Процесс фотосинтеза у растений схема. Как происходит процесс фотосинтеза

— синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:

6СО 2 + 6Н 2 О + Q света → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d ), главным является хлорофилл a . В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы . У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы .

Световая фаза

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н 2 О + Q света → Н + + ОН — .

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы.ОН:

ОН — → .ОН + е — .

Радикалы.ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО. → 2Н 2 О + О 2 .

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н + заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н 2:

2Н + + 2е — + НАДФ → НАДФ·Н 2 .

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н 2 ; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н 2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н 2 , образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО 2 + 24Н + + АТФ → С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С 3 - и С 4 -фотосинтез.

С 3 -фотосинтез

Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С 3) соединения. С 3 -фотосинтез был открыт раньше С 4 -фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С 3 -фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С 3 -фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

1 — хлоропласт; 2 — пероксисома; 3 — митохондрия.

Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:

О 2 + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО 2 . В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО 2 . Фотодыхание приводит к понижению урожайности С 3 -растений на 30-40% (С 3 -растения — растения, для которых характерен С 3 -фотосинтез).

С 4 -фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С 4) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С 4 -растениями . В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С 4 -растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С 4 -растениях стали называть путем Хэтча-Слэка .

Для С 4 -растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой . В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО 2 и, самое главное, не взаимодействует с О 2 . В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО 2 и НАДФ·Н 2 .

Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО 2 вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С 3 -фотосинтезе.

Значение фотосинтеза

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м 2 поверхности в час.

Хемосинтез

Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом . К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe 2+ → Fe 3+).

Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.

Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.

Перейти к лекции №11 «Понятие об обмене веществ. Биосинтез белков»

Перейти к лекции №13 «Способы деления эукариотических клеток: митоз, мейоз, амитоз»

Воду и минеральные вещества растения получают с помощью корней. Листья обеспечивают органическое питание растений. В отличие от корней они находятся не в почве, а в воздушной среде, поэтому осуществляют не почвенное, а воздушное питание.

Из истории изучения воздушного питания растений

Знания о питании растений накапливались постепенно. Около 350 лет назад голландский ученый Ян Гельмонт впервые поставил опыт по изучению питания растений. В глиняном горшке с почвой он выращивал иву, добавляя туда только воду. Опадавшие листья ученый тщательно взвешивал. Через пять лет масса ивы вместе с опавшими листьями увеличилась на 74,5 кг, а масса почвы уменьшилась всего на 57 г. На основании этого Гельмонт пришел к выводу, что все вещества в растении образуются не из почвы, а из воды. Мнение о том, что растение увеличивается в размерах только за счет воды, сохранялось до конца XVIII века.

В 1771 г. английский химик Джозеф Пристли изучал углекислый газ, или, как он его называл, «испорченный воздух» и сделал замечательное открытие. Если зажечь свечу и накрыть оо стеклянным колпаком, то, немного погорев, она погаснет. Мышь под таким колпаком начинает задыхаться. Однако если под колпак вместе с мышью поместить ветку мяты, то мышь не задыхается и продолжает жить. Значит, растения «исправляют» воздух, испорченный дыханием животных, то есть превращают углекислый газ в кислород.

В 1862 г. немецкий ботаник Юлиус Сакс с помощью опытов доказал, что зеленые растения не только выделяют кислород, но и создают органические вещества, служащие пищей всем другим организмам.

Фотосинтез

Главное отличие зеленых растений от других живых организмов - наличие в их клетках хлоропластов, содержащих хлорофилл. Хлорофилл обладает свойством улавливать солнечные лучи, энергия которых необходима для создания органических вещсств. Процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды с помощью солнечной энергии называется фотосинтезом (греч. рЬо1оз свет). В процессе фотосинтеза образуются не только органические вещества - сахара, но и выделяется кислород.

