Kateri predmeti imajo mitohondrije? Mitohondriji – zgradba in funkcije. Montaža krist in MICOS

Struktura. Površinski aparat mitohondrijev je sestavljen iz dveh membran - zunanje in notranje. Zunanja membrana gladka, ločuje mitohondrije od hialoplazme. Pod njim je zložen notranja membrana, ki tvori Christie(grebeni). Na obeh straneh krist so majhna gobasta telesca, imenovana oksisomi, oz ATP-somami. Vsebujejo encime, ki sodelujejo pri oksidativni fosforilaciji (dodajanje fosfatnih ostankov k ADP, da nastane ATP). Število krist v mitohondrijih je povezano z energetskimi potrebami celice; zlasti v mišičnih celicah mitohondriji vsebujejo zelo veliko krist. S povečanim delovanjem celic postanejo mitohondriji bolj ovalni ali podolgovati, število krist pa se poveča.

Mitohondriji imajo svoj genom, njihovi ribosomi tipa 70S se razlikujejo od ribosomov citoplazme. Mitohondrijska DNA ima pretežno ciklično obliko (plazmidi), kodira vse tri vrste lastne RNA in daje informacije za sintezo nekaterih mitohondrijskih proteinov (približno 9%). Torej lahko mitohondrije štejemo za polavtonomne organele. Mitohondriji so samopodvajajoči (sposobni razmnoževanja) organeli. Obnova mitohondrijev poteka v celotnem celičnem ciklu. Na primer, v jetrnih celicah se po skoraj 10 dneh nadomestijo z novimi. Najverjetnejši način razmnoževanja mitohondrijev se šteje za njihovo delitev: na sredini mitohondrija se pojavi zožitev ali se pojavi septum, po katerem se organeli razdelijo na dva nova mitohondrija. Mitohondrije tvorijo promitohondriji - okrogla telesca s premerom do 50 nm z dvojno membrano.

Funkcije . Mitohondriji so vključeni v energetske procese celice; vsebujejo encime, povezane s proizvodnjo energije in celičnim dihanjem. Z drugimi besedami, mitohondrij je nekakšna biokemična mini tovarna, ki pretvarja energijo organskih spojin v uporabljeno energijo ATP. V mitohondrijih se energetski proces začne v matriksu, kjer pride do razgradnje piruvične kisline v Krebsovem ciklu. Med tem procesom se vodikovi atomi sprostijo in prenašajo po dihalni verigi. Energija, ki se pri tem sprosti, se v več delih dihalne verige porabi za izvedbo reakcije fosforilacije - sintezo ATP, to je dodajanje fosfatne skupine na ADP. To se zgodi na notranji membrani mitohondrijev. Torej, energijska funkcija mitohondriji se integrirajo z: a) oksidacijo organskih spojin, ki se pojavi v matriksu, zaradi česar se mitohondriji imenujejo dihalni center celic b) Sinteza ATP poteka na kristah, zaradi česar se imenujejo mitohondriji energijske postaje celic. Poleg tega mitohondriji sodelujejo pri uravnavanju presnove vode, odlaganju kalcijevih ionov, proizvodnji prekurzorjev steroidnih hormonov, metabolizmu (na primer mitohondriji v jetrnih celicah vsebujejo encime, ki jim omogočajo nevtralizacijo amoniaka) in drugo.

BIOLOGIJA + Mitohondrijske bolezni so skupina dednih bolezni, povezanih z okvarami mitohondrijev, ki vodijo do motenj celičnega dihanja. Po ženski liniji se prenašajo na otroke obeh spolov, saj ima jajčece večjo prostornino citoplazme in posledično prenaša večje število mitohondrijev na svoje potomce. Mitohondrijska DNK, za razliko od jedrske DNK, ni zaščitena s histonskimi proteini, mehanizmi popravljanja, podedovani od bakterij prednikov, pa so nepopolni. Zato se mutacije kopičijo v mitohondrijski DNK 10-20-krat hitreje kot v jedrski DNK, kar vodi v mitohondrijske bolezni. V sodobni medicini jih je zdaj znanih približno 50. Na primer, sindrom kronične utrujenosti, migrena, Barthov sindrom, Pearsonov sindrom in mnogi drugi.

Zgradba in funkcije jedra rastlinske celice.

Jedro- bistveni del evkariontske celice. To je kraj shranjevanja in razmnoževanja dednih informacij. Jedro služi tudi kot nadzorni center za presnovo in skoraj vse procese, ki potekajo v celici. Najpogosteje imajo celice samo eno jedro, redkeje dve ali več. Njegova oblika je najpogosteje sferična ali elipsoidna. V mladih, zlasti meristematskih celicah zavzema osrednji položaj, kasneje pa se običajno premakne na membrano, ki jo potisne na stran rastoča vakuola. Na zunanji strani je jedro prekrito z dvojno membrano - jedrno membrano, prežeto z porami (jedrne pore so dinamične tvorbe, lahko se odpirajo in zapirajo; na ta način se lahko uravnava izmenjava med jedrom in citoplazmo) na robovi katerih zunanja membrana prehaja v notranjo. Zunanja jedrska membrana se povezuje z membranskimi kanali ER. Na njem se nahajajo ribosomi. Notranja membrana lahko razvije invaginacije.

Notranja vsebina jedra je karioplazma, v kateri so potopljeni kromatin, nukleoli in ribosomi. Karioplazma (nukleoplazma) je želatinasta raztopina, ki zapolnjuje prostor med jedrnimi strukturami (kromatin in nukleoli). Vsebuje ione, nukleotide, encime.

Kromatin je despiralizirana oblika obstoja kromosoma. V despiraliziranem stanju se kromatin nahaja v jedru celice, ki se ne deli. Kromatin in kromosomi se izmenjujejo drug v drugega. Glede na kemijsko organizacijo se tako kromatin kot kromosomi ne razlikujejo. Kemična osnova je deoksiribonukleoprotein - kompleks DNA z beljakovinami. S pomočjo beljakovin pride do večnivojskega pakiranja molekul DNK, kromatin pa dobi kompaktno obliko.

Jedro, običajno sferične oblike (eno ali več), ni obdano z membrano, vsebuje fibrilarne beljakovinske niti in RNA. Jedrca niso trajne tvorbe, izginejo na začetku celične delitve in se obnovijo po njenem zaključku. Nukleoli so prisotni samo v celicah, ki se ne delijo. V nukleolih se tvorijo ribosomi in sintetizirajo jedrske beljakovine. Sami nukleoli nastanejo na območjih sekundarnih zožitev kromosomov (nukleolarni organizatorji).

Jedro je bistveni del evkariontske celice. Premer jedra je od 5 do 20 mikronov. Glavna naloga jedra je shranjevanje genetskega materiala v obliki DNK in prenos v hčerinske celice med celično delitvijo. Poleg tega jedro nadzoruje sintezo beljakovin in nadzoruje vse vitalne procese v celici. (v rastlinski celici je jedro opisal R. Brown leta 1831, v živalski celici T. Schwann leta 1838).

