Корень, его функции. Типы корней и корневых систем. Корень и корневые системы

Функции корня. Корень - основной орган высшего растения. Функции корней следующие:

Всасывают из почвы воду и растворенные в ней минеральные соли, транспортирует их вверх по стеблю, листьям и репродуктивным органам. Функцию всасывания выполняют корневые волоски (или микоризы), расположенные в зоне всасывания.

Благодаря большой прочности закрепляют растение в почве.

При взаимодействии воды, ионов минеральных солей и продуктов фотосинтеза синтезируют продукты первичного и вторичного метаболизма.
Под действием корневого давления и транспирации ионы водных растворов минеральных веществ и органические вещества по сосудам ксилемы корня передвигаются по восходящему току в стебель и листья.
В корнях откладываются в запас питательные вещества (крахмал, инулин и др.).
В корнях осуществляется биосинтез вторичных метаболитов (алкалоиды, гормоны и другие БАВ).
Синтезированные в меристематических зонах корней ростовые вещества (гиббереллины и др.) необходимы для роста и развития надземных частей растения.
За счет корней осуществляется симбиоз с почвенными микроорганизмами - бактериями и грибами.
С помощью корней происходит вегетативное размножение многих растений.

10. Некоторые корни выполняют функцию дыхательного органа (монстера, филодендрон и др.).

11. Корни ряда растений выполняют функцию «ходульных» корней (фикус баньян, панданус и др.).

12. Корень способен к метаморфозам (утолщения главного корня образуют «корнеплоды» у моркови, петрушки и др.; утолщения боковых или придаточных корней образуют корневые клубни у георгин, земляных орешков, чистяка и др., укорачивание корней у луковичных растений).

Корень - осевой орган, обычно цилиндрической формы, с радиальной симметрией, обладающий геотропизмом. Растет до тех пор, пока сохраняется верхушечная меристема, покрытая корневым чехликом. На корне в отличие от побега никогда не образуются листья, зато, как и побег, корень ветвится, образуя корневую систему.

Корневая система - это совокупность корней одного растения. Характер корневой системы зависит от соотношения роста главного, боковых и придаточных корней.

^ Типы корней и корневых систем. В зародыше семени все органы растения находятся в зачаточном состоянии. Главный, или первый, корень развивается из зародышевого корешка. Главный корень расположен в центре всей корневой системы, стебель служит продолжением корня, и вместе они составляют ось первого порядка. Участок на границе между главным корнем и стеблем называется корневой шейкой. Этот переход от стебля к корню заметен по разной толщине стебля и корня: стебель более толстый, чем корень. Участок стебля от корневой шейки до первых зародышевых листьев - семядолей называютподсемядольным коленом или гипокотилем . От главного корня в стороны отходят боковые корни очередных порядков. Такая корневая система называетсястержневой ,у многих двудольных растений она способна к ветвлению. Ветвистая корневая система - разновидность стержневой корневой системы. Боковое ветвление корня характеризуется тем, что новые корни закладываются на некотором расстоянии от верхушки и образуются эндогенно - во внутренних тканях материнского корня предшествующего порядка за счет активности перицикла. Чем больше отходит боковых корней от главного корня, тем больше площадь питания растения, поэтому существуют специальные агротехнические приемы, усиливающие способность главного корня образовывать боковые, например прищипывание или пикирование главного корня на l/3 его длины. После пикирования некоторое время главный корень перестает расти в длину, в то время как боковые корни интенсивно растут.

У двудольных растений главный корень, как правило, сохраняется всю жизнь, у однодольных зародышевый корешок быстро отмирает, главный корень не развивается, а от основания побега образуются придаточные корни,которые также имеют ответвления первого, второго и т.д. порядков. Такая корневая система называется мочковатой. Придаточные корни, как и боковые, закладываются эндогенно. Они могут образовываться на стеблях и листьях. Способность растений развивать придаточные корни широко используется в растениеводстве при вегетативном размножении растений (размножение стеблевыми и листовыми черенками). Надземными стеблевыми черенками размножают иву, тополь, клен, смородину черную и др.; листовыми черенками - фиалку узамбарскую, или сенполию, некоторые виды бегоний. Подземными черенками видоизмененных побегов (корневищ) размножают многие лекарственные растения, например, ландыш майский, купену лекарственную и др. Некоторые растения образуют много придаточных корней при окучивании нижней части стебля (картофель, капуста, кукуруза и др.), создавая тем самым дополнительное питание.

У высших споровых растений (плауны, хвощи, папоротники) главный корень вообще не возникает, у них формируются только придаточные корни, отходящие от корневища. У многих двудольных травянистых корневищных растений главный корень часто отмирает и преобладает система придаточных корней, отходящих от корневищ (сныть, крапива, лютик ползучий и др.).

По глубине проникновения в почву первое место принадлежит стержневой корневой системе: рекордная глубина проникновения корней, по некоторым сведениям, достигает 120 м! Однако мочковатая корневая система, обладая в основном поверхностным расположением корней, способствует созданию дернового покрова и предупреждает эрозию почвы.

Общая длина корней в корневой системе различна, некоторые корни достигают нескольких десятков и даже сотен километров. Например, у пшеницы длина всех корневых волосков достигает 20 км, а у озимой ржи общая длина корней первого, второго и третьего порядков свыше 180 км, а с присоединением корней четвертого порядка - 623 км. Несмотря на то, что корень растет всю жизнь, рост его ограничен влиянием корней других растений.

Степень развития корневых систем на разных почвах в разных природных зонах неодинакова. Так, в песчаных пустынях, где глубоко залегают грунтовые воды, корни некоторых растений уходят на глубину 40 м и более (злак селин, просопис сережкоцветный из семейства Бобовые и др.). Растения-эфемеры полупустынь имеют поверхностную корневую систему, которая приспособлена к быстрому впитыванию ранневесенней влаги, вполне достаточной для быстрого прохождения всех фаз вегетации растений. На глинистых, плохо аэрируемых подзолах таежной лесной зоны корневая система растений на 90 % сосредоточена в поверхностном слое почвы (10-15 см), растения имеют «питающие корни» (ель европейская). Например, у саксаула корни в разное время года используют влагу разных горизонтов.

Очень важный фактор в распределении корневой системы - влажность. Направление корней идет в сторону большей влажности, однако в воде и в переувлажненной почве корни ветвятся намного слабее.

Степень развития корневых систем, глубина проникновения корней и другие пластические характеристики корня зависят от внешних условий и в то же время наследственно закреплены за каждым видом растений.

^ Зоны молодого корня. В молодом корне различают: 1) зону деления, прикрытую корневым чехликом; 2) зону растяжения клеток, или зону роста; 3) зону всасывания, или зону корневых волосков; 4) проводящую зону.

^ Зона деления представляет собой кончик корня, снаружи покрытый корневым чехликом, защищающим верхушечную, или апикальную, меристему. На ощупь молодой кончик корня скользкий из-за выделяемой клетками слизи. При росте корня в длину слизь снижает трение кончика корня о почву. По выражению академика В.Л. Комарова, корневой чехлик «роет землю», он защищает делящиеся клетки меристемы от механических повреждений, а также контролируетположительный геотропизм самого корня, т. е. способствует росту корня и проникновению его в глубь почвы. Корневой чехлик состоит из живых паренхимных клеток, в которых присутствуют крахмальные зерна. Под чехликом находится зона деления, или конус нарастания корня, представленный первичной образовательной тканью (меристемой). В результате активного деления верхушечной меристемы корня формируются все прочие зоны и ткани корня. Зона деления молодого корня составляет в длину всего лишь 1 мм. От других зон внешне она отличается желтым цветом.

^ Зона растяжения, или зона роста, протяженностью в несколько миллиметров внешне прозрачна, состоит из практически неделящихся, но растягивающихся в продольном направлении клеток. Клетки увеличиваются в размерах, в них появляются вакуоли. Клетки характеризуются высоким тургором. В зоне растяжения происходит дифференциация первичных проводящих тканей и начинают образовываться постоянные ткани корня.

Выше зоны растяжения расположена зона всасывания. Ее протяженность 5 - 20 мм. Зона всасывания представлена корневыми волосками - выростами клеток эпидермы. С помощью корневых волосков происходит всасывание из почвы воды и растворов солей. Чем многочисленнее корневые волоски, тем больше всасывающая поверхность корня. На 1 мм у поверхности корня может быть расположено около 400 корневых волосков. Корневые волоски недолговечны, живут 10 - 20 дней, после чего отмирают. Длина корневых волосков у разных растений от 0,5 - 1,0 см. Молодые корневые волоски образуются над зоной растяжения, а отмирают над зоной всасывания, поэтому зона корневых волосков постоянно перемещается по мере роста корня и растение получает возможность поглощать воду и растворенные в ней питательные вещества из разных почвенных горизонтов.

