدان كامل لا رجعة فيه للحساسية المقابلة أو اضطرابات الحركة (Physiology Central ... ، 2000).

نوى غير محددة من المهاد. لا ينتمون إلى نظام حسي أو حركي محدد ؛ من الناحية الشكلية والوظيفية ، هم مرتبطون بالعديد من الأنظمة ويشاركون ، جنبًا إلى جنب مع الترددات اللاسلكية ، في تنفيذ وظائف غير محددة. للشبكات العصبية لهذه النوى بنية شبكية: شبكة كثيفة من الخلايا العصبية ذات التشعبات الطويلة والضعيفة المتفرعة.

إن اتصال النوى غير المحددة بالقشرة هو بشكل أساسي متعدد المشابك ، وتنتقل الألياف إلى جميع طبقات القشرة. يتم إسقاطها في القشرة بشكل أكثر انتشارًا من تلك المحددة. تأتي المعلومات الواردة إليهم بشكل أساسي من التردد اللاسلكي ، وكذلك من منطقة ما تحت المهاد ، والجهاز الحوفي ، والعقد القاعدية ، ونواة محددة من المهاد. تستقبل النوى غير النوعية إشارات من نوى محددة أيضًا.

كقاعدة عامة ، لا يتسبب التحفيز الكهربائي الفردي لهذه النوى في استجابة واحدة في القشرة. يؤدي التحفيز الإيقاعي منخفض التردد إلى تفاعل تزامن للنشاط الكهربائي الحيوي للدماغ ، ويؤدي التحفيز عالي التردد إلى عدم التزامن (تفاعل تنشيط القشرة). يتم تسجيل هذا التفاعل في مناطق غير محددة من القشرة بسبب في حالات محددة يتم قمعه بواسطة نبضات محددة.

النوى المهادية غير النوعية لها تأثير تعديل على القشرة ، أي تنظيم حالته الوظيفية. يغيرون تفاعله مع إشارات محددة. كما في حالة التردد الراديوي ، يرتبط نشاط نظام المهاد غير المحدد ارتباطًا وثيقًا بآليات تطور النوم ، والتنظيم الذاتي للحالة الوظيفية والدخل القومي الإجمالي.

تتفاعل أنظمة مهادية محددة وغير محددة مع بعضها البعض. لذلك اتضح أنه إذا كان نظام غير محدد يعزز المحدد ، فإن المحدد يكبح غير المحدد (Physiology Central ... ، 2000).

النوى الترابطية للمهاد.هذه هي الأجزاء المتأخرة المتميزة من المهاد في التطور ، ولكنها أيضًا الأكثر تطورًا بنشاط.

يتم توجيه الألياف من هذه النوى بشكل أساسي إلى المناطق الترابطية في القشرة الدماغية ، وجزئيًا إلى مناطق الإسقاط المحددة. الاتصالات مع القشرة هي بشكل أساسي أحادية المشبك. تأتي الإشارات الرئيسية الواردة من نوى المهاد الأخرى ، وليس من الأطراف.

يسبب التحفيز الكهربائي للنواة الترابطية للمهاد استجابات في المناطق الترابطية للقشرة. العديد من هذه النوى قادرة على الاستجابة لتحفيز المدخلات الحسية المختلفة ، بينما يستجيب البعض بشكل عام فقط للمنبهات المعقدة. يمكنهم التفاعل مع إثارة الأنظمة الحسية المختلفة ، أي أنها تدمج النبضات من جميع الأنظمة الحسية.

بالإضافة إلى انتقال تأثيرات الإسقاط على القشرة ، يمكن للخلايا العصبية المهادية أن تغلق مسارات الانعكاس دون مشاركة القشرة وبالتالي تنفيذ وظائف الانعكاس المعقدة بشكل مستقل (علم وظائف الأعضاء المركزي ... ، 2000).

ملامح أخرى من المهاد. في الخلايا العصبية في المهاد ، تم تسجيل TPSPs طويلة المدى (حوالي 100 مللي ثانية). يساهم التثبيط في إنشاء تباين مكاني حول التركيز المثير ، كما يوفر تزامنًا للنشاط العصبي نظرًا لحقيقة أن العمليات المثبطة تؤثر فورًا على استثارة العديد من الخلايا العصبية.