Схематически процесс фотосинтеза можно изобразить так:

Вода поглощается корнями и по проводящей системе корней и стебля передвигается к листьям. Углекислый газ - составная часть воздуха. Он поступает в листья через открытые устьица. Поглощению углекислого газа способствует строение листа: плоская поверхность листовых пластинок, увеличивающая площадь соприкосновения с воздухом, и наличие большого числа устьиц в кожице.

Образующиеся в результате фотосинтеза сахара превращаются в крахмал. Крахмал это органическое вещество, которое не растворяется в воде. Кго легко обнаружить с помощью раствора йода.

Доказательства образования крахмала в листьях на свету

Докажем, что в зеленых листьях растений из углекислого газа и воды образуется крахмал. Для этого рассмотрим опыт, который в свое время был поставлен Юлиусом Саксом.

Комнатное растение (герань или примулу) выдерживают двое суток в темноте, чтобы весь крахмал израсходовался на процессы жизнедеятельности. Затем несколько листьев закрывают с двух сторон черной бумагой так, чтобы была прикрыта только их часть. Днем растение выставляют на свет, а ночью его дополнительно освещают с помощью настольной лампы.

Через сутки исследуемые листья срезают. Чтобы выяснить, в какой части листа образовался крахмал, листья кипятят в воле (чтобы набухли крахмальные зерна), а затем выдерживают в горячем спирте (хлорофилл при этом растворяется, и лист обесцвечивается). Затем листья промывают в воде и действуют на них слабым раствором йода. Тс участки листьев, которые были на свету, приобретают от действия йода синюю окраску. Это означает, что крахмал образовался в клетках освещенной части листа. Следовательно, фотосинтез происходит только на свету.

Доказательства необходимости углекислого газа для фотосинтеза

Чтобы доказать, что для образования крахмала в листьях необходим углекислый газ, комнатное растение также предварительно выдерживают в темноте. Затем один из листьев помещают в колбу с небольшим количеством известковой воды. Колбу закрывают ватным тампоном. Растение выставляют на свет. Углекислый газ поглощается известковой водой, поэтому его в колбе не будет. Лист срезается, и так же, как в предыдущем опыте, исследуется на наличие крахмала. Он выдерживается в горячей воде и спирте, обрабатывается раствором йода. Однако в этом случае результат опыта будет иным: лист не окрашивается в синий цвет, т.к. крахмал в нем не содержится. Следовательно, для образования крахмала, кроме света и воды, необходим углекислый газ.

Таким образом, мы ответили на вопрос, какую пищу получает растение из воздуха. Опыт показал, что это углекислый газ. Он необходим для образования органического вещества.

Организмы, самостоятельно создающие органические вещества для построения своего тела, называются автотрофамн (греч. autos - сам, trofe - пища).

Доказательства образования кислорода в процессе фотосинтеза

Чтобы доказать, что при фотосинтезе растения во внешнюю среду выделяют кислород, рассмотрим опыт с водным растением элодеей. Побеги элодеи опускают в сосуд с водой и сверху накрывают воронкой. На конец воронки надевают пробирку с водой. Растение выставляют на свет на двое-трое суток. На свету элодея выделяет пузырьки газа. Они скапливаются в верхней части пробирки, вытесняя воду. Для того чтобы выяснить, какой это газ, пробирку аккуратно снимают и вносят в нее тлеющую лучинку. Лучинка ярко вспыхивает. Это значит, что в колбе накопился газ, поддерживающий горение кислород.

Космическая роль растений

Растения, содержащие хлорофилл, способны усваивать солнечную энергию. Поэтому К.А. Тимирязев назвал их роль на Земле космической. Часть энергии Солнца, запасенная в органическом веществе, может долго сохраняться. Каменный уголь, торф, нефть образованы веществами, которые в далекие геологические времена были созданы зелеными растениями и вобрали в себя энергию Солнца. Сжигая природные горючие материалы, человек освобождает энергию, запасенную миллионы лет назад зелеными растениями.