Выше зоны всасывания начинается зона проведения, или зона боковых корней. Поглощенная корнем вода и растворы солей транспортируются по сосудам древесины вверх к надземным частям растения.

Между зонами корня нет резких границ, а наблюдается постепенный переход.

6. Метаморфозы корня. Их биологическое значение. Микориза. У большинства растений в одной и той же корневой системе отчетливо различаются ростовые и сосущие окончания. Ростовыеокончания обычно более мощные, быстро удлиняются и продвигаются вглубь почвы. Зона растяжения у них хорошо выражена, и апикальные меристемы работают энергично. Сосущие окончания, возникающие в большом количестве на ростовых корнях, удлиняются медленно, и их апикальные меристемы почти перестают работать. Сосущие окончания как бы останавливаются в почве и интенсивно ее «обсасывают».

У древесных растений различают толстые скелетные и полускелетные корни, на которых образуются недолговечные корневые мочки . В состав корневых мочек, непрерывно заменяющих друг друга, входят ростовые и сосущие окончания.

Если корни выполняют особые функции, их строение меняется. Резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций, носит название метаморфоза . Видоизменения корней очень разнообразны.

Корни многих растений образуют симбиоз с гифами почвенных грибов, называемый микоризой («грибокорень»). Микориза образуется на сосущих корнях в зоне поглощения. Грибной компонент облегчает корням получение воды и минеральных элементов из почвы, часто гифы грибов заменяют корневые волоски. В свою очередь, гриб получает от растения углеводы и другие питательные вещества. Различают два основных типа микоризы. Гифы эктотрофной микоризы образуют чехол, окутывающий корень снаружи. Эктомикориза широко распространена у деревьев и кустарников. Эндотрофная микориза встречается в основном у травянистых растений. Эндомикориза находится внутри корня, гифы внедряются в клетки коровой паренхимы. Микотрофное питание очень широко распространено. Некоторые растения, например орхидные, вообще не могут существовать без симбиоза с грибами.

На корнях бобовых возникают особые образования – клубеньки , в которых поселяются бактерии из рода Rhizobium. Эти микроорганизмы способны усваивать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть веществ, синтезированных в клубеньках, усваивают растения, бактерии, в свою очередь, используют вещества, находящиеся в корнях. Этот симбиоз имеет большое значение для сельского хозяйства. Бобовые растения благодаря дополнительному источнику азота богаты белками. Они дают ценные пищевые и кормовые продукты и обогащают почву азотистыми веществами.

Очень широко распространены запасающие корни. Они обычно утолщены и сильно паренхиматизированы. Сильно утолщенные придаточные корни называют корневыми шишками , или корнеклубнями (георгин, некоторые орхидные). У многих, чаще двулетних, растений со стержневой корневой системой возникает образование, носящее название корнеплода . В образовании корнеплода принимают участие и главный корень, и нижняя часть стебля. У моркови почти весь корнеплод составлен корнем, у репы корень образует лишь самую нижнюю часть корнеплода (рис. 4.12).

Корнеплоды культурных растений возникли в результате длительного отбора. В корнеплодах сильно развита запасающая паренхима и исчезли механические ткани. У моркови, петрушки и других зонтичных паренхима сильно развита во флоэме; у репы, редьки и других крестоцветных – в ксилеме. У свеклы запасные вещества откладываются в паренхиме, образованной деятельностью нескольких добавочных слоев камбия (рис. 4.12 ).

У многих луковичных и корневищных растений образуются втягивающие , или контрактильные корни (рис. 4.13, 1 ). Они могут укорачиваться и втягивать побег в почву на оптимальную глубину на время летней засухи или зимних морозов. Втягивающие корни имеют утолщенные основания с поперечной морщинистостью.

Дыхательные корни, или пневматофоры (рис. 4.13, 2 ) образуются у некоторых тропических древесных растений, живущих в условиях недостатка кислорода (таксодиум, или болотный кипарис; растения мангровых зарослей, обитающие по болотистым берегам океанических побережий). Пневматофоры растут вертикально вверх и высовываются над поверхностью почвы. Через систему отверстий в этих корнях, связанных с аэренхимой, воздух поступает в подводные органы.

У некоторых растений для поддержания побегов в воздушной среде образуются дополнительные опорные корни. Они отходят от горизонтальных ветвей кроны и, достигнув поверхности почвы, интенсивно ветвятся, превращаясь в столбовидные образования, поддерживающие крону дерева (столбовидные корни баньяна) (рис. 4.15, 2). Ходульные корни отходят от нижних участков стебля, придавая стеблю устойчивость. Они образуются у растений мангровых зарослей, растительных сообществ, развивающихся на затопляемых во время прилива тропических берегах океанов (рис. 4.15, 3 ), а также у кукурузы (рис. 4.15, 1 ). У фикуса каучуконосного образуются досковидные корни. В отличие от столбовидных и ходульных, они являются по происхождению не придаточными, а боковыми корнями.

Рис. 4.15. ^ Опорные корни : 1 – ходульные корни кукурузы; 2 – столбовидные корни баньяна; 3 – ходульные корни ризофоры (пр – зона прилива; от – зона отлива; ил – поверхность илистого дна).

Понятие о побеге. Морфологическое расчленение побега. Узлы и междузлия. Верхушечный рост побега. Строение и деятельностьконусанарастания. Побегом называется стебель с расположенными на нем листьями и почками.

Участки стебля, на которых развиваются листья,называют узлами.
Участки стебля между двумя ближайшими узламиназывают междоузлиями.
Угол между листом и находящимся выше междоузлием называется пазухой листа.
В пазухе листа образуется пазушная почка. Побег состоит из повторяющихся участков - метамеров .
Один метамер включает междоузлие, узел, лист и пазушную почку. Побегом называют комплекс, состоящий из стебля и листьев. Первичный побег закладывается в зародыше, где он представлен почечкой. Почечка состоит из зародышевого стебелька - эпикотиля, апикальной меристемы и одного или нескольких листовых примордиев (зачатков листьев). При прорастании семени стебелек удлиняется. Из апикальной меристемы развиваются новые листовые примордии, из листовых примордиев развиваются листья, а впазухах листьев формируются примордии почек. Этот алгоритм развития в ходе образования побеговой системы растения многократно может повторяться.

У сформировавшегося побега различают узлы - часть побега, где лист соединяется со стеблем; междоузлия - часть побега между узлами, обычно это часть стебля; листовые пазухи - угол между листом и восходящей частью стебля.

Частью побега являются и почки. Это, прежде всего, верхушечная почка, представляющая конус нарастания побега. В пазухах листьев у семенных растений образуются пазушные, или боковые почки. Если они развиваются одна над другой (жимолость, грецкий орех, робиния и др.), то называются сериальными. Если почки развиваются в пазухах листьев рядом, друг около друга (слива, злаки и пр.), то они называются коллатеральными. Почки могут образовываться эндогенно в районе междоузлий. Эти почки называются придаточными.

У деревьев и кустарников холодного и умеренного климата образуются зимующие, или покоящиеся почки, которые часто называют глазками. Из этих почек на следующий год развиваются новые побеги. Наружные листья у этих почек обычно превращаются в почечные чешуи, защищающие внутренние части почки от повреждения.

Зимующие, или покоящиеся почки образуются и у многолетних трав, на тех органах, которые не отмирают на зиму, т.е. на корневищах, у основания стеблей и т.п. Эти почки называют почками возобновления. Из них весной развиваются надземные побеги.

Все вышеперечисленные почки называются вегетативными. Такие почки состоят из апекса, зачаточных узлов, зачаточных междоузлий,листовых примордиев , выше которых могут развиваться почечные примордии, и зачаточных листьев.

Из почки, не имеющей почечных примордиев, развивается простой или неветвистый побег . Из почки с почечными примордиями развивается ветвистый побег .

Кроме того, у семенных растений бывают еще и генеративные почки. Это цветковые почки и почки, дающие начало шишкам голосеменных. Они отличаются от вегетативных по внешнему виду. Кроме апекса, зачаточных междоузлий и зачаточных узлов, такие почки имеют примордии, которые дают начало частям цветка или частям шишек. У почек, дающих начало соцветиям, образуются цветковые примордии.