المهاد هو أعلى مركز لحساسية الألم. يحلل إشارات الألم وينظم استجابات الألم. النبضات التي تذهب إلى الخلايا العصبية في المهاد من المناطق المتضررة من الجسم تنشط هذه الخلايا العصبية وتسبب الألم. وبالتالي ، ترتبط الأحاسيس المؤلمة بإثارة الخلايا العصبية غير المحددة في المهاد ؛ ولهذا ، فإن مشاركة القشرة المخية ليست ضرورية. في القشرة ، تم بالفعل تشكيل موقف شخصي تجاه المنبه المؤلم (فسيولوجيا الإنسان ، 1996) (Chrestomat. 10.1).

وظائف الوطاء.

هذا هيكل قديم نوعًا ما ، لذلك ، هيكله متماثل تقريبًا في جميع الفقاريات الأرضية. ليس لها حدود واضحة. إنه الجزء المركزي من الدماغ البيني. في منطقة ما تحت المهاد ، هناك ثلاث مناطق مميزة: محيط البطين (شريط رفيع مجاور للبطين الثالث) ، وسطي (منطقة الغدة النخامية ، منطقة ما قبل الجراحة) ، جانبية (لا توجد تشكيلات نووية واضحة).

ينظم الوطاء جميع العمليات الضرورية للحفاظ على التوازن. إنه بمثابة مركز تكاملي مهم للوظائف الجسدية ، اللاإرادية والغدد الصماء.

الوطاء الجانبيتشكل روابط ثنائية الاتجاه مع المهاد والجهاز الحوفي والمنطقة الحوفية للدماغ المتوسط. تدخل الإشارات من المستقبلات وأسطح الجسم إلى منطقة ما تحت المهاد من خلال المسارات الشوكية التي تنتقل إليه عبر المهاد أو المنطقة الحوفية للدماغ المتوسط. تتشكل المسارات التنازلية (الصادرة) للمهاد عن طريق مسارات متعددة المشابك تعمل كجزء من التكوين الشبكي.

الوطاء الإنسييرتبط بالجانب الجانبي ، ويتلقى أيضًا إشارات من أجزاء أخرى كثيرة من الدماغ ، من الدم والسائل النخاعي وينقل الإشارات إلى الغدة النخامية.

في الجزء الإنسي من منطقة ما تحت المهاد ، توجد خلايا عصبية خاصة تستجيب لتكوين الدم والسائل النخاعي وتشكل عدة مراكز مهمة (علم وظائف الأعضاء البشرية ، 1996).