Kemično sestavo jedra predstavljajo predvsem nukleinske kisline in beljakovine.

Zgradba in funkcije mitohondrijev.

Mitohondriji ali hondriosomi so »energijske« postaje celice, v njih je lokalizirana večina dihalnih reakcij (aerobna faza). V mitohondrijih se dihalna energija kopiči v adenozin trifosfatu (ATP). Energija, shranjena v ATP, služi kot glavni vir za fiziološke aktivnosti celice. Mitohondriji imajo običajno podolgovato paličasto obliko z dolžino 4-7 µm in premerom 0,5-2 µm. Število mitohondrijev v celici se lahko razlikuje od 500 do 1000 in je odvisno od vloge tega organa v procesih energetske presnove.

Kemična sestava mitohondrijev je nekoliko različna. To so predvsem beljakovinsko-lipidni organeli. Vsebnost beljakovin v njih je 60-65%, pri čemer so strukturni in encimski proteini v približno enakem deležu, pa tudi približno 30% lipidov. Zelo pomembno je, da mitohondrije vsebujejo nukleinske kisline: RNA - 1% in DNA -0,5%. Mitohondriji ne vsebujejo samo DNK, ampak tudi celoten sistem sinteze beljakovin, vključno z ribosomi.

Mitohondriji so obdani z dvojno membrano. Debelina membran je 6-10 nm. Membrane mitohondrijev so sestavljene iz 70% beljakovin. Membranske fosfolipide predstavljajo fosfatidilholin, fosfatidiletanolamin, pa tudi specifični fosfolipidi, na primer kardiolipin. Mitohondrijske membrane ne prepuščajo prehoda H+ in služijo kot ovira za njihov transport.

Med membranama je s tekočino napolnjen perimitohondrijski prostor. Notranji prostor mitohondrijev je napolnjen z matriksom v obliki želatinaste poltekoče mase. Encimi Krebsovega cikla so koncentrirani v matriksu. Notranja membrana povzroča izrastke - kriste v obliki plošč in cevk, ki delijo notranji prostor mitohondrijev na ločene predelke. Dihalna veriga (transportna veriga elektronov) je lokalizirana v notranji membrani.

Mitohondriji ali hondriosomi (iz grščine mitos - nit, chondrion - zrno, soma - telo) so zrnati ali nitasti organeli, prisotni v citoplazmi praživali, rastlin in živali. Mitohondrije lahko opazimo v živih celicah, ker imajo precej visoko gostoto. V živih celicah se mitohondriji lahko premikajo, migrirajo in združujejo med seboj.

Pri različnih vrstah je velikost mitohondrijev zelo spremenljiva, tako kot je spremenljiva njihova oblika (slika 199). Kljub temu je v večini celic debelina teh struktur razmeroma konstantna (približno 0,5 µm), dolžina pa se spreminja in v nitastih oblikah doseže do 7-60 µm.

Preučevanje velikosti in števila mitohondrijev ni tako enostavna zadeva. To je posledica dejstva, da velikost in število mitohondrijev, ki so vidni v ultratankih odsekih, ne ustrezajo resničnosti.

Običajni izračuni kažejo, da je na jetrno celico približno 200 mitohondrijev. To predstavlja več kot 20% celotne citoplazme in približno 30-35% vseh beljakovin v celici. Površina vseh mitohondrijev v jetrni celici je 4-5-krat večja od površine njene plazemske membrane. Največ mitohondrijev je v oocitih (okoli 300.000) in v orjaški amebi Chaos chaos (do 500.000).

V celicah zelenih rastlin je število mitohondrijev manjše kot v živalskih celicah, saj lahko nekatere njihove funkcije opravljajo kloroplasti.

Lokalizacija mitohondrijev v celicah je različna. Običajno se mitohondriji kopičijo v bližini tistih območij citoplazme, kjer obstaja potreba po ATP, ki nastaja v mitohondrijih. Tako se v skeletnih mišicah mitohondriji nahajajo v bližini miofibril. V spermatozoidih tvorijo mitohondriji spiralno ovojnico okoli osi flageluma; to je verjetno posledica potrebe po uporabi ATP za premikanje repa sperme. Podobno so v praživalih in drugih celicah z migetalkami mitohondriji lokalizirani neposredno pod celično membrano na dnu cilij, ki za delovanje potrebujejo ATP. V aksonih živčnih celic se mitohondriji nahajajo v bližini sinaps, kjer poteka proces prenosa živčnih impulzov. V sekretornih celicah, ki sintetizirajo velike količine beljakovin, so mitohondriji tesno povezani z ergastoplazmatskimi conami; verjetno zagotavljajo ATP za aktivacijo aminokislin in sintezo beljakovin na ribosomih.

Ultrastruktura mitohondrijev.

Mitohondriji imajo ne glede na velikost ali obliko univerzalno strukturo, njihova ultrastruktura je enotna. Mitohondrije omejujeta dve membrani (slika 205). Zunanja mitohondrijska membrana jo ločuje od hialoplazme; ima gladke konture, ne tvori vbodov ali gub in je debela približno 7 nm. Zavzema približno 7% površine vseh celičnih membran. Membrana ni povezana z drugimi membranami citoplazme, je zaprta vase in je membranska vreča. Zunanja membrana je ločena od notranje membrane z medmembranskim prostorom, širokim približno 10-20 nm. Notranja membrana (debela približno 7 nm) omejuje dejansko notranjo vsebino mitohondrija, njegovega matriksa ali mitoplazme. Notranja membrana mitohondrijev tvori številne vdore v mitohondrije. Takšne invaginacije so najpogosteje v obliki ravnih grebenov ali krist.

Skupna površina notranje mitohondrijske membrane v jetrni celici je približno ena tretjina površine vseh celičnih membran. Mitohondriji v celicah srčne mišice vsebujejo trikrat več krist kot jetrni mitohondriji, kar odraža razlike v funkcionalni obremenitvi mitohondrijev v različnih celicah. Razdalja med membranami v kristi je približno 10-20 nm.

Mitohondrijske kriste, ki segajo od notranje membrane in segajo proti matriksu, ne blokirajo popolnoma mitohondrijske votline in ne motijo kontinuitete matriksa, ki jo polni.

Usmerjenost krist glede na dolgo os mitohondrija se med celicami razlikuje. Orientacija je lahko pravokotna (jetrne celice, ledvice) na kriste; v srčni mišici je vzdolžna razporeditev krist. Cristae se lahko razvejajo ali tvorijo prstaste procese, se upognejo in nimajo izrazite orientacije (sl. 208). V najpreprostejših, enoceličnih algah in v nekaterih celicah višjih rastlin in živali imajo izrastki notranje membrane obliko cevi (cevaste kriste).

