Перепончатокрылые. Общая характеристика, размножение и жизненный цикл медоносных пчел. Значение перепончатокрылых
Перепончатокрылые - один из крупнейших отрядов насекомых. Он включает более 100 тысяч описанных видов, однако это число должно быть увеличено не менее чем в 3 раза, поскольку многие виды еще не известны науке. Распространены эти насекомые всесветно. Их размеры варьируют от долей миллиметра до нескольких сантиметров. Например, некоторые виды наездников-хальцидоидов (длиной всего 0,2 мм) относятся к одним из самых мелких насекомых, тогда как длина тела самки яванской головастой сколии Scolia capitata может достигать 60 мм, а длина самки шершня - 35 мм.
Если по общему уровню эволюционного развития на первое место обычно ставят двукрылых, то представители перепончатокрылых, несомненно, занимают первое место по сложности и многообразию форм поведения, а также социальной организации. Именно забота о потомстве (наряду с морфологическими и физиологическими приспособлениями) является характерной особенностью перепончатокрылых, которая обеспечила их несомненный эволюционный успех. На качественно новый уровень социальной организации вышли муравьи. Некоторые виды при определенных условиях образуют федерации - дружественное объединение семей на территориях в десятки гектаров. С биологической точки зрения федерация является едва ли не наивысшей формой социальной организации среди всего живого на Земле. Индивидуальное поведение у перепончатокрылых также отличается сложностью. На примере медоносной пчелы и других представителей отряда было доказано, что насекомые способны не только к выработке разнообразных условных рефлексов, но и к решению абстрактных задач (когнитивной, или «интеллектуальной» деятельности), не уступая по этому показателю позвоночным.
Отличительной чертой перепончатокрылых является гапло-диплоидное определение пола: из оплодотворенных, диплоидных яиц выводятся самки, а из неоплодотворенных, гаплоидных яиц, которые у большинства организмов не развиваются, выходят самцы.
Название отряда связано со строением крыльев его представителей. Надо отметить, что логика в исторически сложившихся названиях нередко отсутствует. У двукрылых, например, крылья ничуть не менее «перепончатые», чем у перепончатокрылых. Зато у перепончатокрылых их две пары. Переднее и заднее крылья соединяются между собой специальными крючками и работают как единое целое, так что функционально перепончатокрылые двукрылы. Это явление наблюдается почти у всех четырехкрылых насекомых, которые хорошо летают, за исключением стрекоз. У ряда видов перепончатокрылых крылья утрачиваются. Бескрылы рабочие у всех видов муравьев, самки ос-немок (Mutilidae), некоторые наездники.
У сидячебрюхих первый сегмент брюшка широкий, к груди причленяется неподвижно. По ряду признаков группа архаична. Видовое богатство сидячебрюхих невелико. В подотряде 14 семейств пилильщиков и рогохвостов - обладателей зазубренного яйцеклада, которым самка пропиливает ткани растений, чтобы отложить в ранку яйца. Большинство представителей подотряда - фитофаги, то есть потребители исключительно растительной пищи. Среди пилильщиков встречаются вредители растений.
К жалящим относятся тысячи видов разнообразных одиночных и общественных ос и пчел, а также муравьи. Яйцеклад у этих насекомых преобразован в жало, которое используется и для охоты, и для защиты от позвоночных. Придаточные половые железы преобразованы в ядовитые. Именно у жалящих забота о потомстве достигла наивысшего уровня. В этой группе многократно возникал общественный образ жизни. Пчелиные, перешедшие к питанию нектаром и пыльцой растений, играют огромную роль как опылители. Им, и только им, как полагают многие ученые, мы обязаны всем многообразием цветковых растений, населяющих нашу планету.
Видовое богатство и разнообразие перепончатокрылых столь велики, что в рамках однотомного издания можно рассмотреть лишь некоторых наиболее ярких или широко распространенных представителей отряда (на видовом уровне и на уровне надвидовых таксонов).