مركز الجوع والشبع.تنظم هذه المنطقة (النوى الخارجية والوسطى) سلوك التغذية المعقد. الخلايا العصبية في مركز الجوع هي مستقبلات الجلوكوز التي يتم تنشيطها عندما ينخفض تركيز الجلوكوز والعناصر الغذائية الأخرى (الأحماض الأمينية والأحماض الدهنية) في الدم ، وعلى العكس من ذلك ، يتم تنشيط الخلايا العصبية لمركز التشبع هذه المواد في الدم ترتفع.
مركز العطش ورضاها.يتم تنظيم مركز سلوك الشرب بطريقة مماثلة. يؤدي تحفيز الهياكل الموجودة خارج النواة فوق البصرية إلى زيادة حادة في تناول السوائل ، ويؤدي تدمير هذه الهياكل إلى الرفض الكامل للماء. تستجيب الخلايا العصبية المركزية للعطش للتغيرات في الضغط التناضحي (مع نقص الماء ، يرتفع الضغط الأسموزي للدم ، مما يؤدي إلى تنشيط الخلايا العصبية تحت المهاد). تؤدي هذه العملية إلى عدد من التفاعلات السلوكية المعقدة التي تهدف إلى إيجاد الماء ، وتقليل إفراز السوائل من الجسم ، مما يؤدي إلى انخفاض الضغط الاسموزي.
مركز التنظيم الحراري.الخلايا العصبية في هذا المركز من منطقة ما تحت المهاد هي مستقبلات حرارية تستجيب لدرجة حرارة الدم الذي يغسلها. يؤدي تهيج المجموعة الخلفية من النوى إلى زيادة درجة حرارة الجسم نتيجة لزيادة إنتاج الحرارة بسبب زيادة عمليات التمثيل الغذائي وهزات عضلات الهيكل العظمي (توليد الحرارة المرتعش). يؤدي تحفيز النوى المجاورة للبطينين إلى انخفاض درجة الحرارة بسبب زيادة التعرق وتمدد تجويف الأوعية الدموية وكذلك تثبيط ارتعاش العضلات.
مركز السلوك الجنسي.يشارك هذا المركز في تنظيم مجموعة معقدة من الوظائف المرتبطة بالتكاثر. يؤدي التدمير المعزول لمنطقة الحديبة الرمادية إلى ضمور الغدد التناسلية ، ومع وجود ورم في هذه المنطقة ، غالبًا ما يتم ملاحظة البلوغ المتسارع. تم وصف حالات تحول الخصائص الجنسية الذكرية إلى صفات أنثوية مع تلف المناطق الوسطى من منطقة ما تحت المهاد. في حوالي نصف المرضى الذين يعانون من أمراض الوطاء ، لوحظت اختلالات في الجهاز التناسلي. أظهرت التجارب أن هياكل الأجزاء الأمامية من منطقة ما تحت المهاد لها تأثير متسارع على التطور الجنسي ، وللأجزاء الخلفية تأثير مثبط.
مركز العدوان والغضب ومركز اللذة.أظهرت التجارب مع الحيوانات على تهيج الذات ، عندما أتيحت لهم الفرصة لإرسال نبضات كهربائية بأنفسهم إلى أجزاء معينة من منطقة ما تحت المهاد ، أن هناك مراكز هناك تسبب تهيجها في إحساس لطيف. يتفاعل مركز المتعة ، المترجمة في منطقة ما تحت المهاد الخلفي ، مع الهياكل الأخرى للجهاز الحوفي ويشارك في تنظيم المجال العاطفي والسلوك الجنسي.

عندما تتهيج هياكل الوطاء الأمامية ، تظهر ردود فعل الخوف والغضب في الحيوانات ، مما يشير إلى وجود مركز مماثل مرتبط بإدراج المشاعر السلبية.

مركز تنظيم دورة النوم والاستيقاظ.يحتوي الوطاء على هياكل تشارك في تنظيم تناوب اليقظة والنوم. وبالتالي ، فإن تهيج الجزء الجانبي من منطقة ما قبل الجراحة القاعدية في الحيوانات يسبب النوم والتغيرات المصاحبة في النشاط الكهربائي الحيوي للدماغ. في البشر ، غالبًا ما تكون الآفات تحت المهاد مصحوبة باضطرابات في النوم وتغيرات في مخطط كهربية الدماغ التي تميز النوم. تعتبر النواة فوق التصالبية في منطقة ما تحت المهاد الحلقة الأكثر أهمية في تنظيم الإيقاع الحيوي ، وهي الآلية المركزية لـ "الساعة البيولوجية" التي تنظم الدورات النهارية (علم وظائف الأعضاء المركزي ... ، 2000).

تتداخل مناطق ما تحت المهاد ، التي يؤدي تهيجها إلى ردود فعل سلوكية ، بشكل كبير ، أي هذه ليست بنى محددة بوضوح (Reader 10.2).

من خلال الآليات العصبية ، يتحكم الجزء الإنسي من الوطاء في التحلل العصبي ، وبمساعدة الآليات الخلطية ، الغدة النخامية. وبالتالي ، فإن هذه المنطقة هي حلقة وصل وسيطة بين الجهاز العصبي والغدد الصماء ، والتي تلعب دورًا مهمًا في التنظيم العصبي لجميع وظائف الجسم.

السيروتونين: مواقع ووظائف التوليف.

تثبيط ما بعد المشبكي وقبل المشبكي.

يؤدي عمل الوسيط على الغشاء ما بعد المشبكي لمشبك كيميائي إلى ظهور إمكانات ما بعد المشبكي فيه. يمكن أن تكون إمكانات ما بعد المشبكي من نوعين:

إزالة الاستقطاب (مثيرة) ؛
فرط الاستقطاب (مثبط).

إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة (EPSPs)بسبب إجمالي التيار الوارد من الشحنات الموجبة في الخلية. يمكن أن ينتج مثل هذا التيار عن زيادة توصيل الغشاء للصوديوم والبوتاسيوم وربما أيونات أخرى ، مثل الكالسيوم.