Mitohondrijski matriks ima drobnozrnato homogeno strukturo, v kateri so molekule DNK zaznane v obliki tankih filamentov, zbranih v kroglo (približno 2-3 nm), mitohondrijske ribosome pa v obliki zrnc, ki merijo približno 15-20 nm. Mesta, kjer se v matriksu odlagajo magnezijeve in kalcijeve soli, tvorijo velika (20-40 nm) gosta zrnca.

Funkcije mitohondrijev.

Mitohondriji izvajajo sintezo ATP, ki nastane kot posledica oksidacije organskih substratov in fosforilacije ADP.

Začetne stopnje oksidacije ogljikovih hidratov imenujemo anaerobna oksidacija oz glikoliza in se pojavijo v hialoplazmi in ne potrebujejo kisika. Oksidacijski substrat za anaerobno proizvodnjo energije so heksoze in predvsem glukoza; Nekatere bakterije imajo sposobnost pridobivanja energije z oksidacijo pentoz, maščobnih kislin ali aminokislin.

V glukozi je količina potencialne energije, ki jo vsebujejo vezi med atomi C, H in O, približno 680 kcal na 1 mol (tj. na 180 g glukoze).

V živi celici se ta ogromna količina energije sprosti v obliki postopnega procesa, ki ga nadzorujejo številni oksidativni encimi, in ni povezana s prehodom energije kemične vezi v toploto, kot pri zgorevanju, ampak gre v makroenergijska vez v molekulah ATP, ki se sintetizirajo z uporabo sproščene energije iz ADP in fosfata.

Trioze, ki nastanejo kot posledica glikolize, in predvsem piruvična kislina, sodelujejo pri nadaljnji oksidaciji v mitohondrijih. V tem primeru se porabi energija cepitve vseh kemičnih vezi, kar povzroči sproščanje CO 2, porabo kisika in sintezo velike količine ATP. Ti procesi so povezani z oksidativnim ciklom trikarboksilnih kislin in z dihalno transportno verigo elektronov, kjer pride do fosforilacije ADP in sinteze celičnega »goriva«, molekul ATP (slika 209).

V ciklu trikarboksilne kisline (Krebsov cikel ali cikel citronske kisline) piruvat, ki nastane kot posledica glikolize, najprej izgubi molekulo CO 2 in se z oksidacijo v acetat (spojina z dvema ogljikoma) poveže s koencimom A. Nato acetil koencim A. , v kombinaciji z oksalacetatom (spojina s štirimi ogljikovimi atomi) tvori citrat s šestimi ogljikovimi atomi (citronska kislina). Nato sledi cikel oksidacije te spojine s šestimi ogljiki v oksalacetat s štirimi ogljiki, ki se ponovno veže na acetil koencim A, nato pa se cikel ponovi. Pri tej oksidaciji se sprostita dve molekuli CO 2, pri oksidaciji sproščeni elektroni pa se prenesejo na akceptorske molekule koencimov (NAD-nikotinamid adenin dinukleotid), ki jih vključijo naprej v transportno verigo elektronov. Posledično v ciklu trikarboksilne kisline ne pride do same sinteze ATP, temveč do oksidacije molekul, prenosa elektronov na akceptorje in sproščanja CO 2. Vsi zgoraj opisani dogodki znotraj mitohondrijev se dogajajo v njihovem matriksu.

Oksidacija začetnega substrata povzroči sproščanje CO 2 in vode, vendar se v tem primeru ne sprošča toplotna energija, kot pri zgorevanju, temveč nastanejo molekule ATP. Sintetizira jih druga skupina beljakovin, ki niso neposredno povezane z oksidacijo. V notranjih mitohondrijskih membranah, na površini membran, obrnjeni proti matriksu, se nahajajo veliki proteinski kompleksi, encimi in ATP sintetaze. V elektronskem mikroskopu so vidni v obliki tako imenovanih "gobastih" teles, ki popolnoma obložijo površino membran in gledajo v matriko. Telesa imajo steblo in glavo s premerom 8-9 nm. Posledično so encimi tako oksidativne verige kot encimi za sintezo ATP lokalizirani v notranjih membranah mitohondrijev (slika 201b).

Dihalna veriga je glavni sistem za pretvorbo energije v mitohondrijih. Tu pride do zaporedne oksidacije in redukcije elementov dihalne verige, zaradi česar se energija sprosti v majhnih delih. Zaradi te energije nastane ATP na treh mestih v verigi iz ADP in fosfata. Zato pravijo, da je oksidacija (prenos elektronov) povezana s fosforilacijo (ADP + Fn → ATP, tj. Pojavi se proces oksidativne fosforilacije.

Energija, ki se sprosti med transportom elektronov, se shrani v obliki protonskega gradienta na membrani. Izkazalo se je, da pri prenosu elektronov v mitohondrijski membrani vsak kompleks dihalne verige usmerja prosto energijo oksidacije na gibanje protonov (pozitivnih nabojev) skozi membrano, iz matriksa v medmembranski prostor, kar vodi do nastanek potencialne razlike na membrani: pozitivni naboji prevladujejo v medmembranskem prostoru in negativni - iz mitohondrijskega matriksa. Ko je dosežena potencialna razlika (220 mV), začne proteinski kompleks ATP sintetaze prenašati protone nazaj v matriks, pri tem pa pretvarja eno obliko energije v drugo: iz ADP in anorganskega fosfata tvori ATP. Tako se oksidativni procesi povezujejo s sintetičnimi, s fosforilacijo ADP. Medtem ko pride do oksidacije substratov, medtem ko se protoni črpajo skozi notranjo mitohondrijsko membrano, pride do povezane sinteze ATP, tj. pride do oksidativne fosforilacije.

Ta dva procesa je mogoče ločiti. V tem primeru se prenos elektronov nadaljuje, prav tako oksidacija substrata, vendar ne pride do sinteze ATP. V tem primeru se energija, ki se sprosti med oksidacijo, spremeni v toplotno energijo.

Oksidativna fosforilacija v bakterijah.

V prokariontskih celicah, ki so sposobne oksidativne fosforilacije, so elementi cikla trikarboksilne kisline lokalizirani neposredno v citoplazmi, dihalna veriga in fosforilacijski encimi pa so povezani s celično membrano, s svojimi izboklinami, ki štrlijo v citoplazmo, s tako imenovanimi mezosomi. (Slika 212). Treba je opozoriti, da so takšni bakterijski mezosomi lahko povezani ne le s procesi aerobnega dihanja, ampak tudi pri nekaterih vrstah sodelujejo pri delitvi celic, v procesu distribucije DNK med novimi celicami, pri tvorbi celične stene itd.