Возможно Вам будет интересно:
Метки: 2082
Перепончатокрылые – отряд класса насекомых из типа членистоногие животные. Это наиболее развитый в процессе эволюции отряд насекомых. Характерной особенностью этих животных является полное превращение и наличие двух пар прозрачных перепончатых крыльев. Отсюда происходит название отряда. Представители данной группы – осы, пчелы, рогохвосты, наездники, муравьи, т.д.
Это один из самых многочисленных отрядов, объединяющий более 9 тысяч родов и от 200 до 300 тысяч видов животных по данным разных источников. Перепончатокрылые насекомые широко распространены повсеместно. Огромного разнообразия представители данного отряда достигли в тропическом поясе. Ископаемые формы известны с триасового периода.
Строение . Строение организма перепончатокрылого имеет определенные особенности. Размеры тела варьируют от 0,2 мм до 6 см. Различают голову, грудь и брюшко, которые четко обособлены друг от друга. На голове расположены органы чувств. Глаза сложные, хорошо развиты. Однако встречаются слепые виды рабочих муравьев. Органы осязания – прямые или коленчатые усики, состоящие из члеников (от 3 до 60), они более или менее развиты у разных видов. Ротовой аппарат у примитивных видов грызущего типа, у высших – лижущее-сосущего (нижняя губа у них трансформирована в хоботок).
Грудь делится на переднегрудь, среднегрудь и слаборазвитую заднегрудь. К груди прикреплены крылья и конечности насекомого. Крылья перепончатые, прозрачные. Передняя пара длиннее, лучше развита, в полете является ведущей. Задняя пара имеет упрощенное жилкование, скреплена с передней специальными крючочками таким образом, что две пары крыльев в полете формируют одну плоскость. У редких видов рабочих муравьев крылья редуцированы. В состоянии покоя насекомые складывают крылья на спине или по бокам тела. К груди также прикрепляются ходильные ноги с пятичлениковыми лапками.
Брюшко состоит из члеников в количестве от шести до восьми. У самок многих видов на конце брюшка имеется яйцеклад, преобразованный в жало или сверло, у самцов – органы совокупления. У основания жала самок расположены парные ядовитые железы с резервуаром для накопления яда. Предназначение жала или сверла – введение яйца в животное или растение, в котором вылупившаяся личинка будет обитать. У некоторых видов, к примеру, муравьев, жало отсутствует, но у них есть ядовитая железа, поэтому после укуса насекомые впрыскивают яд в рану животного.
Пищеварительная система хорошо развита с длинным кишечником у тех насекомых, которые длительно живут в стадии взрослого насекомого (осы, пчелы), и хуже развита у видов с небольшой продолжительностью жизни (наездники, орехотворки). Отличительная особенность органов дыхания – снабжение трахейной системы пузырями. У насекомых со сложным поведением, например, пчел, ос, развиты мозговые извилины надглоточной узла нервной системы.
Жизненный цикл перепончатокрылых с полным превращением, включает стадии яйца, личинки, куколки, взрослого насекомого (имаго). Строение личинок различно у разных групп перепончатокрылых. Куколки свободные, могут быть с коконом или без него.
Перепончатокрылые составляют один из наиболее многочисленных (свыше 100 тыс. видов) и высокоорганизованных отрядов насекомых. Это лучшие летуны и поэтому у них наиболее сильно дифференцирована мускулатура груди. Для представителей этого отряда характерны две пары прозрачных перепончатых крыльев. Передние крылья всегда больше задних.
К этому отряду относятся пчелы, осы, муравьи, наездники, шмели и др. Многие виды живут большими колониями или семьями (пчелы и др.).
Общая характеристика
Голова пчелы имеет очень подвижное сочленение с грудью. Глаза сложные, большие. Наряду с ними у большинства перепончатокрылых есть простые глазки (у пчелы их три). На голове расположены различно устроенные усики. У большей части видов ротовые органы грызущего типа, а у пчел грызуще-лижущего. Самки перепончатокрылых имеют яйцеклад, преобразующийся у пчел в жало.