نتيجة لذلك ، ينتقل جهد الغشاء نحو الصفر (يصبح أقل سلبية). في الواقع ، تعتمد قيمة EPSP على الأيونات التي تحركت عبر الغشاء وما هي نسبة النفاذية لهذه الأيونات. تحدث حركات الأيونات المختلفة في وقت واحد ، وتعتمد شدتها على كمية الوسيط المُطلق.

مطلوب EPSP لتوليد النبضات العصبية (NP). يحدث هذا إذا وصل EPSP إلى قيمة المسام. بعد ذلك ، تصبح العمليات لا رجعة فيها ، ويحدث PD.

إذا فتحت القنوات في الغشاء والتي توفر إجمالي التيار الخارج من الشحنات الموجبة (أيونات البوتاسيوم) أو التيار الوارد من الشحنات السالبة (أيونات الكلور) ، فإن الخلية تتطور الجهد المثبط بعد المشبكي (TPSP)... ستؤدي هذه التيارات إلى الاحتفاظ بإمكانية الغشاء عند مستوى جهد الراحة أو بعض الاستقطاب المفرط (Shepherd G. ، 1987).

يحدث تثبيط التشابك الكيميائي المباشر عندما يتم تنشيط قنوات أيونات الكلور سالبة الشحنة. يؤدي تحفيز المدخلات المثبطة إلى فرط استقطاب طفيف للخلية - إمكانات ما بعد المشبكية المثبطة (TPSP). تم العثور على الجلايسين وحمض جاما أمينوبوتريك (GABA) كوسيط يسبب TPSP ؛ ترتبط مستقبلاتها بقنوات الكلور ، وعندما تتفاعل هذه الوسطاء مع مستقبلاتها ، تحدث حركة أيونات الكلور في الخلية وزيادة إمكانات الغشاء (حتى -90 أو -100 مللي فولت). هذه العملية تسمى تثبيط ما بعد المشبكي .

ومع ذلك ، في بعض الحالات ، لا يمكن تفسير التثبيط فقط في إطار تغييرات ما بعد المشبكي في التوصيل. اكتشف J.Eccles ومعاونيه آلية إضافية للتثبيط في الحبل الشوكي للثدييات - تثبيط قبل المشبكي . نتيجة لتثبيط ما قبل المشبكي ، هناك انخفاض في إطلاق المرسل من النهايات المثيرة. أثناء تثبيط ما قبل المشبكي ، تقوم المحاور المثبطة بإنشاء اتصال متشابك مع نهايات المحاور المثيرة. GABA هو الوسيط الأكثر شيوعًا لتثبيط ما قبل المشبكي. نتيجة لعمل GABA على الطرف قبل المشبكي ، هناك أيضًا زيادة كبيرة في التوصيل للكلور ، ونتيجة لذلك ، انخفاض في سعة AP في الطرف قبل المشبكي.

تختلف الأهمية الوظيفية لهذين النوعين من التثبيط في الجهاز العصبي المركزي اختلافًا كبيرًا. يقلل تثبيط ما بعد المشبكي من استثارة الخلية بأكملها ككل ، مما يجعلها أقل حساسية لجميع المدخلات المثيرة. يعتبر التثبيط قبل المشبكي أكثر تحديدًا وانتقائية. إنه يهدف إلى إدخال محدد ، مما يسمح للخلية بدمج المعلومات من المدخلات الأخرى (علم وظائف الأعضاء البشرية ، 1996).

معايير (علامات) الوسيط.

1. معايير الوسيط:

يجب أن تكون المادة موجودة في جسم الخلية العصبية وبتركيز أعلى في النهاية المشبكية ؛
يجب أن يوجد نظام تخليق واضمحلال لهذه المادة في الجسم أو في النهاية المشبكية ؛
يجب إطلاق هذه المادة من الطرف المشبكي إلى الشق المشبكي أثناء الإثارة الطبيعية أو أثناء التحفيز الاصطناعي ؛
عند إدخالها في الشق المشبكي ، يجب أن يكون لهذه المادة نفس التأثيرات تمامًا كما هو الحال مع الإطلاق الطبيعي من النهاية ؛
يجب أن يكون هناك مستقبلات محددة لمادة معينة على الغشاء بعد المشبكي.