Наконец, есть, так называемые, смешанные почки, из которых образуются облиственные побеги с цветками.

Морфологическая характеристика побега подразумевает описание строения узлов, междоузлий, почек. Обязательно указывается тип листорасположения. У большинства растений он является очередным - в узле расположен один лист, но может быть супротивным или мутовчатым. Определенный тип листорасположения формирует листовую мозаику, что позволяет наилучшим образом использовать пространство для обеспечения равномерного освещения листа.

С процессом роста и развития побега связано и деление листьев на три категории: низовые листья, срединные листья , верхушечные, или верховые листья. При морфологическом описании листьев обычно описывают срединные листья, но полное морфологическое описание требует отдельного описания всех категорий листьев, т.к. даже срединные листья на одном побеге имеют различия. Это явление носит название гетерофиллии или разнолистности.

Верхушечный рост побега - рост побега в длину за счет видоизменения конуса нарастания, заложения и роста в его основании зачаточных листьев. В процессе видоизменения конус нарастания увеличивается в длину, усложняется и изменяет свою форму.

Почка . Это зачаточный побег. Он состоит из меристематической оси, заканчивающейся конусом нарастания (зачаточный стебель), и листовых примордиев (зачаточных листьев), то есть из серии зачаточных метамеров. Расположенные ниже дифференцированные листья прикрывают конус нарастания и примордии. Так устроена вегетативная почка. У вегетативно-репродуктивной почки конус нарастания превращен в зачаточный цветок или зачаточное соцветие. Репродуктивные (цветочные) почки состоят только из зачаточного цветка или соцветия и не имеют зачатков фотосинтезирующих листьев.

13. Метаморфизированные побеги.

Возникновение их часто связано с выполнением функций вместилища запасных продуктов, перенесения неблагоприятных условий года, вегетативного размножения.

Корневище - это многолетний подземный побег с горизонтальным, восходящим или вертикальным направлением роста, выполняющий функции накопления запасных продуктов, возобновления, вегетативного размножения. Корневище имеет редуцированные листья в виде чешуек, почки, придаточные корни. Запасные продукты накапливаются в стеблевой части. Нарастание и ветвление происходит так же, как у обычного побега. Корневище отличают от корня по наличию листьев и отсутствию корневого чехлика на верхушке. Корневище может быть длинным и тонким (пырей) или коротким и толстым. Ежегодно из верхушечной и пазушных почек образуются надземные однолетние побеги. Старые части корневища постепенно отмирают. Растения с горизонтальными длинными корневищами, формирующими много надземных побегов, быстро занимают большую площадь, и если это сорняки (пырей), то борьба с ними довольно затруднительна. Такие растения используют для закрепления песков (колосняк, аристида). В луговодстве злаки с длинными горизонтальными корневищами называют корневищными (полевица, мятлик), а с короткими - кустовыми (тимофеевка, белоус). Корневища встречаются в основном у многолетних травянистых растений, но иногда у кустарников (бересклет) и кустарничков (брусника, черника).

Клубень - это утолщенная часть побега, вместилище запасных продуктов. Клубни бывают надземными и подземными.

Надземный клубень представляет собой утолщение главного (кольраби) или бокового (тропические орхидеи) побега и несет нормальные листья.

Подземный клубень - утолщение гипокотиля (цикламен) или недолговечного подземного побега - столона (картофель). Листья на подземном клубне редуцируются, в пазухах их находятся почки, называемые глазками.

Надземный столон - это недолговечный ползучий побег, служащий для распространения (захвата территории) и вегетативного размножения. Он имеет длинные междоузлия и зеленые листья. На узлах образуются придаточные корни, а из верхушечной почки - укороченный побег (розетка), который после отмирания столона продолжает самостоятельное существование. Нарастает надземный столон симподиалыю. Надземные столоны, утратившие функцию фотосинтеза и выполняющие в основном функцию вегетативного размножения, иногда называют усами (земляника).

Луковица - это укороченный стебель (донце), несущий многочисленные, тесно сближенные листья и придаточные корни. На верхушке донца находится почка. У многих растений (лук, тюльпан, гиацинт и др.) из этой почки образуется надземный побег, а из боковой пазушной почки формируется новая луковица. Наружные чешуи в большинстве случаев сухие, пленчатые и выполняют защитную функцию, внутренние - мясистые, заполненные запасными продуктами. По форме луковицы бывают шаровидные, яйцевидные, сплющенные и т. д.

Клубнелуковица внешне похожа на луковицу, но все листовые чешуи у нее сухие, а запасные продукты откладываются в стеблевой части (шафран, гладиолус).

Колючки имеют различное происхождение - из побега (яблоня, груша, терн, боярышник, гледичия, цитрусовые), листа (барбарис) или его частей: рахиса (астрагал), прилистников (акация белая), участка пластинки (сложноцветные). Колючки характерны для растений жарких сухих местообитаний.

Усики образуются из побега (виноград), листа или его частей: рахиса и нескольких листочков (горох), пластинки (чина.), прилистников (сассапариль). Служат для прикрепления к опоре.

Филлокладии - это плоские листовидные побеги, расположенные в пазухах редуцированных листьев. На них образуются цветки. Встречаются у растений преимущественно засушливых местообитаний (иглица, филлантус). Ловчие аппараты - видоизмененные листья, свойственные насекомоядным.растениям (росянка, мухоловка). Имеют форму кувшинчиков, урночек, пузырьков или же захлопывающихся и завертывающихся пластинок. Небольшие насекомые, попадая в них, погибают, растворяются при помощи ферментов и потребляются растениями в качестве главным образом дополнительного источника минеральных веществ.

Корень - подземный осевой элемент растений, являющийся самой важной их частью, их основным вегетативным органом. Благодаря корню растение закрепляется в почве и удерживается там в течение всего жизненного цикла, а также обеспечивается водой, минеральными и питательными веществами, содержащимися в ней. Существуют разные виды и типы корней. Каждый из них имеет свои отличительные характеристики. В этой статье мы рассмотрим существующие виды корней, типы корневых систем. Также познакомимся с их характерными особенностями.

Какие есть виды корней?

Стандартный корень характеризуется нитевидной либо узкоцилиндрической формой. У многих растений, помимо основного (главного) корня, развиты еще и другие виды корней - боковые и придаточные. Рассмотрим подробнее, что они собой представляют.

Главный корень

Этот растительный орган развивается из зародышевого корешка семени. Главный корень всегда один (другие виды корней растений обычно присутствуют во множественном числе). Сохраняется он у растения на протяжении всего жизненного цикла.

Для корня характерен положительный геотропизм, то есть за счет земного притяжения он углубляется в субстрат вертикально вниз.

Придаточные корни

Придаточными называют виды корней растений, которые образуются на других их органах. Этими органами могут быть стебли, листья, побеги и пр. К примеру, у злаков имеются так называемые первичные придаточные корни, которые заложены еще в стебельке зародыша семени. Развиваются они в процессе прорастания семени практически одновременно с основным корнем.

Также встречаются листовые придаточные виды корней (образующиеся в результате укоренения листьев), стеблевые или узловые (образующиеся из корневищ, надземных или подземных стеблевых узлов) и пр. На нижних узлах образуются мощные корни, которые носят название воздушных (либо опорных).

Появление придаточных корней обуславливает способность растения к вегетативному размножению.

Боковые корни

Боковыми называют корни, возникающие в качестве бокового ответвления. Могут образовываться как на главном, так и на придаточных корнях. Кроме того, могут ответвляться и от боковых, в результате чего образуются боковые корни более высоких порядков (первого, второго и третьего).

Крупные боковые органы характеризуются поперечным геотропизмом, то есть их рост происходит в практически горизонтальном положении либо под углом к почвенной поверхности.

Что называется корневой системой?

Корневой системой называют все виды и типы корней, имеющихся у одного растения (то есть их совокупность). В зависимости от соотношения роста главного, боковых и придаточных корней определяется ее вид и характер.

Типы корневых систем

Если главный корень развит очень хорошо и заметен среди корней другого вида, это означает, что растение имеет стержневую систему. Присуща она в основном двудольным растениям.

Корневая система этого типа отличается глубоким прорастанием в почву. Так, например, корни некоторых трав могут проникать на глубину 10-12 метров (осот, люцерна посевная). Глубина проникновения корней деревьев в некоторых случаях может достигать 20 м.