У большинства перепончатокрылых личинки червеобразной формы, а глаза и ноги у них отсутствуют, голова развита слабо. Лишь у личинок отдельных видов насекомых этого отряда имеется 3 пары грудных ног и 6-8 пар брюшных ножек.
У перепончатокрылых очень хорошо развит надглоточный ганглий, или головной мозг, в связи с чем для них характерна сложность поведения и образование условных рефлексов.
Особенно большое значение имеют перепончатокрылые как опылители растений. Среди этих насекомых многие полезны для человека (медоносная пчела, наездники и др.). Однако имеется много вредных видов (пилильщики, орехотворки и др.).
Медоносная пчела
Медоносная пчела является в значительной степени одомашненным насекомым. В настоящее время известны различные породы пчел. Они ведут общественный образ жизни.
В каждой пчелиной семье имеется одна самка (матка, или царица), несколько самцов (трутней) и десятки тысяч рабочих особей. Рабочие особи являются недоразвитыми самками, неспособными к размножению. Обычно дикие пчелы поселяются в природных условиях в дуплах деревьев. Человек, разводит пчел в ульях, где они из воска лепят соты, состоящие из шестигранных ячеек.
Высосанный пчелой нектар из цветков попадает в зоб. Здесь он смешивается с ферментами и, будучи помещен пчелами в ячейки сот, превращается в мед.
Грудь рабочих пчел густо покрыта волосками. К ним пристает пыльца во время посещения пчелами цветков. Ноги рабочих пчел приспособлены не только для постройки ячеек сот, но и для сбора пыльцы. У пчел на брюшке имеются восковыделительные железы. Участки брюшка, на которых выделяется воск, называются зеркальцами. Вырабатываемый ими воск используется пчелами для построения сот.
Перезимовавшие рабочие пчелы вылетают с наступлением теплых дней. Они собирают с цветков пыльцу и нектар. Матка откладывает в ячейки сот оплодотворенные и неоплодотворенные яйца. Из оплодотворенных яиц развиваются рабочие пчелы и матка, а из неоплодотворенных - трутни.
Пчелиная матка и размножение медоносных пчел
В зависимости от условий выкармливания личинки превращаются либо в матку, либо в рабочую пчелу. В первые дни жизни личинок рабочие пчелы выкармливают их «молочком», которое вырабатывается одной парой слюнных желез.
Одни личинки выкармливаются на протяжении всего своего развития лишь «молочком», являющимся исключительно питательным кормом; из этих личинок в конце развития формируется матка. Других личинок рабочие пчелы тоже кормят в первые дни «молочком», но начиная с четвертого дня их выкармливают смесью пыльцы и меда. При таких условиях кормления развиваются рабочие пчелы.
В жизненном цикле пчелиной семьи последовательно проходят следующие этапы:
- Интенсивное размножение и выкармливание;
- расселение, или роение;
- образование новых семей;
- спаривание и зимовка.
Интенсивная деятельность рабочих пчел в улье или в дупле начинается с наступлением тепла. Они строят ячейки сот, заполняют часть их медом и запечатывают воском. Матка живет от 4 до 5 лет. Она осеменяется трутнем в первый год жизни. Сохраняются сперматозооны в семяприемниках матки.
Оплодотворение яиц происходит в момент откладки их маткой в пчелиные и маточные ячейки. При откладке же в трутневые ячейки отверстия семяприемников сжимаются и яйца остаются неоплодотворенными. В сутки одна матка откладывает до 1 тыс. яиц. Период размножения и выкармливания заканчивается вылуплением множества рабочих пчел, а затем трутней и матки.
После выхода из маточника молодой матки наступает период роения . Старая матка покидает улей (или дупло) со значительной частью рабочих пчел, и вылетевший рой усаживается на ветвях деревьев. Пчеловоды снимают рой и помещают его в улей. Если рой не снять, то он поселится в дупле или другом месте и пчелы одичают.
