Metabolismul primar și secundar al plantelor. Metaboliți primari Caracterizarea metaboliților primari și secundari

Indiferent de modul în care se desfășoară fotosinteza, în cele din urmă se încheie cu acumularea de substanțe de rezervă bogate energetic, care stau la baza menținerii activității vitale a celulei și, în cele din urmă, a întregului organism pluricelular. Aceste substanțe sunt produse ale metabolismului primar. Pe lângă funcția lor principală, metaboliții primari sunt baza pentru biosinteza compușilor, care sunt de obicei numiți produse ale metabolismului secundar. Aceștia din urmă, numiți adesea condiționat „metaboliți secundari”, sunt în întregime „obligați” pentru existența lor în natură de produse formate ca urmare a fotosintezei. Trebuie remarcat faptul că sinteza metaboliților secundari se realizează datorită energiei eliberate în mitocondrii în procesul de respirație celulară.

Metaboliții secundari fac obiectul studiului biochimiei plantelor, dar este interesant să se familiarizeze cu diagrama (Fig. 1), care arată relația lor biogenetică cu produșii directi ai fotosintezei.

Figura 1. Relația biogenetică a metaboliților secundari cu produșii direcți ai fotosintezei.

Metaboliți secundari: pigmenți, alcaloizi, taninuri, glicozide, acizi organici

Pigmenti

Dintre pigmenții vacuoli, cei mai des întâlniți sunt antocianinele și flavonele.

Antocianinele aparțin grupului de glicozide cu grupări fenolice. Antocianinele dintr-un grup sunt diferite de alta. O caracteristică interesantă a acestui pigment este că își schimbă culoarea în funcție de pH-ul sevei celulare. Cu o reacție acidă a sucului celular, antocianul îl colorează cu roz, cu unul neutru - violet, iar cu unul bazic - albastru.

La unele plante, culoarea se poate schimba pe măsură ce florile se dezvoltă. De exemplu, iarba de castraveți are muguri roz, iar florile mature sunt albastre. Se presupune că în acest fel planta semnalează insectelor că este pregătită pentru polenizare.

Antocianinele se acumulează nu numai în flori, ci și în tulpini, frunze și fructe.

Antoclorul este un pigment galben care aparține flavonoidelor. Este mai puțin frecventă. Conține flori galbene de antoclor de dovleac, citrice, citrice.

Pigmentul antofeină se poate acumula și în seva celulei, colorându-l maro închis.

Alcaloizii includ compuși heterociclici naturali care conțin în cicluri, pe lângă carbon, unul sau mai mulți atomi de azot, mai rar oxigen. Sunt alcaline. Alcaloizii au activitate farmacologică mare, prin urmare, majoritatea plantelor medicinale sunt alcaloizi. Peste 20 de alcaloizi diferiți, inclusiv morfină, tebaină, codeină, papaverină și alții se găsesc în cutiile de mac adormit. După cum știți, morfina, având efecte analgezice și antișoc, provoacă euforie: atunci când este utilizată în mod repetat, o durere dureroasă. se dezvoltă dependența de acesta – dependența de droguri. Codeina reduce excitabilitatea centrului tusei, face parte din antitusive. Papaverina este utilizată ca agent antispastic pentru hipertensiune arterială, angină pectorală, migrenă. Solanaceae, ranunele, liliaceae sunt bogate în alcaloizi.

Multe plante alcaloide sunt otrăvitoare și nu sunt consumate de animale; ele sunt slab afectate de boli fungice și bacteriene.

Glicozidele sunt derivați de zahăr combinați cu alcooli, aldehide, fenoli și alte substanțe fără azot. La contactul cu aerul, glicozidele se descompun și se eliberează o aromă plăcută, de exemplu, miros de fân, ceai preparat etc.

Glicozidele cardiace și saponinele sunt cele mai utilizate în practică. Glicozidele cardiace sunt principiul activ al unei plante medicinale atât de cunoscute precum crinul de mai. Proprietățile sale medicinale sunt cunoscute de foarte mult timp și nu și-au pierdut semnificația până acum. Anterior, lacramioarele era folosit pentru a prepara medicamente pentru hidropizie, boli de inima, epilepsie si febra.

Denumirea saponinelor provine de la proprietățile de spumare ale acestor compuși. Majoritatea reprezentanților acestui grup au o activitate biologică ridicată, ceea ce determină efectul terapeutic și, în consecință, utilizarea medicinală a unor biostimulatori bine-cunoscuti precum ginsengul, lemnul dulce și aralia.