Если же значительнее выражены придаточные корни, развивающиеся в большом количестве, а основной характеризуется медленным ростом, то образуется корневая система, которую называют мочковатой.

Такой системой характеризуются, как правило, и некоторые из травянистых. Несмотря на то что корни мочковатой системы проникают не так глубоко, как у стержневой, они лучше оплетают частицы грунта, прилегающие к ним. Многие рыхлокустовые и корневищные злаковые травы, образующие обильное количество мочковатых тонких корней, широко используются для закрепления оврагов, грунтов на откосах и пр. В число наилучших трав-задернителей входят костер безостый, овсяница, и др.

Видоизмененные корни

Кроме типичных, охарактеризованных выше, существуют другие виды корней и корневых систем. Они называются видоизмененными.

Запасающие корни

К запасающим относятся корнеплоды и корнеклубни.

Корнеплод представляет собой утолщение основного корня в связи с отложением в нем питательных веществ. Также в образовании корнеплода участвует нижняя часть стебля. Состоит в большей степени из запасающей основной ткани. Примерами корнеплодов могут служить петрушка, редис, морковь, свекла и др.

Если утолщенными запасающими корнями являются боковые и придаточные корни, то они называются корневыми клубнями (шишками). Они развиты у картофеля, батата, георгина и пр.

Воздушные корни

Это боковые корни, растущие в надземной части. Присутствуют у ряда тропических растений. Воду и кислород поглощают из воздушной среды. Имеются у тропических растений, произрастающих в условиях недостатка минеральных веществ.

Дыхательные корни

Это разновидность боковых корней, которые растут вверх, поднимаясь над поверхностью субстрата, воды. Такие виды корней образуются у растений, произрастающих на слишком увлажненных почвах, в условиях болот. При помощи таких корней растительность получает из воздуха недостающий кислород.

Опорные (досковидные) корни

Эти виды корней деревьев характерны для крупных пород (бук, вяз, тополь, тропические и т. п.) Представляют собой треугольные вертикальные выросты, образованные боковыми корнями и проходящие у поверхности почвы либо над ней. Их называют еще досковидными, поскольку они напоминают доски, которые прислонены к дереву.

Корни-присоски (гаустории)

Это вид дополнительных придаточных корней, развивающихся на стебле вьющихся растений. С их помощью растения имеют возможность прикрепляться к определенной опоре и подниматься (плестись) вверх. Такие корни имеются, к примеру, у фикуса цепкого, плюща и т. п.

Втяжные (контрактильные) корни

Характерны для растений, корень которых резко сокращается в продольном направлении у основания. Примером могут служить растения, имеющие луковицы. Втяжные корни обеспечивают луковицам и корнеплодам некоторое углубление в почву. Кроме того, их наличием обуславливается плотное прилегание розеток (например, у одуванчика) к земле, а также подземное положение вертикального корневища и корневой шейки.

Микориза (грибокорень)

Микоризой называют симбиоз (взаимовыгодное сожительство) корней высших растений с грибными гифами, которые оплетают их, выполняя функции корневых волосков. Грибы обеспечивают растения водой и питательными веществами, растворенными в ней. Растения, в свою очередь, дают грибам необходимые для их жизнедеятельности органические вещества.

Присуща микориза корням многих высших растений, в особенности древесных.

Бактериальные клубеньки

Это видоизмененные боковые корни, которые приспособлены к симбиотическому сожительству с фиксирующими азот бактериями. Образование клубеньков происходит за счет проникновения внутрь молодых корней. Такое взаимовыгодное сожительство позволяет растениям получать азот, который бактерии переводят из воздуха в доступную для них форму. Бактериям же предоставляется особое местообитание, где они могут функционировать, не конкурируя с другими видами бактерий. Кроме того, они используют вещества, присутствующие в корнях растительности.

Характерны бактериальные клубеньки для растений семейства Бобовых, которые широко используются в качестве мелиорантов в севооборотах с целью обогащения почв азотом. Наилучшими азотфиксирующими растениями считаются стержнекорневые бобовые травы, такие как люцерна синяя и желтая, красный и эспарцет, лядвенец рогатый и пр.

Кроме вышеперечисленных метаморфоз, существуют другие виды корней, такие как корни-подпорки (способствуют укреплению стебля), ходульные корни (помогают растениям не тонуть в жидкой грязи) и корневые отпрыски (имеют придаточные почки и обеспечивают вегетативное размножение).

Корень - осевой орган, обладающий радиальной симметрией и нарастающий в длину до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. От стебля корень морфологически отличается тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема прикрыта корневым чехликом. Ветвление и заложение придаточных почек у корнеотпрысковых растений происходит эндогенно (внутриродно) в результате деятельности перицикла (первичной латеральной меристемы).

Функции корня:

1) Корень поглощает из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами;

2) выполняет якорную роль, закрепляя растение в почве;

3) служит вместилищем питательных веществ;

4) принимает участие в первичном синтезе некоторых органических веществ;

5) у корнеотпрысковых растений выполняет функцию вегетативного размножения.

Классификация корней. По происхождению корни делят на главный, придаточные и боковые. Корень, развивающийся из зародышевого корешка семени, называется главным ; корни, возникающие на других органах растений (стебле, листе, цветке), называются придаточными . Роль придаточных корней в жизни травянистых покрытосеменных огромна, так как у взрослых растений (как однодольных, так и многих двудольных) корневая система в основном (или только) состоит из придаточных корней. Наличие придаточных корней на базальной части побегов дает возможность легко размножать растения искусственно - делением их на отдельные побеги или группы побегов с придаточными корнями.

В молодых стеблях зачатки придаточных корней формируются эндогенно - из клеток межпучковой паренхимы, в старых - из паренхимы вблизи камбия сердцевинных лучей, т. е. камбия паренхимного происхождения. Придаточные корни стеблей однодольных возникают в паренхиме, окружающей пучки.

Боковые корни образуются на главном и придаточном корнях. В результате их дальнейшего ветвления появляются боковые корни более высоких порядков. Чаще всего ветвление происходит до четвертого-пятого порядков.

Совокупность всех корней одного растения называется корневой системой .

по происхождению :

система главного корня развивается из зародышевого корешка и представлена главным корнем (первого порядка) с боковыми корнями второго и последующих порядков. Только система главного корня развивается у многих деревьев и кустарников и у однолетних и некоторых многолетних травянистых двудольных;

система придаточных корней развивается на стеблях, листьях, иногда на цветках. Такое происхождение корней рассматривается как более примитивное, так как оно свойственно высшим споровым, у которых имеется только система придаточных корней. Система придаточных корней у покрытосеменных формируется из семени, в котором развивается протокорм (зародышевый клубень), а на нем впоследствии - придаточные корни;

смешанная корневая система широко распространена как среди двудольных, так и однодольных. У растения, выросшего из семени, сначала развивается система главного корня, но рост ее продолжается недолго - часто прекращается уже к осени первого периода вегетации. К этому времени последовательно развивается система придаточных корней на гипокотиле, эпикотиле и последующих метамерах главного побега, а впоследствии на базальной части боковых побегов. В зависимости от вида растений они закладываются и развиваются в определенных частях метамеров (в узлах, под и над узлами, на междоузлиях) или по всей их длине.

Классификация корневых систем по форме .

Система главного корня называется стержневой , если главный корень заметно превышает по длине и толщине боковые;

При сходной величине главного и боковых корней корневая система мочковатая . Смешанная корневая система также может быть стержневой , если главный корень значительно крупнее остальных, мочковатой , если все корни по величине относительно одинаковы. Те же термины применяют и к системе придаточных корней.

В пределах одной корневой системы корни нередко выполняют разные функции. Бывают корни скелетные (опорные, прочные, с развитыми механическими тканями), ростовые (быстро растущие, но мало ветвящиеся), сосущие (тонкие, недолговечные, интенсивно ветвящиеся).

Корень и корневые системы

Корень - основной вегетативный орган растения, выполняющий в типичном случае функцию почвенного питания. Корень - осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. От побега он морфологически отличается тем, что на нем никогда не образуются листья, а апикальная меристема всегда прикрыта корневым чехликом.

Кроме главной функции поглощения веществ из почвы, корни выполняют и другие функции:

1) корни укрепляют («заякоривают») растения в почве, делают возможным вертикальный рост и вынесение побегов наверх;

2) в корнях синтезируются различные вещества, которые затем передвигаются в другие органы растения;

3) в корнях могут откладываться запасные вещества;

4) корни взаимодействуют с корнями других растений, микроорганизмами, грибами, обитающими в почве.