Вышедшая из ячейки молодая матка убивает в маточных ячейках других развивающихся маток. Иногда после появления новой матки такую операцию выполняют рабочие пчелы. Если появится другая матка, то образуется второй рой , который также покинет улей. Для пчеловодов такие повторные роения нежелательны, так как ослабляют пчелиные семьи.
Период спаривания, или брачный полет, заключается в следующем. Молодая матка вылетает с трутнями из улья. Во время брачного полета происходит оплодотворение матки. Затем она возвращается в улей. После брачного полета трутни не допускаются в улей (они погибают или их убивают рабочие пчелы).
Последний период в жизни пчел - зимовка . Матка зимует с рабочими пчелами.
Отряд перепончатокрылых насекомых насчитывает около 90 000 видов и по числу видов уступает лишь жукам и бабочкам. К этому отряду относятся как довольно примитивные пилильщики, ложногусеницы которых, похожие на гусениц бабочек, питаются на растениях, так и насекомые с наиболее высокоорганизованной нервной системой и крайне сложной биологией - муравьи, пчелы и осы.
Самое крупное перепончатокрылое - яванская головастая сколия (Scolia capitata)-достигает в длину 6 см, а самое мелкое - наездник-яйцеед алаптус (Alaptus magnanimus) - 0, 21 мм. Последний является вообще самым мелким из насекомых.
Взрослые насекомые имеют две пары перепончатых крыльев, покрытых сравнительно редкими жилками, а мелкие формы обычно почти или совершенно лишены жилкования. Задняя пара крыльев меньше и при полете имеет подчиненное значение. У живых насекомых обе пары крыльев обычно скрепляются при помощи крючков друг с другом и работают как одна плоскость. Некоторые виды (рабочие муравьи, самки дриинид, немок и некоторых бетилид и наездников) не имеют крыльев.
Ротовые части грызущие или лижущегрызущие. В последнем случае нижняя губа и нижние челюсти вытягиваются и образуют хоботок с язычком на конце. Такой ротовой аппарат служит для высасывания нектара из цветов. Жвалы хорошо развиты у всех видов и используются не только при питании, но и при строительстве гнезд, рытье почвы и т. д. У некоторых муравьев они имеют причудливую форму и превышают длину головы.
Усики простые, булавовидные, гребневидные, перистые, бывают как прямыми, так и коленчатыми. В последнем случае первый членик их удлинен и носит название рукояти, а остальные членики образуют жгутик. Число члеников усиков варьирует от 3 до 70. У большинства жалящих перепончатокрылых усики самок 12-, а самцов - 13-члениковые. На голове имеется пара сложных фасеточных глаз и 3 простых глазка, но некоторые муравьи совершенно слепы.
Ноги бегательные с 5-члениковой лапкой. Голень и лапка передней ноги иногда несут специальный аппарат для чистки усиков и лапок, образованный гребенчатой шпорой на конце голени и выемкой на первом членике лапки.
Интересной особенностью перепончатокрылых является то, что самки у них, как правило, откладывают яйца либо гаплоидные (т. е. с одинарным набором хромосом), либо диплоидные (т. е. с двойным набором хромосом). Из первых всегда развиваются самцы, все клетки тела которых гаплоидны, из вторых - только самки (или рабочие общественных перепончатокрылых). В типичных случаях гаплоидные яйца - это неоплодотворенные яйца, а диплоидные-оплодотворенные. В последнем случае диплоидный набор хромосом получается после слияния гаплоидного сперматозоида и гаплоидной яйцеклетки. Однако в ряде случаев наблюдается партеногенез. При этом при образовании яйцеклеток выпадает одно редукционное деление и неоплодотворенные яйца остаются диплоидными. Партеногенез отмечали у некоторых пилильщиков (у этих видов самцы отсутствуют или очень редки) и у рабочих некоторых видов муравьев.