Taninurile (taninurile) sunt derivați fenolici. Sunt astringente și antiseptice. Se acumulează în celulă sub formă de soluții coloidale și sunt galbene, roșii și maro. Când se adaugă săruri de fier, acestea capătă o culoare verde-albăstruie, care era folosită anterior pentru obținerea cernelii.

Taninurile se pot acumula în cantități semnificative în diferite organe ale plantelor. Sunt multe dintre ele în fructele de gutui, curmal, cireș, în coajă de stejar, în frunze de ceai.

Se crede că taninurile servesc o mare varietate de funcții. Când protoplastul moare, pereții celulari sunt impregnați cu taninuri și le conferă rezistență la degradare. În celulele vii, taninurile protejează protoplastul de deshidratare. De asemenea, se presupune că sunt implicați în sinteza și transportul zaharurilor.

Producția secundară de metaboliți

Dintre toți produsele obținute prin procese microbiene, metaboliții secundari au cea mai mare importanță. Metaboliții secundari, numiți și idioliți, sunt compuși cu greutate moleculară mică care nu sunt necesari pentru creșterea în cultură pură. Sunt produși de un număr limitat de grupuri taxonomice și sunt adesea un amestec de compuși strâns înrudiți aparținând aceluiași grup chimic. Dacă problema rolului fiziologic al metaboliților secundari în celulele producătoare a făcut obiectul unei discuții serioase, atunci producția lor industrială prezintă un interes indubitabil, deoarece acești metaboliți sunt substanțe biologic active: unii dintre ei au activitate antimicrobiană, alții sunt inhibitori specifici ai enzimelor. , iar alții sunt factori de creștere. , mulți au activitate farmacologică. Metaboliții secundari includ antibiotice, alcaloizi, hormoni de creștere a plantelor și toxine. Industria farmaceutică a dezvoltat metode extrem de sofisticate de screening (screening în masă) microorganismelor pentru capacitatea lor de a produce metaboliți secundari valoroși.

Producerea acestui tip de substanțe a servit drept bază pentru crearea unui număr de ramuri ale industriei microbiologice. Prima din această serie a fost producția de penicilină; Metoda microbiologică de producere a penicilinei a fost dezvoltată în anii 1940 și a pus bazele biotehnologiei industriale moderne.

Moleculele de antibiotice sunt foarte diverse ca compoziție și mecanism de acțiune asupra unei celule microbiene. În același timp, din cauza apariției rezistenței microorganismelor patogene la antibiotice vechi, există o nevoie constantă de altele noi. În unele cazuri, produsele antibiotice microbiene naturale pot fi transformate chimic sau enzimatic în așa-numitele antibiotice semisintetice, care au proprietăți terapeutice mai mari.

Antibioticele sunt compuși organici. Sunt sintetizate de o celulă vie și sunt capabile să încetinească dezvoltarea sau să distrugă complet specii de microorganisme sensibile la acestea în concentrații mici. Sunt produse nu numai de celulele microorganismelor și plantelor, ci și de celulele animale. Antibioticele pe bază de plante se numesc fitoncide. Acestea sunt clorelina, roșia, sativină, derivate din usturoi și aline, derivate din ceapă.

Creșterea microorganismelor poate fi caracterizată ca o curbă în formă de S. Prima etapă este etapa de creștere rapidă, sau logaritmică, care se caracterizează prin sinteza metaboliților primari. Apoi începe faza de creștere lentă, când creșterea biomasei celulare încetinește brusc. Microorganismele care produc metaboliți secundari trec mai întâi printr-o etapă de creștere rapidă, o tropofază, în timpul căreia sinteza substanțelor secundare este nesemnificativă. Pe măsură ce creșterea încetinește din cauza epuizării unuia sau mai multor nutrienți esențiali din mediul de cultură, microorganismul intră în idiofază; în această perioadă se sintetizează idioliții. Idioliții, sau metaboliții secundari, nu joacă un rol evident în procesele metabolice, ei sunt produși de celule pentru a se adapta la condițiile de mediu, de exemplu, pentru protecție. Ele sunt sintetizate nu de toate microorganismele, ci în principal de bacteriile filamentoase, ciupercile și bacteriile care formează spori. Astfel, producătorii de metaboliți primari și secundari aparțin unor grupuri taxonomice diferite.