На настоящий момент у живых организмов обнаружено два типа пигментов, способных выполнять функцию фотосинтетических антенн. Данные пигменты поглощают кванты видимого света и обеспечивают дальнейшее запасание энергии излучения в виде энергии электрохимического градиента H + на биологических мембранах. Менее распространен случай, при котором в качестве антенны служит производное витамина А, ретиналь; у подавляющего большинства организмов роль антенн играют хлорофиллы. В соответствии с этим выделяют бесхлорофилльный и хлорофилльный фотосинтез.

Бесхлорофилльный фотосинтез

Система бесхлорофилльного фотосинтеза отличается значительной простотой организации, в связи с чем предполагается эволюционно первичным механизмом запасания энергии электромагнитного излучения. Эффективность бесхлорофилльного фотосинтеза как механизма преобразования энергии сравнительно низка (на один поглощённый квант переносится лишь один H +).

Открытие у галофильных архей

Dieter Oesterhelt и Walther Stoeckenius идентифицировали в «пурпурных мембранах» представителя галофильных архей Halobacterium salinarium (прежнее название Н. halobium ) белок, который позже был назван бактериородопсином . В скором времени были накоплены факты, указывающие на то, что бактериородопсин является светозависимым генератором протонного градиента . В частности, было продемонстрировано фотофосфорилирование на искусственных везикулах, содержащих бактериородопсин и митохондриальную АТФ-синтазу, фотофосфорилирование в интактных клетках H. salinarium , светоиндуцируемое падение pH среды и подавление дыхания, причем все эти эффекты коррелировали со спектром поглощения бактериородопсина. Таким образом, были получены неопровержимые доказательства существования бесхлорофилльного фотосинтеза.

Механизм

Фотосинтетический аппарат экстремальных галобактерий является наиболее примитивным из ныне известных; в нём отсутствует электрон-транспортная цепь. Цитоплазматическая мембрана галобактерий является сопрягающей мембраной, содержащей два основных компонента: светозависимую протонную помпу (бактериородопсин) и АТФ-синтазу . Работа такого фотосинтетического аппарата основана на следующих трансформациях энергии:

1. Хромофор бактериородопсина ретиналь поглощает кванты света, что приводит к конформационным изменениям в структуре бактериородопсина и транспорту протона из цитоплазмы в периплазматическое пространство. Кроме того, дополнительный вклад в электрическую составляющую градиента вносит активный светозависимый импорт хлорид аниона, который обеспечивает галородопсин [ ] . Таким образом, в результате работы бактериородопсина энергия солнечного излучения трансформируется в энергию электрохимического градиента протонов на мембране.
2. При работе АТФ-синтазы энергия трансмембранного градиента трансформируется в энергию химических связей АТФ. Таким образом, осуществляется хемиосмотическое сопряжение.

При бесхлорофилльном типе фотосинтеза (как и при реализации циклических потоков в электрон-транспортных цепях) не происходит образования восстановительных эквивалентов (восстановленного ферредоксина или НАД(Ф)Н), необходимых для ассимиляции углекислого газа. Поэтому при бесхлорофилльном фотосинтезе не происходит ассимиляции углекислого газа, а осуществляется исключительно запасание солнечной энергии в форме АТФ (фотофосфорилирование).

Значение

Основной путь получения энергии для галобактерий - аэробное окисление органических соединений (при культивировании используют углеводы и аминокислоты). При дефиците кислорода помимо бесхлорофилльного фотосинтеза источниками энергии для галобактерий может служить анаэробное нитратное дыхание или сбраживание аргинина и цитруллина . Однако в эксперименте было показано, что бесхлорофилльный фотосинтез может служить и единственным источником энергии в анаэробных условиях при подавлении анаэробного дыхания и брожения при обязательном условии, что в среду вносят ретиналь, для синтеза которого необходим кислород.

Хлорофилльный фотосинтез

Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового значительно большей эффективностью запасания энергии. На каждый поглощённый квант излучения против градиента переносится не менее одного H + и в некоторых случаях энергия запасается в форме восстановленных соединений (ферредоксин, НАДФ).