Совокупность корней одной особи образует единую в морфологическом и физиологическом отношении корневую систему .

В состав корневых систем входят корни различной морфологической природы - главный корень, боковые и придаточные корни.

Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни образуются на корне (главном, боковом, придаточном), который по отношению к ним обозначается как материнский . Они возникают на некотором расстоянии от апекса, в направлении от основания корня к его верхушке. Боковые корни закладываются эндогенно , т.е. во внутренних тканях материнского корня. Если бы ветвление происходило в самом апексе, это бы затруднило продвижение корня в почве. Придаточные корни могут возникать и на стеблях, и на листьях, и на корнях. В последнем случае они отличаются от боковых корней тем, что не обнаруживают строгого порядка заложения вблизи апекса материнского корня и могут возникать на старых участках корней.

По происхождению выделяют следующие типы корневых систем (рис. 4.1):

1) система главного корня представлена главным корнем (первого порядка) с боковыми корнями второго и последующих порядков (у многих кустарников и деревьев, большинства двудольных растений);

2) система придаточных корней развивается на стеблях, листьях; встречается у большинства однодольных растений и многих двудольных, размножающихся вегетативно;

3) смешанная корневая система образована главным и придаточными корнями с их боковыми ответвлениями (многие травянистые двудольные).

Рис. 4.1. Типы корневых систем : А - система главного корня; Б - система придаточных корней; В - смешанная корневая система (А и В - стержневые корневые системы; Б - мочковатая корневая система).

По форме различают стержневую и мочковатую корневые системы.

В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди остальных корней. В мочковатой корневой системе главный корень незаметен или его нет, а корневая система составлена многочисленными придаточными корнями (рис. 4.1).

Корень обладает потенциально неограниченным ростом. Однако в естественных условиях рост и ветвление корней ограничены влиянием других корней и почвенных экологических факторов. Основная масса корней располагается в верхнем слое почвы (15 см), наиболее богатом органическими веществами. Корни деревьев углубляются в среднем на 10-15 м, а в ширину распространяются обычно за пределы радиуса крон. Корневая система кукурузы заходит на глубину около 1,5 м и примерно на 1 м во все стороны от растения. Рекордная глубина проникновения корней в почву отмечена у пустынного мескитового кустарника - более 53 м.

У одного куста ржи, выращенного в теплице, общая длина всех корней составила 623 км. Суммарный прирост всех корней за одни сутки равнялся примерно 5 км. Общая поверхность всех корней у этого растения составила 237 м 2 и была в 130 раз больше поверхности надземных органов.

Зоны молодого корневого окончания - это разные по длине части молодого корня, выполняющие неодинаковые функции и характеризующиеся определенными морфологическими и анатомическими особенностями (рис. 4.2 ).

Кончик корня снаружи всегда прикрыт корневым чехликом , защищающим апикальную меристему. Чехлик состоит из живых клеток и постоянно обновляется: по мере того, как с его поверхности слущиваются старые клетки, на смену им, изнутри, апикальная меристема образует новые молодые клетки. Наружные клетки корневого чехлика отслаиваются еще будучи живыми, они продуцируют обильную слизь, которая облегчает продвижение корня среди твердых частиц почвы. В клетках центральной части чехлика содержится много крахмальных зерен. По-видимому, эти зерна служат статолитами , т. е. способны перемещаться в клетке при изменении положения кончика корня в пространстве, благодаря чему корень растет всегда в сторону действия силы тяжести (положительный геотропизм ).

Под чехликом находится зона деления , представленная апикальной меристемой, в результате деятельности которой формируются все прочие зоны и ткани корня. Зона деления имеет размеры около 1 мм. Клетки апикальной меристемы относительно мелкие, многогранные, с густой цитоплазмой и крупным ядром.

Вслед за зоной деления располагается зона растяжения , или зона роста . В этой зоне клетки почти не делятся, а сильно растягиваются (растут) в продольном направлении, вдоль оси корня. Объем клеток увеличивается за счет поглощения воды и образования крупных вакуолей, при этом высокое тургорное давление проталкивает растущий корень между частицами почвы. Протяженность зоны растяжения обычно невелика и не превышает нескольких миллиметров.

Рис. 4.2.Общий вид (А) и продольный срез (Б) корневого окончания (схема ): I - корневой чехлик; II - зоны деления и растяжения; III - зона всасывания; IV - начало зоны проведения: 1 - растущий боковой корень; 2 - корневые волоски; 3 - ризодерма; 3а - экзодерма; 4 - первичная кора; 5 - эндодерма; 6 - перицикл; 7 - осевой цилиндр.

Далее идет зона поглощения , или зона всасывания . В этой зоне покровной тканью является ризодерма (эпиблема ), клетки которой несут многочисленные корневые волоски . Растяжение корня прекращается, корневые волоски плотно охватывают частицы почвы и как бы срастаются с ними, поглощая воду и растворенные в ней минеральные соли. Зона поглощения имеет протяжение до нескольких сантиметров. Эту зону называют также зоной дифференциации , поскольку именно здесь происходит образование постоянных первичных тканей.

Продолжительность жизни корневого волоска не превышает 10-20 дней. Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски, начинается зона проведения . По этой части корня вода и растворы солей, поглощенные корневыми волосками, транспортируются в вышележащие органы растения. В зоне проведения формируются боковые корни (рис. 4.2).

Клетки зон всасывания и проведения занимают фиксированное положение и не могут смещаться относительно участков почвы. Однако сами зоны, вследствие постоянного верхушечного роста, непрерывно перемещаются вдоль корня по мере нарастания корневого окончания. В зону поглощения постоянно включаются молодые клетки со стороны зоны растяжения и одновременно исключаются клетки стареющие, переходящие в состав зоны проведения. Таким образом, всасывающий аппарат корня - подвижное образование, непрерывно передвигающееся в почве.

Так же последовательно и закономерно в корневом окончании возникают внутренние ткани.

Первичное строение корня. Первичная структура корня образуется в результате деятельности апикальной меристемы. Корень отличается от побега тем, что его апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, но и наружу, пополняя чехлик. Число и расположение инициальных клеток в апексах корней значительно варьируют у растений, принадлежащих к разным систематическим группам. Производные инициалей уже вблизи апикальной меристемы дифференцируются в первичные меристемы - 1) протодерму , 2) основную меристему и 3) прокамбий (рис. 4.3 ). Из этих первичных меристем в зоне всасывания формируются три системы тканей: 1) ризодерма , 2) первичная кора и 3) осевой (центральный) цилиндр , или стела .

Рис. 4.3. Продольный срез кончика корня лука.

Ризодерма (эпиблема , эпидерма корня ) - всасывающая ткань, образующаяся из протодермы , наружного слоя первичной меристемы корня. В функциональном отношении ризодерма представляет собой одну из важнейших тканей растения. Через нее идет поглощение воды и минеральных солей, она взаимодействует с живым населением почвы, через ризодерму из корня в почву выделяются вещества, помогающие почвенному питанию. Поглощающая поверхность ризодермы сильно увеличена благодаря наличию у части клеток трубчатых выростов - корневых волосков (рис. 4.4 ). Волоски имеют длину 1-2 мм (до 3 мм). У одного четырехмесячного растения ржи было установлено примерно 14 млрд. корневых волосков с площадью поглощения 401 м 2 и суммарной длиной более 10 000 км. У водных растений корневые волоски могут отсутствовать.

Стенка волоска очень тонкая и состоит из целлюлозы и пектиновых веществ. Ее наружные слои содержат слизь, что способствует установлению более тесного контакта с частицами почвы. Слизь создает благоприятные условия для поселения полезных бактерий, влияет на доступность почвенных ионов и защищает корень от иссушения. В физиологическом отношении ризодерма отличается большой активностью. Она поглощает минеральные ионы с затратой энергии. В гиалоплазме имеется большое количество рибосом и митохондрий, что характерно для клеток с высоким уровнем обмена веществ.

Рис. 4.4. Поперечный срез корня в зоне всасывания: 1 - ризодерма; 2 - экзодерма; 3 - мезодерма; 4 - эндодерма; 5 - ксилема; 6 - флоэма; 7 - перицикл.