Particularitățile creșterii culturale a acestor microorganisme trebuie să fie luate în considerare în timpul producției. De exemplu, în cazul antibioticelor, majoritatea microorganismelor din procesul de tropofază sunt sensibile la propriile antibiotice, dar în timpul idiofazei devin rezistente la acestea.

Pentru a proteja microorganismele producătoare de antibiotice de autodistrugere, este important să se ajungă rapid la idiofază și apoi să se cultive microorganismele în această fază. Acest lucru se realizează prin variarea regimurilor de cultivare și a compoziției mediului nutritiv în stadiile de creștere rapidă și lentă.

Culturile de celule și țesuturi vegetale sunt considerate o sursă potențială de metaboliți secundari specifici, care includ compuși precum alcaloizi, steroizi, uleiuri și pigmenți. Multe dintre aceste substanțe sunt încă obținute prin extracție din plante. Metodele industriei microbiologice nu sunt aplicabile în prezent tuturor speciilor de plante. Cu excepția unor specii de plante, culturile de celule în suspensie și calus sintetizează metaboliți secundari în cantități mai mici decât plantele întregi. În acest caz, creșterea biomasei în fermentator poate fi semnificativă.

O nouă abordare care vizează creșterea randamentului metaboliților secundari este imobilizarea celulelor și țesuturilor plantelor. Prima încercare reușită de a repara celule întregi a fost făcută în 1966 de Mosbach. El a fixat celulele lichenului Umbilicaria pustulata într-un gel de poliacrilamidă. În anul următor, van Vezel a crescut celule embrionare animale imobilizate pe microbile DEAE (dietilaminoetil Sephadexa, pe bază de dextran). După aceea, celulele au fost imobilizate pe diferite substraturi. Acestea erau în principal celule de microorganisme.

Metodele de imobilizare celulară sunt împărțite în 4 categorii:

Imobilizarea celulelor sau organelelor subcelulare într-un substrat inert. De exemplu, celule de Catharanthus roseus, Digitalis lanata în alginat, margele de agaroză, în gelatină etc. Metoda implică învelirea celulelor cu unul dintre diferitele medii de cimentare - alginat, agar, colagen, poliacrilamidă.

Adsorbția celulelor pe un substrat inert. Celulele aderă la bile încărcate de alginat, polistiren, poliacrilamidă. Metoda a fost utilizată în experimente cu celule animale, precum și celule de Saccharomyces uvarum, S. cerevisiae, Candida tropicalis, E. coli.

Adsorbția celulelor pe un substrat inert folosind macromolecule biologice (cum ar fi lectina). Este rar folosit, există informații despre experimente cu diferite linii celulare umane, eritrocite de berbec, adsorbite pe agaroză acoperită cu proteine.

Legare covalentă la un alt purtător inert, cum ar fi CMC. Este foarte rar folosit și se știe că imobilizează cu succes Micrococcus luteus. Practic, s-au efectuat experimente privind imobilizarea celulelor și microorganismelor animale.

Recent, interesul pentru imobilizarea celulelor vegetale a crescut semnificativ, acest lucru se datorează faptului că celulele imobilizate au anumite avantaje față de culturile de calus și suspensie atunci când sunt utilizate pentru obținerea metaboliților secundari.

Baza fiziologică a avantajelor celulelor vegetale imobilizate față de metodele tradiționale de cultivare

Există numeroase date în literatură că există o corelație pozitivă între acumularea metaboliților secundari și gradul de diferențiere în cultura celulară. În plus, lignina, de exemplu, se depune în traheidele și elementele vasculare ale xilemului numai după finalizarea proceselor de diferențiere, ceea ce a fost demonstrat în experimente atât in vivo, cât și in vitro. Datele obținute indică faptul că diferențierea și acumularea produselor metabolice secundare are loc la sfârșitul ciclului celular. Odată cu scăderea creșterii, procesele de diferențiere sunt accelerate.

Studiul conținutului de alcaloizi acumulați de multe plante in vitro a arătat că culturile de celule compacte, cu creștere lentă, conțin alcaloizi în cantități mai mari decât culturile libere, cu creștere rapidă. Organizarea celulelor este esențială pentru metabolismul lor normal. Prezența organizării în țesut și efectul său ulterior asupra diverșilor gradienți fizici și chimici sunt indicatori clari prin care culturile cu productivitate ridicată și scăzută diferă. Este evident că imobilizarea celulelor asigură condițiile care conduc la diferențiere, reglează organizarea celulelor și contribuie astfel la un randament ridicat de metaboliți secundari.