Na plazemski membrani v mezosomih nekaterih bakterij potekajo sklopljeni procesi tako oksidacije kot sinteze ATP. Z elektronskim mikroskopom so v frakcijah bakterijskih plazemskih membran našli sferične delce, podobne tistim, ki jih najdemo v mitohondrijih evkariontskih celic. Tako ima v bakterijskih celicah, ki so sposobne oksidativne fosforilacije, plazemska membrana podobno vlogo kot notranja membrana mitohondrijev evkariontskih celic.

Povečanje števila mitohondrijev.

Mitohondriji lahko povečajo svoje število predvsem med delitvijo celice ali ko se poveča funkcionalna obremenitev celice. Mitohondriji se nenehno obnavljajo. Na primer, v jetrih je povprečna življenjska doba mitohondrijev približno 10 dni.

Povečanje števila mitohondrijev se pojavi z rastjo in delitvijo predhodnih mitohondrijev. To domnevo je prvi podal Altman (1893), ki je mitohondrije opisal pod izrazom "bioblasti". Možno je opaziti intravitalno delitev in drobljenje dolgih mitohondrijev na krajše z zožitvijo, kar spominja na binarno metodo delitve bakterij.

Dejansko povečanje števila mitohondrijev zaradi cepitve je bilo ugotovljeno s proučevanjem obnašanja mitohondrijev v živih celicah tkivne kulture. Med celičnim ciklom mitohondriji zrastejo do nekaj mikronov, nato pa se razdrobijo in razdelijo na manjša telesca.

Mitohondriji se lahko med seboj spajajo in razmnožujejo po principu: mitohondrij iz mitohondrija.

Avtoreprodukcija mitohondrijev.

Organeli z dvojno membrano imajo popoln sistem avtoreprodukcije. V mitohondrijih in plastidih je DNA, na kateri se sintetizirajo informacijske, prenosne in ribosomske RNA ter ribosomi, ki izvajajo sintezo mitohondrijskih in plastidnih proteinov. Vendar so ti sistemi, čeprav avtonomni, omejeni v svojih zmogljivostih.

DNK v mitohondrijih je ciklična molekula brez histonov in tako spominja na bakterijske kromosome. Njihova velikost je približno 7 mikronov, ena ciklična molekula živalskih mitohondrijev vsebuje 16-19 tisoč nukleotidnih parov DNK. Pri ljudeh mitohondrijska DNK vsebuje 16,5 tisoč bp, popolnoma je dešifrirana. Ugotovljeno je bilo, da je mitohondrijska DNK različnih objektov zelo homogena, njihova razlika je le v velikosti intronov in netranskribiranih regij. Vsa mitohondrijska DNK je predstavljena z več kopijami, zbranimi v skupinah ali grozdih. Tako lahko ena mitohondrija jeter podgane vsebuje od 1 do 50 cikličnih molekul DNA. Skupna količina mitohondrijske DNK na celico je približno en odstotek. Sinteza mitohondrijske DNK ni povezana s sintezo DNK v jedru.

Tako kot pri bakterijah se mitohondrijska DNA zbira v ločenem območju - nukleoidu, njegova velikost je približno 0,4 mikrona v premeru. Dolgi mitohondriji imajo lahko od 1 do 10 nukleoidov. Ko se dolg mitohondrij deli, se od njega loči del, ki vsebuje nukleoid (podobno kot binarna cepitev bakterij). Količina DNA v posameznih mitohondrijskih nukleoidih lahko niha do 10-krat, odvisno od tipa celice.

V nekaterih celičnih kulturah 6 do 60 % mitohondrijev nima nukleoida, kar je mogoče razložiti z dejstvom, da je delitev teh organelov povezana s fragmentacijo in ne s porazdelitvijo nukleoidov.

Kot smo že omenili, se mitohondriji lahko delijo in združujejo med seboj. Ko se mitohondriji zlijejo med seboj, lahko pride do izmenjave njihovih notranjih komponent.

Pomembno je poudariti, da se rRNA in ribosomi mitohondrijev in citoplazme močno razlikujejo. Če se v citoplazmi nahajajo ribosomi 80s, potem ribosomi mitohondrijev rastlinske celice pripadajo ribosomom 70s (sestavljeni so iz podenot 30s in 50s, vsebujejo 16s in 23s RNA, značilno za prokariontske celice), manjši ribosomi (približno 50s) pa se nahajajo v mitohondrije živalskih celic.

Mitohondrijska ribosomska RNA se sintetizira na mitohondrijski DNA. V mitoplazmi poteka sinteza beljakovin na ribosomih. Za razliko od sinteze na citoplazmatskih ribosomih se ustavi pod delovanjem antibiotika kloramfenikola, ki zavira sintezo beljakovin v bakterijah.

Na mitohondrijskem genomu se sintetizira 22 prenosnih RNA. Tripletna koda mitohondrijskega sintetičnega sistema se razlikuje od tiste, ki se uporablja v hialoplazmi. Kljub prisotnosti na videz vseh komponent, potrebnih za sintezo beljakovin, majhne molekule mitohondrijske DNK ne morejo kodirati vseh mitohondrijskih beljakovin, le majhen del njih. DNK je torej velika 15 tisoč bp. lahko kodira beljakovine s skupno molekulsko maso približno 6x10 5. Hkrati skupna molekulska masa beljakovin delca celotnega respiratornega sklopa mitohondrijev doseže vrednost približno 2x10 6.

Če upoštevamo, da mitohondriji poleg proteinov oksidativne fosforilacije vključujejo encime cikla trikarboksilne kisline, encime za sintezo DNA in RNA, encime za aktivacijo aminokislin in druge proteine, je jasno, da za kodiranje teh številnih proteinov in rRNA in tRNA, količina genetskih informacij v kratki molekuli mitohondrijske DNK očitno primanjkuje. Dešifriranje nukleotidnega zaporedja človeške mitohondrijske DNA je pokazalo, da kodira samo 2 ribosomski RNA, 22 prenosnih RNA in skupno 13 različnih polipeptidnih verig.

Zdaj je dokazano, da je večina mitohondrijskih proteinov pod genetskim nadzorom celičnega jedra in se sintetizirajo zunaj mitohondrijev. Večina mitohondrijskih proteinov se sintetizira na ribosomih v citosolu. Ti proteini imajo posebne signalne sekvence, ki jih prepoznajo receptorji na zunanji membrani mitohondrijev. Ti proteini se lahko vključijo vanje (glej analogijo z membrano peroksisoma) in se nato premaknejo na notranjo membrano. Do tega prenosa pride na stičnih točkah med zunanjo in notranjo membrano, kjer je tak transport opazen. Večina mitohondrijskih lipidov se sintetizira tudi v citoplazmi.

Vse to kaže na endosimbiotski izvor mitohondrijev, da so mitohondriji organizmi, kot so bakterije, ki so v simbiozi z evkariontsko celico.