Из основной меристемы формируется первичная кора . Первичная кора корня дифференцирована на: 1) экзодерму - наружную часть, лежащую непосредственно за ризодермой, 2) среднюю часть - мезодерму и 3) самый внутренний слой - эндодерму (рис. 4.4). Основную массу первичной коры составляет мезодерма , образованная живыми паренхимными клетками с тонкими стенками. Клетки мезодермы расположены рыхло, по системе межклетников вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания клеток. У болотных и водных растений, корни которых испытывают недостаток кислорода, мезодерма часто представлена аэренхимой. Также в мезодерме могут присутствовать механические и выделительные ткани. Паренхима первичной коры выполняет ряд важных функций: участвует в поглощении и проведении веществ, синтезирует различные соединения, в клетках коры часто откладываются запасные питательные вещества, например крахмал.

Наружные слои первичной коры, подстилающие ризодерму, образуют экзодерму . Экзодерма возникает как ткань, регулирующая прохождение веществ из ризодермы в кору, но после отмирания ризодермы выше зоны всасывания она оказывается на поверхности корня и превращается в защитную покровную ткань. Экзодерма формируется как один слой (реже несколько слоев) и состоит из живых паренхимных клеток, плотно сомкнутых между собой. По мере отмирания корневых волосков, стенки клеток экзодермы покрываются с внутренней стороны слоем суберина. В этом отношении экзодерма сходна с пробкой, но в отличие от нее первична по происхождению, и клетки экзодермы остаются живыми. Иногда в экзодерме сохраняются пропускные клетки с тонкими неопробковевшими стенками, через которые происходит избирательное поглощение веществ.

Самый внутренний слой первичной коры - эндодерма . Она в виде непрерывного цилиндра окружает стелу. Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На первой ступени ее клетки плотно прилегают друг к другу и имеют тонкие первичные стенки. На их радиальных и поперечных стенках образуются утолщения в виде рамочек - пояски Каспари (рис. 4.5 ). Пояски соседних клеток тесно смыкаются между собой, так что вокруг стелы создается их непрерывная система. В поясках Каспари откладываются суберин и лигнин, что делает их непроницаемыми для растворов. Поэтому вещества из коры в стелу и из стелы в кору могут пройти только по симпласту, т. е. через живые протопласты клеток эндодермы и под их контролем.

Рис. 4.5. Эндодерма на первой ступени развития (схема).

На второй ступени развития суберин откладывается по всей внутренней поверхности клеток эндодермы. При этом некоторые клетки сохраняют первичное строение. Это пропускные клетки , они остаются живыми, и через них осуществляется связь между первичной корой и центральным цилиндром. Как правило, они расположены напротив лучей первичной ксилемы. У корней, не обладающих вторичным утолщением, эндодерма может получить третичное строение. Оно характеризуется сильным утолщением и одревеснением всех стенок, или чаще сравнительно тонкими остаются стенки, обращенные наружу (рис. 4.7 ). Пропускные клетки сохраняются и в третичной эндодерме.

Центральный (осевой ) цилиндр , или стела формируется в центре корня. Уже вплотную к зоне деления самый наружный слой стелы образует перицикл , клетки которого долго сохраняют характер меристемы и способность к новообразованиям. В молодом корне перицикл состоит из одного ряда живых паренхимных клеток с тонкими стенками (рис. 4.4). Перицикл выполняет несколько важных функций. У большинства семенных растений в нем закладываются боковые корни. У видов с вторичным ростом он участвует в формировании камбия и дает начало первому слою феллогена. В перицикле часто происходит образование новых клеток, входящих затем в его состав. У некоторых растений в перицикле возникают также зачатки придаточных почек. В старых корнях однодольных растений клетки перицикла часто склерифицируются.

За перициклом находятся клетки прокамбия , которые дифференцируются в первичные проводящие ткани. Элементы флоэмы и ксилемы закладываются по кругу, чередуясь друг с другом, и развиваются центростремительно. Однако ксилема в своем развитии обычно обгоняет флоэму и занимает центр корня. На поперечном разрезе первичная ксилема образует звезду, между лучами которой располагаются участки флоэмы (рис. 4.4). Такая структура получила название радиального проводящего пучка .

Звезда ксилемы может иметь различное число лучей - от двух до многих. Если их два, корень называют диархным , если три - триархным , четыре - тетрархным , а если много - полиархным (рис. 4.6 ). Число лучей ксилемы обычно зависит от толщины корня. В толстых корнях однодольных растений оно может достигать 20-30 (рис. 4.7). В корнях одного и того же растения число лучей ксилемы может быть различно, в более тонких ответвлениях оно сокращается до двух.

Рис. 4.6. Типы строения осевого цилиндра корня (схема): А - диархный; Б - триархный; В - тетрархный; Г - полиархный: 1 - ксилема; 2 - флоэма.

Пространственное разделение тяжей первичной флоэмы и ксилемы, расположенных на разных радиусах, и их центростремительное заложение представляют собой характерные особенности строения центрального цилиндра корня и имеют большое биологическое значение. Элементы ксилемы максимально приближены к поверхности стелы, и в них легче, минуя флоэму, проникают растворы, поступающие из коры.

Рис. 4.7. Поперечный срез корня однодольного растения : 1 - остатки ризодермы; 2 - экзодерма; 3 - мезодерма; 4 - эндодерма; 5 - пропускные клетки; 6 - перицикл; 7 - ксилема; 8 - флоэма.

Центральная часть корня обычно занята одним или несколькими крупными сосудами ксилемы. Присутствие сердцевины вообще нетипично для корня, однако в корнях некоторых однодольных в середине находится небольшой участок механической ткани (рис. 4.7 ) или тонкостенные клетки, возникающие из прокамбия (рис. 4.8).

Рис. 4.8.Поперечный срез корня кукурузы.

Первичная структура корня характерна для молодых корней всех групп растений. У споровых и однодольных растений первичное строение корня сохраняется в течение всей жизни.

Вторичное строение корня. У голосеменных и двудольных растений первичное строение сохраняется недолго и выше зоны всасывания сменяется вторичным. Вторичное утолщение корня происходит за счет деятельности вторичных боковых меристем - камбия и феллогена .

Камбий возникает в корнях из меристематических прокамбиальных клеток в виде прослойки между первичными ксилемой и флоэмой (рис. 4.9 ). В зависимости от числа флоэмных тяжей одновременно закладываются две или более зоны камбиальной активности. Сначала камбиальные прослойки разобщены между собой, но вскоре клетки перицикла, лежащие против лучей ксилемы, делятся тангенциально и соединяют камбий в непрерывный слой, окружающий первичную ксилему. Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины ) и наружу вторичную флоэму (луб ). Если этот процесс длится долго, то корни достигают значительной толщины.

Рис. 4.9. Заложение и начало деятельности камбия в корне проростка тыквы: 1 - первичная ксилема; 2 - вторичная ксилема; 3 - камбий; 4 - вторичная флоэма; 5 - первичная флоэма; 6 - перицикл; 7 - эндодерма.

Участки камбия, возникшие из перицикла, состоят из паренхимных клеток и не способны откладывать элементы проводящих тканей. Они образуют первичные сердцевинные лучи , представляющие собой широкие участки паренхимы между вторичными проводящими тканями (рис. 4.10 ). Вторичные сердцевинные , или лубодревесинные лучи возникают дополнительно при длительном утолщении корня, они обычно yже первичных. Сердцевинные лучи обеспечивают связь между ксилемой и флоэмой корня, по ним происходит радиальный транспорт различных соединений.

В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется наружу и сдавливается. Звезда первичной ксилемы остается в центре корня, ее лучи могут сохраняться в течение длительного времени (рис. 4.10 ), но чаще центр корня заполняется вторичной ксилемой, и первичная ксилема становится незаметной.

Рис. 4.10. Поперечный срез корня тыквы (вторичное строение ): 1 - первичная ксилема; 2 - вторичная ксилема; 3 - камбий; 4 - вторичная флоэма; 5 - первичный сердцевинный луч; 6 - пробка; 7 - паренхима вторичной коры.

Ткани первичной коры не могут следовать за вторичным утолщением и обречены на гибель. Они заменяются вторичной покровной тканью - перидермой , которая может растягиваться на поверхности утолщающегося корня благодаря работе феллогена. Феллоген закладывается в перицикле и начинает откладывать наружу пробку , а внутрь - феллодерму . Первичная кора, отрезанная пробкой от внутренних живых тканей, отмирает и сбрасывается (рис. 4.11 ).

Клетки феллодермы и паренхима, образовавшаяся за счет деления клеток перицикла, образуют паренхиму вторичной коры , окружающую проводящие ткани (рис. 4.10 ). Снаружи корни вторичного строения покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев.