Celulele imobilizate au mai multe avantaje:

1. Celulele imobilizate în sau pe un substrat inert formează biomasă mult mai lent decât cele care cresc în culturi în suspensie lichidă.

Care este relația dintre creștere și metabolism? Ce legătură are organizarea și diferențierea celulară cu asta? Se crede că această relație se datorează a două tipuri de mecanisme. Primul mecanism se bazează pe faptul că creșterea determină gradul de agregare celulară, având un efect indirect asupra sintezei metaboliților secundari. Organizarea în acest caz este rezultatul agregării celulare, iar un grad suficient de agregare poate fi obținut numai în culturi cu creștere lentă. Al doilea mecanism este legat de cinetica ratei de creștere și sugerează că căile metabolice „primare” și „secundare” concurează în moduri diferite pentru precursori în celulele cu creștere rapidă și lentă. Dacă condițiile de mediu sunt favorabile pentru o creștere rapidă, atunci metaboliții primari sunt sintetizați mai întâi. Dacă creșterea rapidă este blocată, atunci începe sinteza metaboliților secundari. Astfel, rata scăzută de creștere a celulelor imobilizate contribuie la un randament ridicat de metaboliți.

2. Pe lângă creșterea lentă, imobilizarea celulelor le permite să crească în contact fizic strâns unele cu altele, ceea ce are un efect benefic asupra contactelor chimice.

Într-o plantă, orice celulă este înconjurată de alte celule, dar poziția sa se schimbă în timpul ontogenezei ca urmare a diviziunii atât a acesteia, cât și a celulelor din jur. Gradul și tipul de diferențiere a acestei celule depind de poziția celulei în plantă. În consecință, mediul fizic al unei celule afectează metabolismul acesteia. Cum? Reglarea sintezei metaboliților secundari este sub control atât genetic, cât și epigenetic (extra-nuclear), adică orice modificare a citoplasmei poate duce la modificări cantitative și calitative în formarea metaboliților secundari. La rândul său, citoplasma este un sistem dinamic influențat de mediu.

Din cauza condițiilor externe, 2 factori importanți au un efect semnificativ asupra metabolismului: concentrația de oxigen și dioxid de carbon, precum și nivelul de iluminare. Lumina joacă un rol atât în procesul de fotosinteză, cât și în procese fiziologice precum diviziunea celulară, orientarea microfibrilelor și activarea enzimelor. Intensitatea și lungimea undei luminoase este determinată de poziția celulei în masa altor celule, adică depind de gradul de organizare a țesutului. Într-o structură organizată, există gradienți centrifugi ai concentrației de O2 și CO2, care joacă un rol extrem de important în procesul de diferențiere.

Astfel, metabolismul secundar în agregatele celulare mari cu un raport arie-volum mic (S/V) diferă de cel al celulelor izolate și al grupurilor de celule mici ca urmare a acțiunii gradienților de concentrație a gazului. Gradienții regulatorilor de creștere, nutrienții și presiunea mecanică acționează într-un mod similar. Condițiile de mediu ale celulelor dispersate și ale celulelor sub formă de agregate sunt diferite, prin urmare, căile lor metabolice diferă și ele.

3. De asemenea, este posibilă reglarea randamentului metaboliților secundari prin modificarea compoziției chimice a mediului.

Modificările în compoziția mediului pentru culturile de calus și suspensie sunt însoțite de anumite manipulări fizice cu celule, care pot duce la deteriorarea sau contaminarea culturilor. Aceste dificultăți pot fi depășite prin circulația unor volume mari de mediu nutritiv în jurul celulelor imobile fizic, ceea ce permite tratamente chimice secvențiale.

4. În unele cazuri, există probleme cu izolarea idioliților.

Când se folosesc celule imobilizate, este relativ ușor să le tratezi cu substanțe chimice care induc eliberarea produselor dorite. De asemenea, reduce inhibarea feedback-ului, care limitează sinteza substanțelor datorită acumulării lor în interiorul celulei. Celulele cultivate ale unor plante, de exemplu, Capsicum frutescens, eliberează metaboliți secundari în mediu, iar sistemul celular imobilizat permite selectarea produselor fără a deteriora culturile. Astfel, imobilizarea celulelor facilitează izolarea ușoară a idioliților.