Chondriom.

Zbirka vseh mitohondrijev v eni celici se imenuje hondriom. Lahko se razlikuje glede na vrsto celice. V mnogih celicah je hondriom sestavljen iz razpršenih številnih mitohondrijev, enakomerno porazdeljenih po citoplazmi ali lokaliziranih v skupinah na območjih intenzivne porabe ATP. V obeh primerih mitohondriji delujejo posamezno; njihovo sodelovanje je verjetno usklajeno z nekaterimi signali iz citoplazme. Obstaja tudi popolnoma drugačna vrsta hondrioma, ko je namesto majhnih posameznih izoliranih mitohondrijev v celici ena velikanska razvejana mitohondrija.

Takšne mitohondrije najdemo v enoceličnih zelenih algah (na primer Chlorella). Tvorijo kompleksno mitohondrijsko mrežo ali mitohondrijski retikulum (Reticulum miyochondriale). Po kemoosmotski teoriji je biološki pomen pojava tako velikanske razvejane mitohondrijske strukture, združene v eno z zunanjo in notranjo membrano, v tem, da lahko na kateri koli točki na površini notranje membrane tako razvejanega mitohondrija ATP sintetizirati, ki bo stekel do katere koli točke v citoplazmi, kjer bo to potrebno.

V primeru velikanskih razvejanih mitohondrijev se lahko na kateri koli točki notranje membrane kopiči potencial, ki zadostuje za začetek sinteze ATP. S teh položajev je mitohondrijski retikulum kot električni prevodnik, kabel, ki povezuje oddaljene točke takega sistema. Mitohondrijski retikulum se je izkazal za zelo uporabnega ne samo za majhne gibljive celice, kot je Chlorella, temveč tudi za večje strukturne enote, kot so miofibrile v skeletnih mišicah.

Znano je, da so skeletne mišice sestavljene iz množice mišičnih vlaken, simplastov, ki vsebujejo veliko jeder. Dolžina takšnih mišičnih vlaken doseže 40 mikronov, debelina 0,1 mikrona - to je velikanska struktura, ki vsebuje veliko število miofibril, ki se vse krčijo hkrati, sinhrono. Za krčenje se v vsako kontrakcijsko enoto, miofibrilo, ki jo zagotavljajo mitohondriji na ravni z-diska, dostavi velika količina ATP. Na vzdolžnih ultratankih odsekih skeletnih mišic v elektronskem mikroskopu so vidni številni zaobljeni majhni odseki mitohondrijev, ki se nahajajo v bližini sarkomer. Mišični mitohondriji niso majhne kroglice ali paličice, temveč pajko podobne strukture, katerih procesi se razvejajo in segajo na velike razdalje, včasih čez celoten premer mišičnega vlakna.

V tem primeru mitohondrijske veje obdajajo vsako miofibrilo v mišičnem vlaknu in jih oskrbujejo z ATP, potrebnim za krčenje mišic. Posledično v ravnini z-diska mitohondriji predstavljajo tipičen mitohondrijski retikulum. Ta plast ali dno mitohondrijskega retikuluma se dvakrat ponovi za vsako sarkomero in celotno mišično vlakno ima na tisoče prečno nameščenih "talnih" plasti mitohondrijskega retikuluma. Med "nadstropji" vzdolž miofibril so nitasti mitohondriji, ki povezujejo te mitohondrijske plasti. To ustvari tridimenzionalno sliko mitohondrijskega retikuluma, ki poteka skozi celoten volumen mišičnega vlakna.

Nadalje je bilo ugotovljeno, da med vejami mitohondrijskega retikuluma in nitastimi longitudinalnimi mitohondriji obstajajo posebne intermitohondrijske povezave ali stiki (IMC). Tvorijo jih tesno sosednje zunanje mitohondrijske membrane mitohondrijev, medmembranski prostor in membrane v tem območju imajo povečano gostoto elektronov. Preko teh posebnih tvorb pride do funkcionalne združitve sosednjih mitohondrijev in mitohondrijskega retikuluma v en sam, kooperativen energetski sistem. Vse miofibrile v mišičnem vlaknu se sinhrono krčijo po celotni dolžini, zato mora tudi dobava ATP v kateremkoli delu tega zapletenega stroja potekati sinhrono, to pa se lahko zgodi le, če je med seboj povezanih ogromno število razvejanih mitohondrijev-prevodnikov. z uporabo stikov.

Dejstvo, da so intermitohondrijski stiki (IMC) vključeni v energetsko integracijo mitohondrijev med seboj, je bilo dokazano v kardiomiocitih in celicah srčne mišice.

Hondrio celic srčne mišice ne tvori razvejanih struktur, ampak ga predstavlja veliko majhnih podolgovatih mitohondrijev, ki se nahajajo brez posebnega reda med miofibrili. Vendar pa so vsi sosednji mitohondriji povezani med seboj z uporabo mitohondrijskih stikov enakega tipa kot v skeletnih mišicah, le da je njihovo število zelo veliko: v povprečju so na mitohondrij 2-3 MMC, ki povezujejo mitohondrije v eno verigo, kjer je vsak člen verige (Streptio mitochondriale) ločen mitohondrij.

Izkazalo se je, da so intermitohondrijski stiki (IMC), kot obvezna struktura srčnih celic, najdeni v kardiomiocitih tako prekatov kot preddvorov vseh vretenčarjev: sesalcev, ptic, plazilcev, dvoživk in koščenih rib. Poleg tega so MMK našli (vendar v manjšem številu) v srčnih celicah nekaterih žuželk in mehkužcev.

Količina MMK v kardiomiocitih se spreminja glede na funkcionalno obremenitev srca. Število MMC se poveča s povečano telesno aktivnostjo živali in, nasprotno, ko se obremenitev srčne mišice zmanjša, se število MMC močno zmanjša.

Predavanje št. 6.

Število ur: 2

MITOHONDRIJI IN PLASTIDI

2. Plastidi, zgradba, sorte, funkcije

Mitohondriji in plastidi so organeli z dvojno membrano evkariontskih celic. Mitohondrije najdemo v vseh živalskih in rastlinskih celicah. Plastidi so značilni za rastlinske celice, ki izvajajo fotosintetske procese. Ti organeli imajo podobno strukturo in nekatere skupne lastnosti. Vendar se glede na osnovne presnovne procese med seboj bistveno razlikujejo.