Многолетние корни древесных растений в результате длительной активности камбия нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы (рис. 4.11 ). По сравнению со стеблем границы годичных колец в древесине корня выражены значительно слабее, луб развит сильнее, сердцевинные лучи, как правило, шире.

Рис. 4.11. Поперечный срез корня ивы в конце первого вегетационного периода.

Специализация и метаморфозы корней. У большинства растений в одной и той же корневой системе отчетливо различаются ростовые и сосущие окончания. Ростовыеокончания обычно более мощные, быстро удлиняются и продвигаются вглубь почвы. Зона растяжения у них хорошо выражена, и апикальные меристемы работают энергично. Сосущие окончания, возникающие в большом количестве на ростовых корнях, удлиняются медленно, и их апикальные меристемы почти перестают работать. Сосущие окончания как бы останавливаются в почве и интенсивно ее «обсасывают».

На корнях бобовых возникают особые образования - клубеньки , в которых поселяются бактерии из рода Rhizobium. Эти микроорганизмы способны усваивать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть веществ, синтезированных в клубеньках, усваивают растения, бактерии, в свою очередь, используют вещества, находящиеся в корнях. Этот симбиоз имеет большое значение для сельского хозяйства. Бобовые растения благодаря дополнительному источнику азота богаты белками. Они дают ценные пищевые и кормовые продукты и обогащают почву азотистыми веществами.

Рис.4.12. Корнеплоды моркови (1, 2), репы (3, 4) и свеклы (5, 6, 7) (на поперечных разрезах ксилема черная; горизонтальным пунктиром показана граница стебля и корня).

Корнеплоды культурных растений возникли в результате длительного отбора. В корнеплодах сильно развита запасающая паренхима и исчезли механические ткани. У моркови, петрушки и других зонтичных паренхима сильно развита во флоэме; у репы, редьки и других крестоцветных - в ксилеме. У свеклы запасные вещества откладываются в паренхиме, образованной деятельностью нескольких добавочных слоев камбия (рис. 4.12 ).

Рис. 4.13. Метаморфозы корня : 1 - клубнелуковица гладиолуса с утолщенными у основания втягивающими корнями; 2 - дыхательные корни с пневматофорами у авиценнии (пр - зона прилива); 3 - воздушные корни орхидеи.

Рис. 4.14. Часть поперечного среза воздушного корня орхидеи : 1 - веламен; 2 - экзодерма; 3 - пропускная клетка.

Рис. 4.15. Опорные корни : 1 - ходульные корни кукурузы; 2 - столбовидные корни баньяна; 3 - ходульные корни ризофоры (пр - зона прилива; от - зона отлива; ил - поверхность илистого дна).

Корень. Функции. Виды корней и корневых систем. Анатомическое строения корня. Механизм поступления почвенного раствора в корень и его передвижение в стебель. Видоизменения корней. Роль минеральных солей. Понятие о гидропонике и аэропонике.

Высшие растения в отличие от низших характеризуются расчленением тела на органы, выполняющие различные функции. Различают вегетативные и генеративные органы высших растений.

Вегетативные органы – части тела растений, выполняющие функции питания и обмена веществ. Эволюционно они возникли в результате усложнения тела растений при выходе их на сушу и освоения воздушной и почвенной сред. К вегетативным органам относят корень, стебель и лист.

1. Корень и корневые системы

Корень – осевой орган растений с радиальной симметрией, нарастающий за счет апикальной меристемы и не несущий листьев. Конус нарастания корня защищен корневым чехликом.

Корневая система – совокупность корней одного растения. Форма и характер корневой системы определяются соотношением роста и развития главного, боковых и придаточных корней. Главный корень развивается из зародышевого корешка и обладает положительным геотропизмом. Боковые корни возникают на главном или придаточных корнях как ответвления. Они характеризуются трансверсальным геотропизмом (диагеотропизмом). Придаточные корни возникают на стеблях, корнях и редко на листьях. В том случае, когда у растения хорошо развит главный и боковые корни, формируется стержневая корневая система, которая может содержать и придаточные корни. Если же у растения преобладающее развитие получают придаточные корни, а главный корень незаметный или отсутствует, то формируется мочковатая корневая система.

Функции корня:

Всасывание из почвы воды с растворенными в ней минеральными солями, Функцию всасывания выполняют корневые волоски (или микоризы), расположенные в зоне всасывания.

Закрепление растения в почве.

Синтез продуктов первичного и вторичного метаболизма.

Осуществляется биосинтез вторичных метаболитов (алкалоиды, гормоны и другие БАВ).

Корневое давление и транспирация обеспечивают транспорт водных растворов минеральных веществ по сосудам ксилемы корня (восходящий ток), к листьям и репродуктивным органам.

В корнях откладываются запасные питательные вещества (крахмал, инулин).

Синтезируют в меристематических зонах ростовые вещества, необходимые для роста и развития надземных частей растения.

Осуществляют симбиоз с почвенными микроорганизмами – бактериями и грибами.

Обеспечивают вегетативное размножение.

У некоторых растений (монстера, филодендрон) выполняют функцию дыхательного органа.

Видоизменения корней. Очень часто корни выполняют особые функции, и в связи с этим они претерпевают изменения или метаморфозы. Метаморфозы корней закрепляются наследственно.

Втягивающие (контрактильные) корни у луковичных растений служат для погружения луковицы в почву.

Запасающие корни утолщены и сильно паренхиматизированы. В связи с накоплением запасных веществ они приобретают репчатую, конусовидную, клубневидную и др. формы. К запасающим корням относят 1)корнеплоды у двулетних растений. В их формировании принимает участие не только корень, но и стебель (морковь, репа, свекла). 2)корнеклубни - утолщения придаточных корней. Их также называюткорневыми шишками (георгин, батат, чистяк). Необходимы для раннего появления больших цветков.

Корни – прицепки имеют лазающие растения (плющ).

Воздушные корни характерны для эпифитов (орхидеи). Они обеспечивают растению всасывание из влажного воздуха воды и минеральных веществ.

Дыхательные корни имеют растения, растущие на заболоченных почвах. Эти корни приподнимаются над поверхностью почвы и снабжают подземные части растения воздухом.

Ходульные корни образуются у деревьев, произрастающих на литорали тропических морей (мангра). Укрепляют растения в зыбком грунте.

Микориза – симбиоз корней высших растений с почвенными грибами.

Клубеньки - опухолевидные разрастания коры корня в результате симбиоза с клубеньковыми бактериями.

Столбовидные корни (корни – подпорки) закладываются как придаточные на горизонтальных ветвях дерева, достигнув почвы, разрастаются, поддерживая крону. Индийский баньян.

У некоторых многолетних растений в тканях корня закладываются придаточные почки, развивающиеся в дальнейшем в наземные побеги. Эти побеги называют корневыми отпрысками, а растения –корнеотпрысковыми (осина –Populustremula, малина –Rubusidaeus, осот –Sonchusarvensisи др.).

Анатомическое строение корня.

У молодого корня в продольном направлении обычно различают 4 зоны:

Зона деления 1 – 2 мм. Представлена верхушкой конуса нарастания, где происходит активное деление клеток. Состоит из клеток апикальной меристемы, и прикрыта корневым чехликом. Он выполняет защитную функцию. При соприкосновении с почвой клетки корневого чехлика разрушаются с образованием слизистого чехла. Восстанавливается он (корневой чехлик) за счет первичной меристемы, а у злаков – за счет особой меристемы – калиптрогена.

Зона растяжения составляет несколько мм. Клеточные деления практически отсутствуют. Клетки максимально растягиваются за счет образования вакуолей.

Зона всасывания составляет несколько сантиметров. В ней происходит дифференциация и специализация клеток. Различают покровную ткань – эпиблему с корневыми волосками. Клетки эпиблемы (ризодермы) живые, с тонкой целлюлозной стенкой. Из некоторых клеток формируются длинные выросты - корневые волоски. Их функция - поглощение водных растворов всей поверхностью наружных стенок. Поэтому длина волоска 0,15 – 8 мм. В среднем на 1 мм 2 поверхности корня образуется от 100 до 300 корневых волосков. Они отмирают через 10 – 20 дней. играют механическую (опорную) роль – служат опорой кончику корня.

Зона проведения тянется вплоть до корневой шейки и составляет большую часть протяженности корня. В этой зоне идет интенсивное ветвление главного корня и появление боковых корней.

Поперечное строение корня.