Половой диморфизм хорошо выражен. Часто имеется полиморфизм, при котором бывает несколько форм самок. У орехотворок наблюдается чередование поколений с крылатыми и бескрылыми самками. У общественных перепончатокрылых (муравьев, пчел, ос ) развивается каста рабочих особей - бесплодных самок, выполняющих различные работы в гнезде. Наиболее резко полиморфизм выражен у муравьев, где рабочие всегда бескрылы. В пределах этой касты у некоторых муравьев наблюдается дальнейшее подразделение на под касты солдат, «медовых бочек» и т. д. У некоторых видов число резко обособленных подкаст рабочих достигает 6. Все это связано со сложным разделением функций в муравьиной семье.
В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с мезозоя. В настоящее время они распространены по всем материкам, кроме Антарктиды. Некоторые перепончатокрылые, например шмели, - одни из самых северных насекомых. Они же поднимаются в горы до вечных снегов.
Экономическое значение перепончатокрылых велико и разнообразно. Прежде всего следует сказать о медоносной пчеле - одном из немногих домашних насекомых, издавна дающем человеку мед, воск и пчелиный клей. Но сейчас стало известно, что наибольшую пользу это насекомое приносит, опыляя культурные растения. Важными опылителями являются и многие дикие пчелы. В последние годы началось одомашнивание еще одних насекомых - шмелей , причем разводятся они именно для того, чтобы с их помощью опылять красный клевер. Подробнее вопрос о роли насекомых в опылении растений рассматривался выше.
Среди сидячебрюхих перепончатокрылых имеется немало серьезных вредителей растений. Большой вред культурным зерновым злакам (ржи, пшенице, ячменю, овсу) причиняют стеблевые пилильщики (Cephidae), особенно хлебный (Cephus pygmaeus) и черный (Trachelus tabidus). Целый комплекс пилильщиков вредит плодовым садам. В плодах развиваются сливовый (Hoplocampa fulvicornis), грушевый (Н. brevis) и яблонный (Н. testudinea) пилильщики . Вишневый слизистый пилильщик (Caliroa cerasi) скелетирует листья вишен и других плодовых. Крыжовниковые пилильщики (Pristiphora pallipes, Pteronidea ribesii) объедают листья крыжовника. В садах Средней Азии немалый вред приносит урюковая толстоножка (Еиrytoma samsonovi).
Немало среди перепончатокрылых и вредителей леса. В сосновых лесах серьезными вредителями являются сосновый (Diprion pini) и рыжий (Neodiprion sertifer) пилильщики, общественный пилильщи-кткач (Lyda erythrocephala) и др. В годы массовых размножений этих вредителей сосновые леса часто совершенно лишаются хвои.
Вспышки массового размножения вредных насекомых возникают обычно как результат бесхозяйственного отношения к природе. Причинами их могут быть неправильное применение ядов, лесные пожары, сжигающие вместе с подстилкой зимующих в ней наездников, уничтожение подстилки и подлеска в лесах, неправильная агротехника и т. д. Кроме того, когда какое-нибудь животное или растение завозят в новый район, где у него нет естественных врагов, наблюдается его массовое размножение и вскоре такие животные и растения становятся настоящим бедствием. Примером может служить завоз непарного шелконряда или японского жука в Америку или завоз колорадского жука в Европу.
Для борьбы с вредными хрущами неоднократно применялись тифии и сколии . Так, завезенные в 1920-1936 годах в США из Японии и Китая для борьбы с японским жуком (Popillia japonica) два вида тифий (Tiphia vernalis и Т. popillivora) акклиматизировались в восточных штатах и сейчас являются там основными естественными врагами этого вредителя. На острове Маврикий численность вредящего кокосовым пальмам жука-носорога Oryctes tarandus сдерживается завезенной сюда в 1915 году с Мадагаскара сколией Scolia oryctophaga. Совсем недавно, в 1961 году, на Гавайские острова для борьбы с хрущом Anomala orientalis была завезена с Филиппин сколия Compsomeris marginella, успешно и непрерывно снижающая численность этого вредителя.