Аноксигенный

Аноксигенный (или бескислородный) фотосинтез протекает без выделения кислорода. К аноксигенному фотосинтезу способны пурпурные и зелёные бактерии , а также гелиобактерии .

При аноксигенном фотосинтезе возможно осуществление:

1. Светозависимого циклического транспорта электронов, не сопровождающегося образованием восстановительных эквивалентов и приводящего исключительно к запасанию энергии света в форме АТФ . При циклическом светозависимом электронном транспорте необходимости в экзогенных донорах электронов не возникает. Потребность в восстановительных эквивалентах обеспечивается нефотохимическим путём, как правило, за счёт экзогенных органических соединений.
2. Светозависимого нециклического транспорта электронов, сопровождающегося и образованием восстановительных эквивалентов, и синтезом АДФ. При этом возникает потребность в экзогенных донорах электронов , которые необходимы для заполнения электронной вакансии в реакционном центре. В качестве экзогенных доноров электронов могут использоваться как органические, так и неорганические восстановители. Среди неорганических соединений наиболее часто используются различные восстановленные формы серы (сероводород , молекулярная сера , сульфиты , тиосульфаты , тетратионаты , тиогликоляты), также возможно использование молекулярного водорода .

Оксигенный

Оксигенный (или кислородный) фотосинтез сопровождается выделением кислорода в качестве побочного продукта. При оксигенном фотосинтезе осуществляется нециклический электронный транспорт, хотя при определенных физиологических условиях осуществляется исключительно циклический электронный транспорт. В качестве донора электронов при нециклическом потоке используется крайне слабый донор электронов - вода .

Оксигенный фотосинтез распространён гораздо шире. Характерен для высших растений , водорослей , многих протистов и цианобактерий .

Этапы

Фотосинтез - процесс с крайне сложной пространственно-временной организацией.

Разброс характерных времен различных этапов фотосинтеза составляет 19 порядков: скорость процессов поглощения квантов света и миграции энергии измеряется в фемтосекундном интервале (10 −15 с), скорость электронного транспорта имеет характерные времена 10 −10 −10 −2 с, а процессы, связанные с ростом растений, измеряются днями (10 5 −10 7 с).

Также большой разброс размеров характерен для структур, обеспечивающих протекание фотосинтеза: от молекулярного уровня (10 −27 м 3) до уровня фитоценозов (10 5 м 3).

В фотосинтезе можно выделить отдельные этапы, различающиеся по природе и характерным скоростям процессов:

• Фотофизический;
• Фотохимический;
• Химический:
  • Реакции транспорта электронов;
  • «Темновые» реакции или циклы углерода при фотосинтезе.

На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами , их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН . Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза . Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюконеогенез , образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха.

Пространственная локализация

Лист

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах : полуавтономных двухмембранных органеллах , относящихся к классу пластид . Хлоропласты могут содержаться в клетках стеблей , плодов , чашелистиков , однако основным органом фотосинтеза является лист. Лист сформировался в ходе эволюции и анатомически приспособлен к поглощению энергии света и ассимиляции углекислоты . Плоская форма листа обеспечивающая большое отношение поверхности к объёму, позволяет более полно использовать энергию солнечного света. Вода, необходимая для поддержания тургора и протекания фотосинтеза, доставляется к листьям из корневой системы по ксилеме развитой сети проводящих пучков (жилок листа) и стебля . Потеря воды в результате испарения через устьицы и в меньшей степени через кутикулу (транспирация) служит движущей силой транспорта по сосудам. Однако избыточная транспирация является нежелательной и у растений в ходе эволюции сформировались различные приспособления, направленные на снижение потерь воды. Отток ассимилятов, необходимый для функционирования цикла Кальвина , осуществляется по флоэме проводящих пучков (жилок) и флоэме стебля. При интенсивном фотосинтезе углеводы могут полимеризоваться и при этом в хлоропластах формируются крахмальные зёрна. Газообмен (поступление углекислого газа и выделение кислорода) осуществляется путём диффузии через устьица, некоторая часть газов движется через кутикулу.