На поперечном срезе в зоне всасывания у двудольных растений, а у однодольных – и в зоне проведения выделяют три основные части: покровно-всасывательная ткань, первичная кора и центральный осевой цилиндр.

Покровно-всасывательная ткань – ризодерма выполняет покровную, всасывательную, а также, частично, опорную функции. Представлена одним слоем клеток эпиблемы.

Первичная кора корня наиболее мощно развита. Состоит из экзодермы, мезодермы = паренхимы первичной коры и эндодермы. Клетки экзодермы многоугольные, плотно прилегающие друг к другу, располагаются в несколько рядов. Их клеточные стенки пропитаны суберином (опробковение) и лигнином (одревеснение). Суберин обеспечивает непроницаемость клеток для воды и газов. Лигнин придает ей прочность. Поглощенные ризодермой вода и минеральные соли проходят через тонкостенные клетки экзодермы = пропускные клетки. Они расположены под корневыми волосками. По мере отмирания клеток ризодермы эктодерма может выполнять и покровную функцию.

Мезодерма располагается под эктодермой и состоит из живых паренхимных клеток. Они выполняют запасающую функцию, а также функцию проведения воды и растворенных в ней солей от корневых волосков в центральный осевой цилиндр.

Внутренний однорядный слой первичной коры представлен эндодермой. Выделяют эндодерму с поясками Каспари и эндодерму с подковообразными утолщениями.

Эндодерма с поясками Каспари – начальный этап формирования эндодермы, при котором утолщены только радиальные стенки ее клеток за счет пропитывания их лигнином и суберином.

У однодольных растений в клетках эндодермы происходит дальнейшее пропитывание суберином клеточных стенок. В результате неутолщенной остается только наружная клеточная стенка. Среди этих клеток наблюдаются клетки с тонкими целлюлозными оболочками. Это пропускные клетки. Они обычно располагаются напротив лучей ксилемы пучка радиального типа.

Считают, что эндодерма является гидравлическим барьером, способствуя продвижению минеральных веществ и воды из первичной коры в центральный осевой цилиндр, и препятствуя их обратному току.

Центральный осевой цилиндр состоит из однорядного перицикла и радиального сосудисто-волокнистого пучка. Перицикл способен к меристематической активности. Он образует боковые корни. Сосудисто-волокнистый пучок является проводящей системой корня. В корне двудольных растений радиальный пучок состоит из 1 – 5 лучей ксилемы. У однодольных – от 6 и более лучей ксилемы. Сердцевины корни не имеют.

У однодольных растений строение корня в течение жизни растения не претерпевает значительных изменений.

Для двудольных растений на границе зоны всасывания и зоны укрепления (проведения) происходит переход от первичного ко вторичному строению корня. Процесс вторичных изменений начинается с появления прослоек камбия под участками первичной флоэмы, внутрь от нее. Камбий возникает из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра (стелы).

Между лучами первичной ксилемы из клеток прокамбия (боковая меристема) образуются дуги камбия, замыкающиеся на перицикле. Перицикл частично формирует камбий и феллоген. Камбиальные участки, возникшие из перицикла, образуют только паренхимные клетки сердцевинных лучей. Клетки камбия к центру откладывают вторичную ксилему, а кнаружи – вторичную флоэму. В результате деятельности камбия между лучами первичной ксилемы формируются открытые коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки, число которых равно числу лучей первичной ксилемы.

На месте перицикла закладывается пробковый камбий (феллоген), дающий начало перидерме – вторичной покровной ткани. Пробка изолирует первичную кору от центрального осевого цилиндра. Кора отмирает и сбрасывается. Покровной тканью становится перидерма. И корень фактически представлен центральным осевым цилиндром. В самом центре осевого цилиндра сохранены лучи первичной ксилемы, между ними располагаются сосудисто-волокнистые пучки. Комплекс тканей снаружи от камбия получил название вторичной коры. Т.о. корень вторичного строения состоит из ксилемы, камбия, вторичной коры и пробки.

Поглощение и транспорт корнем воды и минеральных веществ.

Поглощение из почвы воды и доставка к наземным органам – одна из важнейших функций корня, возникшая в связи с выходом на сушу.

Вода попадает в растения через ризодерму, в зоне поглощения, поверхность которой увеличена благодаря наличию корневых волосков. В этой зоне корня формируется ксилема, обеспечивающая восходящий ток воды и минеральных веществ.

Растение поглощает воду и минеральные вещества независимо друг от друга, т.к. эти процессы основаны на различных механизмах действия. Вода проходит в клетки корня пассивно, благодаря осмосу. В корневом волоске находится огромная вакуоль с клеточным соком. Ее осмотический потенциал и обеспечивает поступление воды из почвенного раствора в корневой волосок.

Минеральные вещества поступают в клетки корня в основном в результате активного транспорта. Их поглощению способствует выделение корнем различных органических кислот, переводящих неорганические соединения в доступную для поглощения форму.

В корне горизонтальное движение воды и минеральных веществ происходит в следующей последовательности: корневой волосок, клетки паренхимы коры, эндодерма, перицикл, паренхима осевого цилиндра, сосуды корня. Горизонтальный транспорт воды и минеральных веществ происходит тремя путями:

Путь через апопласт (система, состоящая из межклетников и клеточных стенок). Основной для транспорта воды и ионов неорганических веществ.

Путь через симпласт (система протопластов клеток, соединенная посредством плазмодесм). Осуществляет транспорт минеральных и органических веществ.

Вакуолярный путь – движение из вакуоли в вакуоль через другие компоненты смежных клеток (плазматические мембраны, цитоплазма, тонопласт вакуолей). Применим исключительно для транспорта воды. Для корня незначителен.

В корне вода передвигается по апопласту до эндодермы. Здесь ее дальнейшему продвижению препятствуют пояски Каспари, поэтому дальше вода попадает в стелу по симпласту через пропускные клетки эндодермы. Такое переключение путей обеспечивает регуляцию движения воды и минеральных веществ из почвы в ксилему. В стеле вода не встречает сопротивления и поступает в проводящие сосуды ксилемы.

Вертикальный транспорт воды идет по мертвым клеткам, поэтому перемещение воды обеспечивается деятельностью корня и листьев. Корень подает воду в сосуды стебля под давлением, называемым корневым. Оно возникает в результате того, что осмотическое давление в сосудах корня превышает осмотическое давление почвенного раствора из – за активного выделения клетками корня минеральных и органических веществ в сосуды. Его величина 1 – 3 атм.

Доказательством наличия корневого давления является «плач растения» и гуттация.

«Плач растения» – выделение жидкости из перерезанного стебля.

Гуттация – выделение воды у неповрежденного растения через кончики листьев, когда оно находится во влажной атмосфере или интенсивно поглощает воду и минеральные вещества из почвы.

Верхней силой движения воды является присасывающая сила листьев, обеспечиваемая транспирацией. Транспирация – испарение воды с поверхности листьев. Сосущая сила листьев у деревьев может достигать 15 – 20 атм.

В сосудах ксилемы вода движется в виде непрерывных водяных нитей. Между молекулами воды существуют силы сцепления (когезия), что заставляет их двигаться друг за другом. Прилипание молекул воды к стенкам сосудов (адгезия) обеспечивает восходящий капиллярный ток воды. Основной движущей силой является транспирация.

Для нормального развития растения корни должны быть обеспечены влагой, доступом свежего воздуха и необходимыми минеральными солями. Все это растения получают из почвы, которая представляет собой верхний плодородный слой земли.

Для повышения плодородия почвы в нее вносят различные удобрения. Внесение удобрений во время роста растений называется подкормкой.

Выделяют две основные группы удобрений:

Минеральные удобрения: азотные (селитра, мочевина, сульфат аммония), фосфорные (суперфосфат), калийные (хлорид калия, зола). Полные удобрения содержат азот, фосфор и калий.

Органические удобрения – вещества органического происхождения (навоз, птичий помет, торф, перегной).

Азотные удобрения хорошо растворяются в воде, способствуют росту растений. Их вносят в почву перед посевом. Для созревания плодов, роста корней, луковиц и клубней необходимы фосфорные и калийные удобрения. Фосфорные удобрения плохо растворимы в воде. Их вносят осенью, вместе с навозом. Фосфор и калий повышают холодоустойчивость растений.

Растения в теплицах можно выращивать без почвы, на водной среде, которая содержит все элементы, необходимые растению. Такой способ получил название гидропоники.

Существует также метод аэропоники – воздушной культуры,- когда корневая система находится в воздухе и периодически орошается питательным раствором.