1. Mitohondriji, struktura, funkcionalni pomen

Splošne značilnosti mitohondrijev. Mitohondriji (grško "mitos" - nit, "chondrion" - zrno, granula) so okrogli, ovalni ali paličasti dvomembranski organeli s premerom približno 0,2-1 mikronov in dolžino do 7-10 mikronov. Ti organelijih je mogoče odkriti s svetlobnim mikroskopom, ker so velike in goste. Značilnosti njihove notranje strukture je mogoče preučiti le z elektronskim mikroskopom.Mitohondrije je leta 1894 odkril R. Altman in jih poimenoval »bioblasti«.Izraz "mitohondrij" je uvedel K. Benda leta 1897. Mitohondriji so skoraj v vse evkariontske celice. Anaerobni organizmi (črevesne amebe itd.) nimajo mitohondrijev. številkaŠtevilo mitohondrijev v celici se giblje od 1 do 100 tisoč.in je odvisna od vrste, funkcionalne aktivnosti in starosti celice. Tako je v rastlinskih celicah manj mitohondrijev kot v živalskih; in vveč v mladih celicah kot v starih celicah.Življenjski cikel mitohondrijev je nekaj dni. V celici se mitohondriji običajno kopičijo v bližini območij citoplazme, kjer se pojavi potreba po ATP. Na primer, v srčni mišici se mitohondriji nahajajo v bližini miofibril, v spermi pa tvorijo spiralno ovojnico okoli osi flageluma.

Ultramikroskopska struktura mitohondrijev. Mitohondrije omejujeta dve membrani, od katerih je vsaka debela približno 7 nm. Zunanja membrana je ločena od notranje membrane z medmembranskim prostorom, širokim približno 10-20 nm. Zunanja membrana je gladka, notranja pa tvori gube - kriste (latinsko "crista" - greben, izrastek), ki povečujejo njeno površino. Število krist v mitohondrijih različnih celic je različno. Lahko jih je od nekaj deset do več sto. Posebno veliko krist je v mitohondrijih aktivno delujočih celic, kot so mišične celice. Kriste vsebujejo verige prenosa elektronov in s tem povezano fosforilacijo ADP (oksidativna fosforilacija). Notranji prostor mitohondrijev je napolnjen s homogeno snovjo, imenovano matriks. Mitohondrijske kriste običajno ne blokirajo popolnoma mitohondrijske votline. Zato je matrika vseskozi neprekinjena. Matrica vsebuje krožne molekule DNA, mitohondrijske ribosome in usedline kalcijevih in magnezijevih soli. Sinteza različnih vrst molekul RNK poteka na mitohondrijski DNK; ribosomi sodelujejo pri sintezi številnih mitohondrijskih proteinov. Majhna velikost mitohondrijske DNA ne omogoča kodiranja sinteze vseh mitohondrijskih proteinov. Zato je sinteza večine mitohondrijskih proteinov pod jedrskim nadzorom in poteka v citoplazmi celice. Brez teh beljakovin sta rast in delovanje mitohondrijev nemogoča. Mitohondrijska DNA kodira strukturne proteine, odgovorne za pravilno integracijo posameznih funkcionalnih komponent v mitohondrijske membrane.

Razmnoževanje mitohondrijev. Mitohondriji se razmnožujejo z delitvijo velikih mitohondrijev na manjše z zožitvijo ali drobljenjem. Tako nastali mitohondriji lahko ponovno rastejo in se delijo.

Funkcije mitohondrijev. Glavna funkcija mitohondrijev je sinteza ATP. Ta proces nastane kot posledica oksidacije organskih substratov in fosforilacije ADP. Prva stopnja tega procesa poteka v citoplazmi v anaerobnih pogojih. Ker je glavni substrat glukoza, se postopek imenuje glikoliza. Na tej stopnji se substrat encimsko razgradi do piruvične kisline s hkratno sintezo majhne količine ATP. Druga stopnja se pojavi v mitohondrijih in zahteva prisotnost kisika. Na tej stopnji pride do nadaljnje oksidacije piruvične kisline s sproščanjem CO 2 in prenosom elektronov na akceptorje. Te reakcije se izvajajo z uporabo številnih encimov cikla trikarboksilne kisline, ki so lokalizirani v mitohondrijskem matriksu. Elektroni, ki se sprostijo med procesom oksidacije v Krebsovem ciklu, se prenesejo v dihalno verigo (prenosna veriga elektronov). V dihalni verigi se povezujejo z molekularnim kisikom in tvorijo molekule vode. Posledično se v majhnih količinah sprosti energija, ki se shrani v obliki ATP. Popolna oksidacija ene molekule glukoze s tvorbo ogljikovega dioksida in vode zagotavlja energijo za ponovno polnjenje 38 molekul ATP (2 molekuli v citoplazmi in 36 v mitohondrijih).

Analogi mitohondrijev v bakterijah. Bakterije nimajo mitohondrijev. Namesto tega imajo transportne verige elektronov, ki se nahajajo v celični membrani.

2. Plastidi, zgradba, sorte, funkcije. Problem izvora plastidov

Plastidi (iz grščine. plastide– ustvarjanje, oblikovanje) - To so organeli z dvojno membrano, značilni za fotosintetske evkariontske organizme.Obstajajo tri glavne vrste plastidov: kloroplasti, kromoplasti in levkoplasti. Zbirka plastidov v celici se imenuje plastidome. Plastidi so med seboj povezani z enim samim izvorom v ontogenezi iz proplastidov meristematskih celic.Vsaka od teh vrst se pod določenimi pogoji lahko spremeni ena v drugo. Tako kot mitohondriji tudi plastidi vsebujejo lastne molekule DNK. Zato se lahko tudi razmnožujejo neodvisno od delitve celic.

kloroplasti(iz grščine "kloros" - zelena, "plastos" - oblikovano)- To so plastidi, v katerih poteka fotosinteza.

Splošne značilnosti kloroplastov. Kloroplasti so zeleni organeli, dolgi 5-10 µm in široki 2-4 µm. Zelene alge imajo ogromne kloroplaste (kromatofore), ki dosežejo dolžino 50 mikronov. V višjih rastlinah kloroplasti imajo bikonveksne ali elipsoidne oblike. Število kloroplastov v celici se lahko spreminja od enega (nekatere zelene alge) do tisoč (šag). INV povprečju celica višjih rastlin vsebuje 15-50 kloroplastov.Običajno so kloroplasti enakomerno porazdeljeni po citoplazmi celice, včasih pa so združeni v bližini jedra ali celične membrane. Očitno je to odvisno od zunanjih vplivov (moč svetlobe).