Поскольку дефицит углекислого газа значительно увеличивает потери ассимилятов при фотодыхании , необходимо поддерживать высокую концентрацию углекислоты в межклеточном пространстве, что возможно при открытых устьицах . Однако, поддержание устьиц в открытом состоянии при высокой температуре приводит к увеличению транспирационных потерь воды - потерь воды испарением, что приводит к водному дефициту и также снижает продуктивность фотосинтеза. Данный конфликт решается в соответствии с принципом адаптивного компромисса . Кроме того, первичное поглощения углекислого газа ночью, при низкой температуре, у растений с CAM-фотосинтезом позволяет избежать высоких транспирационных потерь воды.

Фотосинтез на тканевом уровне

На тканевом уровне, фотосинтез у высших растений обеспечивается специализированной тканью - хлоренхи мой . Хлоренхима располагается близ поверхности тела растения, где получает достаточное количество световой энергии. Обычно хлоренхима располагается непосредственно под эпидермой. У растений, растущих в условиях повышенной инсоляции, между эпидермой и хлоренхимой может располагаться один или два слоя прозрачных клеток (гиподерма), обеспечивающих рассеивание света. У некоторых тенелюбивых растений хлоропластами богата и эпидерма (например кислица). Часто хлоренхима мезофила листа дифференцирована на палисадную (столбчатую) и губчатую, но может состоять и из однородных клеток. При условии дифференцировки, наиболее богата хлоропластами палисадная хлоренхима.

Хлоропласты

Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые, соединяясь друг с другом, образуют тилакоиды , которые, в свою очередь, группируются в стопки, называемые гранами . Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой, предполагается также, что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация CO 2 происходит в строме.

В хлоропластах имеются свои ДНК , РНК , рибосомы (70s типа), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их потомками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза .

Фотосинтетические мембраны прокариот

Фотохимическая суть процесса

Фотосистема I

Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П 700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор - хлорофилл a, тот - вторичный (витамин K 1 или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин , который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.

Белок пластоцианин, восстановленный в b 6 f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П 700 .

Циклический и псевдоциклический транспорт электрона

Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.

Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b 6 f комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.

При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.

Темновая фаза

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФ происходит восстановление CO 2 до глюкозы (C 6 H 12 O 6). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

С 3 -фотосинтез, цикл Кальвина

Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК), затем при воздействии триозофосфатдегидрогеназы и НАДФН ацил-фосфатная группа ДФГК дефосфорилируется и восстанавливается до альдегидной и образуется глицеральдегид-3-фосфат - фосфорилированный углевод (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы . Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO 2 , 12 НАДФН и 18 АТФ.

С 4 -фотосинтез

Отличие этого механизма фотосинтеза от обычного заключается в том, что фиксация углекислого газа и его использование разделены в пространстве, между различными клетками растения .

При низкой концентрации растворённого в строме CO 2 рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания .

Для увеличения концентрации CO 2 растения С 4 типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата , возвращаемого в клетки мезофилла.

С 4 фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO 2 в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.

Фотосинтез по С4 пути проводят около 7600 видов растений, все относятся к цветковым : многие Злаковые (61 % видов, в том числе культурные - кукуруза, сахарный тростник и сорго и др. ), Гвоздичноцветные (наибольшая доля в семействах Маревые - 40 % видов, Амарантовые - 25 %), некоторые Осоковые , Астровые , Капустные , Молочайные .

САМ фотосинтез

Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь , нефть , природный газ , торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез служит главным входом неорганического углерода в биогеохимический цикл.

Фотосинтез является основой продуктивности сельско-хозяйственно важных растений.

Большая часть свободного кислорода атмосферы - биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя , позволило жизни существовать на суше.

История изучения

Первые опыты по изучению фотосинтеза были проведены Джозефом Пристли в -1780-х годах, когда он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал поддерживать горение, а помещённые в него животные задыхались) и «исправление» его растениями. Пристли сделал вывод, что растения выделяют кислород, который необходим для дыхания и горения, однако не заметил, что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз .

Позже было установлено, что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В г. Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В г. В. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.

Хлорофиллы были впервые выделены в г. П. Ж. Пельтье и Ж. Кавенту. Разделить пигменты и изучить их по отдельности удалось М. С. Цвету с помощью созданного им метода хроматографии . Спектры поглощения хлорофилла были изучены К. А. Тимирязевым , он же, развивая положения Майера, показал, что именно поглощённые лучи позволяют повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С-О и О-Н высокоэнергетические С-С (до этого считалось что в фотосинтезе используются жёлтые лучи, не поглощаемые пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им методу учёта фотосинтеза по поглощённому CO 2: в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось, что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.

Окислительно-восстановительную сущность фотосинтеза (как оксигенного, так и аноксигенного) постулировал Корнелис ван Ниль , он же в 1931 году доказал, что пурпурные бактерии и зелёные серобактерии осуществляют аноксигенный фотосинтез . Окислительно-восстановительный характер фотосинтеза означал, что кислород в оксигенном фотосинтезе образуется полностью из воды, что экспериментально подтвердил в г. А. П. Виноградов в опытах с изотопной меткой. В г. Роберт Хилл установил, что процесс окисления воды (и выделения кислорода), а также ассимиляции CO 2 можно разобщить. В - гг.

История открытия удивительного и такого жизненного важного явления, как фотосинтез уходит корнями глубоко в прошлое. Более четырех веков назад в 1600 году бельгийский ученый Ян Ван - Гельмонт поставил простейший эксперимент. Он поместил веточку ивы в мешок, где находилось 80 кг земли. Ученый зафиксировал первоначальный вес ивы, и затем на протяжении пяти лет поливал растение исключительно дождевой водой. Каково же было удивление Яна Ван - Гельмонта, когда он повторно взвесил иву. Вес растения увеличился на 65 кг, причем масса земли уменьшился всего на 50 гр! Откуда растение взяло 64 кг 950 гр питательных веществ для ученого осталось загадкой!

Следующий значимый эксперимент на пути открытия фотосинтеза принадлежал английскому химику Джозефу Пристли. Ученый посадил под колпак мышь, и через пять часов грызун умер. Когда же Пристли поместил с мышью веточку мяты и также накрыл грызуна колпаком, мышь осталась живой. Этот эксперимент навел ученого на мысль о том, что существует процесс, противоположный дыханию. Ян Ингенхауз в 1779 году установил тот факт, что только зеленые части растений способны выделять кислород. Через три года швейцарский ученый Жан Сенебье доказал, что углекислый газ, под воздействием солнечных лучей, разлагается в зеленых органоидах растений. Спустя всего пять лет французский ученый Жак Буссенго, проводя лабораторные исследования, обнаружил тот факт, что поглощение растениями воды также происходит и при синтезе органических веществ. Эпохальное открытие в 1864 году совершил немецкий ботаник Юлиус Сакс. Ему удалось доказать, что объем потребляемого углекислого газа и выделяемого кислорода происходит в пропорции1:1.

Фотосинтез - один из самых значимых биологических процессов

Говоря научным языком, фотосинтез (от др.-греч. φῶς — свет и σύνθεσις — соединение, связывание) — это процесс, при котором из углекислого газа и воды на свету образуются органические вещества. Заглавная роль в этом процессе принадлежит фотосинтетическим сегментам.

Если говорить образно, то лист растения можно сравнить лабораторией, окна которой выходят на солнечную сторону. Именно в ней происходит образование органических веществ. Этот процесс является основой существования всего живого на Земле.

Многие резонно зададут вопрос: чем дышат люди, живущие в городе, где не то что дерева, и травинки днем с огнем не сыщешь. Ответ очень прост. Дело в том, что на долю наземных растений приходится всего 20% выделяемого растениями кислорода. Главенствующую роль в выработке кислорода в атмосферу играют морские водоросли. На их долю приходится 80% от вырабатываемого кислорода. Говоря языком цифр, и растения, и водоросли ежегодно выделяют в атмосферу 145 млрд. тонн (!) кислорода! Недаром мировой океан называют «легкими планеты».