صياغة J. مفهوم الخصوصية الوظيفية: لا يتحدد طبيعة الفعل المشبكي بواسطة الوسيط نفسه (ليس بطبيعته الكيميائية) ، ولكن من خلال خصائص مستقبلات الغشاء بعد المشبكي. يمكن أن يكون للناقل العصبي نفسه تأثيرات مختلفة اعتمادًا على المستقبلات التي يعمل عليها.

2. ميزات المعدلات العصبية:

ليس للمعدلات العصبية تأثير فسيولوجي مستقل ، فهي تقوم فقط بتعديل تأثير الوسيط ؛
يتطور عمل المغير بشكل أبطأ من عمل الوسيط ، لكنه يستمر لفترة أطول ؛
لا تتشكل المُعدِّلات العصبية في الخلايا العصبية فحسب ، بل يمكن أيضًا إطلاقها من الخلايا الدبقية ؛
لا يتم بالضرورة توقيت عمل المغير لظهور منبه العصب ؛
لا يمكن أن يكون هدف المُعدِّل مجرد مستقبلات ما بعد المشبكي ، بل يمكنه العمل على أجزاء مختلفة من الخلايا العصبية ، كما يؤثر أيضًا على العمليات داخل الخلايا (Chrestomat. 5.1).

وظائف الحبل الشوكي.

الحبل الشوكي هو الجزء الأكثر تنظيمًا في الجهاز العصبي المركزي ، والذي يقوم بوظائف الانعكاس والتوصيل. وظيفة موصلةيتكون في توصيل الإشارات من المستقبلات والعضلات إلى أعلى الأجزاء من الدماغ ، و لا ارادي- في تنفيذ المنعكسات. بالإضافة إلى هاتين الوظيفتين ، توجد مراكز الجهاز العصبي اللاإرادي (اللاإرادي) في الحبل الشوكي. في المناطق الصدرية والقطنية العلوية والعجزية من الحبل الشوكي ، تشكل المادة الرمادية قرونًا جانبية ، حيث توجد أجسام العصبونات اللاإرادية الأولى (قبل العقدة).

الانعكاس هو استجابة نمطية للجسم لأي تأثير (خارجي أو داخلي). الركيزة التشريحية للانعكاس هي القوس الانعكاسي. المخطط العام لهيكل القوس الانعكاسي: المستقبلات - المسار الوارد - الجهاز العصبي المركزي - المسار الصادر - المستجيب (العضلات الهيكلية ، خلايا العضلات الملساء ، الخلايا الغدية).

يتميز الانعكاس بوقت الانعكاس - الوقت من لحظة التحفيز إلى ظهور الاستجابة ، والتي تتكون من العمليات التالية:

وقت التوصيل على طول الألياف الواردة والصادرة ؛
وقت تحول الحافز عند المستقبل ؛
وقت نقل المعلومات في نقاط الاشتباك العصبي إلى الجهاز العصبي المركزي (تأخير متشابك) ؛
وقت إرسال الإشارة من المسارات الصادرة إلى المستجيب (توليد EPP) ؛
تفعيل المستجيب (اقتران كهروميكانيكي).

وفقًا لرابط المستجيب ، تكون ردود الفعل حركية (تتجلى في شكل تقلص عضلات الهيكل العظمي ، أي الحركة) وخضرية (يتم التعبير عنها في شكل تقلص العضلات الملساء للأعضاء الداخلية).

وفقًا للسمات الهيكلية للقوس الانعكاسي ، تكون ردود الفعل أحادية المشبك ومتعددة المشبك (العديد من الخلايا العصبية الداخلة في الجهاز العصبي المركزي) (علم وظائف الأعضاء البشرية ، 1996).

أمثلة على ردود الفعل أحادية المشبك ومتعددة المشبك

ردود الفعل أحادية المشبك	ردود الفعل متعددة المشابك
ركبة	مص
غلق الفم	البلع
شد العضلة ذات الرأسين العضدية (مفصل الكوع)	العطس
منعكس وتر العرقوب	محبوب
منعكس Chvostek (الخد)	الحدقة
البطن (تهيج الجلد البطني المخطط)	الرجيج من اليد
أخمصي (تهيج وحيد)