Ultramikroskopska struktura kloroplastov. Kloroplasti so od citoplazme ločeni z dvema membranama, od katerih je vsaka debela približno 7 nm. Med membranama je medmembranski prostor s premerom približno 20-30 nm. Zunanja membrana je gladka, notranja ima nagubano strukturo. Med gubami se nahajajo tilakoidi, v obliki diskov. Tilakoidi tvorijo sklade, kot so kovanci, imenovani zrna. Mgrana sta med seboj povezana z drugimi tilakoidi ( lamele, prečke). Število tilakoidov v eni grani se giblje od nekaj do 50 ali več. Po drugi strani pa kloroplast višjih rastlin vsebuje približno 50 zrn (40-60), razporejenih v šahovnici. Ta ureditev zagotavlja maksimalno osvetlitev vsakega obraza. V središču grane je klorofil, obdan s plastjo beljakovin; potem je plast lipoidov, spet beljakovine in klorofil. Klorofil ima kompleksno kemično strukturo in obstaja v več modifikacijah ( a, b, c, d ). Višje rastline in alge vsebujejo x kot glavni pigmentlorofil a s formulo C 55 H 72 O 5 N 4 M g . Vsebuje klorofil kot dodatek b (višje rastline, zelene alge), klorofil c (rjave in diatomeje), klorofil d (rdeče alge).Tvorba klorofila poteka le ob prisotnosti svetlobe in železa, ki ima vlogo katalizatorja.Matrica kloroplasta je brezbarvna homogena snov, ki zapolnjuje prostor med tilakoidi.Matrica vsebujeencimi "temne faze" fotosinteze, DNA, RNA, ribosomi.Poleg tega pride do primarnega odlaganja škroba v obliki škrobnih zrn v matriksu.

Lastnosti kloroplastov:

· polavtonomnost (imajo lasten aparat za sintezo beljakovin, vendar se večina genetskih informacij nahaja v jedru);

· sposobnost samostojnega gibanja (odmaknite se od neposredne sončne svetlobe);

· sposobnost samostojnega razmnoževanja.

Razmnoževanje kloroplastov. Kloroplasti se razvijejo iz proplastidov, ki se lahko razmnožujejo s cepitvijo. Pri višjih rastlinah pride tudi do delitve zrelih kloroplastov, vendar zelo redko. Ko se listi in stebla starajo ter plodovi zorijo, kloroplasti izgubijo svojo zeleno barvo in se spremenijo v kromoplaste.

Funkcije kloroplastov. Glavna funkcija kloroplastov je fotosinteza. Poleg fotosinteze kloroplasti izvajajo sintezo ATP iz ADP (fosforilacija), sintezo lipidov, škroba in beljakovin. Kloroplasti sintetizirajo tudi encime, ki zagotavljajo svetlobno fazo fotosinteze.

Kromoplasti(iz grščine chromatos – barva, barva in “ plastos " – oblikovano)To so barvni plastidi. Njihova barva je posledica prisotnosti naslednjih pigmentov: karoten (oranžno-rumen), likopen (rdeč) in ksantofil (rumen). Kromoplastov je še posebej veliko v celicah cvetnih listov in plodovih lupin. Največ kromoplastov najdemo v plodovih ter odcvetelih cvetovih in listih. Iz kloroplastov se lahko razvijejo kromoplasti, ki izgubijo klorofil in kopičijo karotenoide. To se zgodi, ko veliko sadežev dozori: ko so napolnjeni z zrelim sokom, postanejo rumeni, rožnati ali rdeči.Glavna funkcija kromoplastov je obarvanje cvetov, sadja in semen.

Za razliko od levkoplastov in zlasti kloroplastov, notranja membrana kloroplastov ne tvori tilakoidov (ali tvori posamezne). Kromoplasti so končni rezultat razvoja plastidov (kloroplasti in plastidi se spremenijo v kromoplaste).

levkoplasti(iz grškega leucos – belo, plastos – izklesano, ustvarjeno). To so brezbarvni plastidiokrogle, jajčaste, vretenaste oblike. Najdemo ga v podzemnih delih rastlin, semenih, povrhnjici in sredici stebla.Še posebej bogata levkoplasti krompirjevih gomoljev.Notranja lupina tvori nekaj tilakoidov. Na svetlobi iz kloroplastov nastanejo kloroplasti.Imenujejo se levkoplasti, v katerih se sintetizira in kopiči sekundarni škrob amiloplastov, olja – ejlaloplasti, beljakovine – proteoplastov. Glavna funkcija levkoplastov je kopičenje hranil.

3. Problem izvora mitohondrijev in plastid. Relativna avtonomija

Obstajata dve glavni teoriji o izvoru mitohondrijev in plastidov. To sta teoriji neposredne filiacije in sekvenčne endosimbioze. Po teoriji neposredne filiacije so mitohondriji in plastidi nastali s kompartmentalizacijo same celice. Fotosintetični evkarionti so se razvili iz fotosintetskih prokariontov. V nastalih avtotrofnih evkariontskih celicah so mitohondriji nastali z znotrajcelično diferenciacijo. Zaradi izgube plastidov so se iz avtotrofov razvile živali in glive.

Najbolj utemeljena teorija je teorija sekvenčnih endosimbioz. Po tej teoriji je nastanek evkariontske celice šel skozi več stopenj simbioze z drugimi celicami. Na prvi stopnji so celice, kot so anaerobne heterotrofne bakterije, vključevale prosto živeče aerobne bakterije, ki so se spremenile v mitohondrije. Vzporedno s tem se v prokariontski gostiteljski celici genofor oblikuje v jedro, izolirano iz citoplazme. Na ta način je nastala prva evkariontska celica, ki je bila heterotrofna. Nastajajoče evkariontske celice so skozi ponavljajoče se simbioze vključevale modrozelene alge, kar je vodilo do pojava struktur tipa kloroplastov. Tako so heterotrofne evkariontske celice že imele mitohondrije, ko so slednje zaradi simbioze pridobile plastide. Pozneje so zaradi naravne selekcije mitohondriji in kloroplasti izgubili del svojega genetskega materiala in se spremenili v strukture z omejeno avtonomijo.

Dokazi za endosimbiotično teorijo:

1. Podobnost strukture in energijskih procesov v bakterijah in mitohondrijih na eni strani ter v modrozelenih algah in kloroplastih na drugi strani.

2. Mitohondriji in plastidi imajo svojespecifičen sistem za sintezo beljakovin (DNA, RNA, ribosomi). Posebnost tega sistema je v njegovi avtonomnosti in ostri drugačnosti od celice.

3. DNK mitohondrijev in plastidov jemajhna ciklična ali linearna molekula,ki se razlikuje od DNK jedra in se po svojih značilnostih približuje DNK prokariontskih celic.Sinteza DNK mitohondrijev in plastidov niodvisno od sinteze jedrske DNA.

4. Mitohondriji in kloroplasti vsebujejo i-RNA, t-RNA in r-RNA. Ribosomi in rRNA teh organelov se močno razlikujejo od tistih v citoplazmi. Zlasti ribosomi mitohondrijev in kloroplastov so za razliko od citoplazemskih ribosomov občutljivi na antibiotik kloramfenikol, ki zavira sintezo beljakovin v prokariontskih celicah.

5. Povečanje števila mitohondrijev poteka z rastjo in delitvijo prvotnih mitohondrijev. Povečanje števila kloroplastov nastane zaradi sprememb v proplastidih, ki se posledično množijo z delitvijo.