Общая формула фотосинтеза выглядит следующим образом:

Вода + Углекислый газ + Свет → Углеводы + Кислород

Для чего нужен фотосинтез растениям?

Как мы уяснили, фотосинтез - это необходимое условие существования человека на Земле. Однако это не единственная причина, по которой фотосинтезирующие организмы производят активную выработку кислорода в атмосферу. Дело в том, что и водоросли, и растения ежегодно образуют более 100 млрд. органических веществ (!), которые составляют основу их жизнедеятельности. Вспоминая эксперимент Яна Ван-Гельмонта мы понимаем, что фотосинтез - это основа питания растений. Научно доказано, что 95% урожая определяют органические вещества, полученные растением в процессе фотосинтеза, и 5% - те минеральные удобрения, которые садовод вносит в почву.

Современные дачники основное внимание уделяют почвенному питанию растений, забывая о его воздушном питании. Неизвестно, какой урожай могли бы получить садоводы, если бы они внимательно относились к процессу фотосинтеза.

Однако ни растения, ни водоросли не могли бы так активно производить кислород и углеводы, не будь у них удивительного зеленого пигмента - хлорофилла.

Тайна зеленого пигмента

Главное отличие клеток растения от клеток иных живых организмов - это наличие хлорофилла. К слову сказать, именно он является виновником того, что листья растений окрашены именно в зеленый цвет. Это сложное органическое соединение обладает одним удивительным свойством: оно способно поглощать солнечный свет! Благодаря хлорофиллу становится возможны и процесс фотосинтеза.

Две стадии фотосинтеза

Говоря простым языком, фотосинтез представляет собой процесс, при котором поглощенные растением вода и углекислый газ на свету при помощи хлорофилла образуют сахар и кислород. Таким образом, неорганические вещества удивительным образом превращаются в органические. Полученный в результате преобразования сахар является источником энергии растений.

Фотосинтез имеет две стадии: световую и темновую.

Световая фаза фотосинтеза

Осуществляется на мембранах тилакойдов.

Тилакойд - это структуры, ограниченные мембраной. Они располагаются в строме хлоропласта.

Порядок событий световой стадии фотосинтеза:

1. На молекулу хлорофилла попадает свет, который затем поглощается зеленым пигментом и приводит его в возбужденное состояние. Входящий в состав молекулы электрон переходит на более высокий уровень, участвует в процессе синтеза.
2. Происходит расщепление воды, в ходе которого протоны под воздействием электронов превращаются в атомы водорода. Впоследствии они расходуются на синтез углеводов.
3. На завершающем этапе световой стадии происходит синтез АТФ (Аденозинтрифосфат). Это органическое вещество, которое играет роль универсального аккумулятора энергии в биологических системах.

Темновая фаза фотосинтеза

Местом протекания темновой фазы являются строму хлоропластов. Именно в ходе темновой фазы происходит выделение кислорода и синтез глюкозы. Многие подумают, что такое название эта фаза получила потому что процесс, происходящие в рамках этого этапа осуществляются исключительно в ночное время. На самом деле, это не совсем верно. Синтез глюкозы происходит круглосуточно. Дело в том, что именно на данном этапе световая энергия больше не расходуется, а значит, она попросту не нужна.

Значение фотосинтеза для растений

Мы уже определили тот факт, что фотоинтез нужен растениям ничем не меньше, чем нам. О масштабах фотосинтеза очень просто говорить языком цифр. Ученые рассчитали, что только растения суши запасают столько солнечной энергии, сколько могли бы израсходовать 100 мегаполисов в течение 100 лет!

Дыхание растений - это процесс, противоположный фотосинтезу. Смысл дыхания растений заключается в освобождении энергии в процессе фотосинтеза и направление ее на нужды растений. Говоря простым языком, урожай - это разница между фотосинтезом и дыханием. Чем больше фотосинтез и ниже дыхание, тем больше урожай, и наоборот!