Жизнь животных: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева . 1970 .
Читать дополнительно: Строительная деятельность: * ос * пчел * муравьев * термитов
Отряд: Hymenoptera = Перепончатокрылые
Жизненный цикл
Перепончатокрылые представляют более или менее резкий половой диморфизм; самцы нередко сильно отличаются от самок величиной, окраской, развитием крыльев, органов чувств и т. д. У общественных перепончатокрылых, кроме самцов и самок, есть ещё недоразвитые самки, неспособные к оплодотворению - так называемые рабочие, которые, в свою очередь, могут быть разного строения, так что в одной общине может быть от трёх до пяти разных родов индивидов (самцы, самки и 1-3 формы рабочих). Наряду с обыкновенным размножением путём оплодотворённых яиц у перепончатокрылых распространено также размножение без оплодотворения (партеногенетическое). При этом из неоплодотворённых яиц могут развиваться лишь самцы (например, у пчёл, у которых самка по произволу оплодотворяет откладываемые яйца; неоплодотворённые и потому дающие самцов яйца могут откладывать также и рабочие пчёлы) или и самки (например, у орехотворок). Иногда (у орехотворок) партеногенетические поколения могут чередоваться с половыми (гетерогония).
Превращение перепончатокрылых полное. Личинки представляют весьма различное строение. У одних (пилильщиков) личинки живут свободно на листьях, по внешнему виду похожи на личинок (гусениц) бабочек (отсюда название - ложные гусеницы) и имеют 3 пары грудных и 6-8 пар брюшных ног. У рогохвостов (Siricidae) личинки живут в дереве или (Cephidae) в стеблях и ветвях растений и имеют 3 пары недоразвитых грудных ног. У остальных перепончатокрылых личинки живут в гнездах или внутри питательных веществ и бывают лишены ног.
Куколки перепончатокрылых всегда относятся к типу свободных куколок (Pupa libera; см. Насекомые). Перед окукливанием личинка обыкновенно делает из выделяемых ею шелковинок рыхлый или плотный кокон, тогда как другие окукливаются без кокона.
Высшей степени сложности попечение о потомстве достигает у общественных перепончатокрылых; здесь в самой общине произошло разделение труда, связанное с утратой большинством самок способности размножения; на долю этих самок (рабочих) и падают вполне или главным образом все труды по постройке гнезд, добыванию пищи и уходу за потомством. Гнёзда общественных перепончатокрылых, достигающие часто чрезвычайной сложности и совершенства, строятся из вещества, выделяемого самими насекомыми - воска (у пчёл, шмелей) или измельченных челюстями растительных веществ (у ос), из земли, глины, навоза и т. д., или - вырываются в земле. Кормление личинок производится постепенно, причём пища даётся прямо в рот личинки; она может состоять из пыльцы и меда (у пчёл), сахаристых веществ и насекомых (у ос, муравьёв).
По отношению к человеку некоторые перепончатокрылые полезны прямо, доставляя ему полезные вещества (мёд, воск), другие - косвенно, истребляя вредных насекомых (в этом отношении особенно важны наездники в широком смысле этого слова). Важное значение имеют многие из перепончатокрылых также в процессе опыления растений. Вредят перепончатокрылые отчасти своими ужалениями, отчасти поедая различные запасы и портя здания (некоторые муравьи), но главным образом вредны многие из них в сельскохозяйственном отношении, причиняя более или менее значительные опустошения среди культурных и лесных растений.
К отряду перепончатокрылых принадлежит значительное число видов (различные авторы определяют примерную цифру их в 15-25 тысяч), распределенных по всем частям света. В ископаемом состоянии они известны с лиаса, а больше всего ископаемых перепончатокрылых найдено в третичных отложениях и янтаре.
Loading...