Ta teorija dobro pojasnjuje ohranitev ostankov replikacijskih sistemov v mitohondrijih in plastidih in nam omogoča konstruirati konsistentno filogenijo od prokariontov do evkariontov.

Relativna avtonomija kloroplastov in plastidov. V nekaterih pogledih se mitohondriji in kloroplasti obnašajo kot avtonomni organizmi. Na primer, te strukture nastanejo samo iz prvotnih mitohondrijev in kloroplastov. To so dokazali s poskusi na rastlinskih celicah, pri katerih je tvorbo kloroplastov zaviral antibiotik streptomicin, in na celicah kvasovk, kjer so tvorbo mitohondrijev zavirala druga zdravila. Po takih učinkih celice nikoli niso obnovile manjkajočih organelov. Razlog je v tem, da mitohondriji in kloroplasti vsebujejo določeno količino lastnega genskega materiala (DNK), ki kodira del njihove strukture. Če se ta DNK izgubi, kar se zgodi, ko je tvorba organelov potlačena, potem strukture ni mogoče ponovno ustvariti. Obe vrsti organelov imata svoj sistem za sintezo beljakovin (ribosomi in prenosne RNA), ki se nekoliko razlikuje od glavnega sistema za sintezo beljakovin v celici; znano je na primer, da je mogoče sistem organelov, ki sintetizira beljakovine, zatreti s pomočjo antibiotikov, medtem ko na glavni sistem nimajo učinka. DNA organelov je odgovorna za večino zunajkromosomskega ali citoplazemskega dedovanja. Zunajkromosomska dednost se ne pokorava Mendelovim zakonom, saj se pri delitvi celice DNK organelov prenese v hčerinske celice na drugačen način kot kromosomi. Študija mutacij, ki se pojavijo v DNK organelov in kromosomski DNK, je pokazala, da je DNK organelov odgovorna le za majhen del strukture organelov; večina njihovih beljakovin je kodiranih v genih, ki se nahajajo na kromosomih. Relativna avtonomija mitohondrijev in plastidov velja za enega od dokazov njihovega simbiotskega izvora.

Že v daljnem 19. stoletju, ko so biologi z zanimanjem preučevali strukturo žive celice skozi prvo, še ne popolno strukturo žive celice, so biologi v njej opazili nekaj podolgovatih cikcakastih predmetov, ki so jih imenovali "mitohondriji". Sam izraz "mitohondrij" je sestavljen iz dveh grških besed: "mitos" - nit in "chondros" - zrno, zrno.

Kaj so mitohondriji in njihova vloga

Mitohondriji so evkariontske celice z dvojno membrano, katerih glavna naloga je oksidacija organskih spojin, sinteza molekul ATP z naknadno uporabo energije, ki nastane po njihovi razgradnji. To pomeni, da so mitohondriji v bistvu energetska osnova celic, figurativno rečeno, mitohondriji so neke vrste postaje, ki proizvajajo energijo, potrebno za celice.

Število mitohondrijev v celicah se lahko razlikuje od nekaj do tisoč enot. In seveda jih je več v tistih celicah, kjer so procesi sinteze molekul ATP intenzivni.

Sami mitohondriji so tudi različnih oblik in velikosti, med njimi so okrogli, podolgovati, spiralni in čašasti predstavniki. Najpogosteje je njihova oblika okrogla in podolgovata, s premerom enega mikrometra in dolžino do 10 mikrometrov.

Tako izgleda mitohondrij.

Tudi mitohondriji se lahko premikajo po celici (to počnejo zaradi toka) ali pa ostanejo nepremični na mestu. Vedno se preselijo na tista mesta, kjer je proizvodnja energije najbolj potrebna.

Izvor mitohondrijev

V začetku prejšnjega dvajsetega stoletja se je oblikovala tako imenovana hipoteza simbiogeneze, po kateri so mitohondriji nastali iz aerobnih bakterij, vnesenih v drugo prokariontsko celico. Te bakterije so celico začele oskrbovati z molekulami ATP v zameno za prejemanje hranil, ki jih potrebujejo. In v procesu evolucije so postopoma izgubili svojo avtonomijo, prenesli del svojih genetskih informacij v celično jedro in se spremenili v celični organel.

Mitohondrije sestavljajo:

dva, eden je notranji, drugi zunanji,
medmembranski prostor,
matriks - notranja vsebina mitohondrijev,
crista je del membrane, ki je zrasla v matriksu,
sistem za sintezo beljakovin: DNA, ribosomi, RNA,
druge beljakovine in njihove komplekse, vključno z velikim številom različnih encimov,
druge molekule

Tako izgleda struktura mitohondrija.

Zunanja in notranja membrana mitohondrijev imata različne funkcije, zato se njuna sestava razlikuje. Zunanja membrana je po strukturi podobna plazemski membrani, ki obdaja samo celico in ima predvsem vlogo zaščitne pregrade. Lahko pa skozenj prodrejo majhne molekule, vendar je prodor večjih molekul selektiven.

Encimi se nahajajo na notranji membrani mitohondrijev, vključno z njenimi izrastki - kristami, ki tvorijo večencimske sisteme. Po kemični sestavi tu prevladujejo beljakovine. Število krist je odvisno od intenzivnosti sintetizirajočih procesov, veliko jih je na primer v mitohondrijih mišičnih celic.

Mitohondriji imajo tako kot kloroplasti svoj sistem za sintezo beljakovin - DNK, RNK in ribosome. Genetski aparat ima obliko krožne molekule - nukleotida, natanko tako kot pri bakterijah. Nekatere potrebne beljakovine sintetizirajo sami mitohondriji, nekatere pa pridobijo zunaj, iz citoplazme, saj te beljakovine kodirajo jedrski geni.

Funkcije mitohondrijev

Kot smo zapisali zgoraj, je glavna funkcija mitohondrijev oskrba celice z energijo, ki jo črpamo iz organskih spojin s številnimi encimskimi reakcijami. Nekatere takšne reakcije vključujejo ogljikov dioksid, druge pa sproščajo ogljikov dioksid. In te reakcije se pojavljajo tako znotraj samih mitohondrijev, to je v njegovem matriksu, kot na kristah.

Povedano drugače, vloga mitohondrijev v celici je, da aktivno sodelujejo pri »celičnem dihanju«, ki vključuje veliko oksidacije organskih snovi, prenose protonov s kasnejšim sproščanjem energije itd.

Mitohondrijski encimi

Encimi translokaze v notranji mitohondrijski membrani prenašajo ADP v ATP. Na glavah, ki so sestavljene iz encimov ATPaze, pride do sinteze ATP. ATP-aza zagotavlja povezovanje fosforilacije ADP z reakcijami dihalne verige. V matriksu je večina encimov Krebsovega cikla in oksidacije maščobnih kislin