Фотосинтез - это удивительный процесс, который делает возможной жизнь на Земле!

Жизнь на Земле возможна благодаря световой, главным образом, солнечной энергии. Эта энергия преобразуется в энергию химических связей органических веществ, образующихся в процессе фотосинтеза.

Фотосинтезом обладают все растения и некоторые прокариоты (фотосинтезирующие бактерии и сине зелёные водоросли). Такие организмы называются фототрофами . Энергию для фотосинтеза даёт свет, который улавливается особыми молекулами –фотосинтетическими пигментами. Поскольку при этом поглощается свет лишь определённой длины волны, часть световых волн не поглощается, а отражается. В зависимости от спектрального состава отражённого света пигменты приобретают окраску – зелёную, жёлтую, красную и др.

Различают три типа фотосинтетических пигментов – хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины . Наиболее важным пигментом является хлорофилл. Основой является плоское порфириновое ядро, образованное четырьмя пиррольными кольцами, соединёнными между собой метиловыми мостиками, с атомом магния в центре. Имеются различные хлорофиллы типа- а. У высших растений, зелёных и эвгленовых водорослей имеется хлорофилл-В, который образуется из хлорофилла - А. Бурые и диатомовые водоросли вместо хлорофилла-в содержат хлорофилл-С, а красные водоросли – хлорофилл-Д. Другую группу пигментов образуют каротиноиды, имеющие окраску от жёлтой до красной. Они содержатся во всех окрашенных пластидах (хлоропластах, хромопластах) растений. Причём в зелёных частях растений хлорофилл маскирует каротиноиды, делая их незаметными до наступления холодов. Осенью зелёные пигменты разрушаются и каротиноиды становятся хорошо заметными. Каротиноиды синтезируют фототрофные бактерии и грибы. Фикобилины присутствуют у красных водорослей и цианобактерий.

Световая стадия фотосинтеза

Хлорофиллы и другие пигменты в хлоропластах образуют специфические светособирающие комплексы . Путём электромагнитного резонанса они передают собранную энергию на особые молекулы хлорофилла. Эти молекулы под действием энергии возбуждения отдают электроны молекулам других веществ – переносчикам , а затем отнимают электроны у белков и далее, от воды. Расщепление воды в процессе фотосинтеза называется фотолизом . Это происходит в полостях тилакоидов. Протоны через специальные каналы проходят в строму. При этом выделяется энергия, необходимая для синтеза АТФ:

2Н 2 О = 4е + 4Н + + О 2

АДФ + Ф = АТФ

Участие энергии света здесь является обязательным условием, поэтому данную стадию называют световой стадией. Кислород, образующийся как побочный продукт выводится наружу и используется клеткой для дыхания.

Темновая стадия фотосинтеза

Следующие реакции протекают в строме хлоропласта. Из углекислого газа и воды происходит образование моносахаридов. Сам по себе данный процесс противоречит законам термодинамики, но поскольку при этом участвуют молекулы АТФ, то за счёт этой энергии синтез глюкозы является реальным процессом. Позже, из её молекул создаются полисахариды – целлюлоза, крахмал и другие сложные органические молекулы. Суммарное уравнение фотосинтеза можно представить в следующем виде:

6СО 2 + 6Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Особенно много крахмала откладывается в хлоропластах днём при интенсивном течении фотосинтетических процессов, ночью же крахмал расщепляется до растворимых форм и используется растением.

Хотите более подробно разобраться в этой или другой теме по биологии?Записывайтесь на онлайн-уроки к автору этой статьи Владимиру Смирнову.

Статья является выдержкой из труда Владимира Смирнова "Генезис", любое копирование и использование материала обязательно с указанием авторства.

Также предлагаем посмотреть видеоурок о фотосинтезе от нашего ботаника Ирины:

сайт, при полном или частичном копировании материала ссылка на первоисточник обязательна.