Lista literaturii folosite:

1. „Microbiologie: dicționar de termeni”, Firsov N.N., M: Bustard, 2006

2. Materii prime medicinale de origine vegetală și animală. Farmacognozie: manual / ed. G.P. Yakovleva. SPb .: SpetsLit, 2006.845 p.

3. Shabarova Z. A., Bogdanov A. A., Zolotukhin A. S. Fundamentele chimice ale ingineriei genetice. - M .: Editura Universității de Stat din Moscova, 2004, 224 p.

4. Cebyshev N.V., Grineva G.G., Kobzar M.V., Gulyankov S.I. Biologie, Moscova, 2000

Materii prime medicinale de origine vegetală și animală. Farmacognozie: manual / ed. G.P. Yakovleva. SPb .: SpetsLit, 2006.845 p.

Shabarova Z. A., Bogdanov A. A., Zolotukhin A. S. Fundamentele chimice ale ingineriei genetice. - M .: Editura Universității de Stat din Moscova, 2004, 224 p.

Din punct de vedere al biogenezei, antibioticele sunt considerate metaboliți secundari. Metaboliții secundari sunt produse naturale cu greutate moleculară mică care 1) sunt sintetizați numai de unele tipuri de microorganisme; 2) nu îndeplinesc funcții evidente în timpul creșterii celulelor și se formează adesea după încetarea creșterii culturii; celulele care sintetizează aceste substanțe își pierd ușor capacitatea de sinteză ca urmare a mutațiilor; 3) sunt adesea formate ca complexe de produse similare.
Metaboliții primari sunt produși metabolici normali ai celulei, cum ar fi aminoacizi, nucleotide, coenzime etc., necesari pentru creșterea celulei.
B. RELAȚIA DINTRE PRIMAR
SI METABOLISMUL SECUNDAR
Studiul biosintezei antibioticelor constă în stabilirea unei secvenţe de reacţii enzimatice în timpul cărora unul sau mai mulţi metaboliţi primari (sau produşi intermediari ai biosintezei acestora) sunt transformaţi într-un antibiotic. Trebuie amintit că formarea metaboliților secundari, în special în cantități mari, este însoțită de modificări semnificative ale metabolismului primar al celulei, deoarece în acest caz celula trebuie să sintetizeze materia primă, să furnizeze energie, de exemplu sub formă de ATP și coenzime reduse. Nu este deci surprinzător că la compararea tulpinilor care sintetizează antibiotice cu tulpinile incapabile de sinteza acestora, se constată diferențe semnificative în concentrația enzimelor care nu sunt direct implicate în sinteza acestui antibiotic.

PRINCIPALE CĂI DE BIOSINTETICĂ

Reacțiile enzimatice ale biosintezei antibioticelor, în principiu, nu diferă de reacțiile în cursul cărora se formează metaboliții primari. Ele pot fi considerate variabile

reacții de biosinteză a metaboliților primari, desigur, cu unele excepții (de exemplu, există antibiotice care conțin o grupare nitro - o grupare funcțională care nu apare niciodată în metaboliții primari și care se formează în timpul oxidării specifice a aminelor).
Mecanismele de biosinteză a antibioticelor pot fi împărțite în trei categorii principale.

Antibioticele derivate dintr-un singur metabolit primar. Calea biosintezei lor constă într-o secvență de reacții care modifică produsul original în același mod ca și în sinteza aminoacizilor sau a nucleotidelor.
Antibioticele derivate din doi sau trei metaboliți primari diferiți care sunt modificați și condensați pentru a forma o moleculă complexă. Cazuri similare sunt observate în metabolismul primar în timpul sintezei anumitor coenzime, de exemplu acidul folic sau coenzima A.
Antibioticele care provin din produsele polimerizării mai multor metaboliți similari cu formarea unei structuri de bază, care poate fi ulterior modificată în cursul altor reacții enzimatice.

În urma polimerizării se formează antibiotice de patru tipuri: 1) antibiotice polipeptidice, formate prin condensarea aminoacizilor; 2) antibiotice formate din unități de acetat-propionat în reacții de polimerizare similare reacției de biosinteză a acizilor grași; 3) antibiotice terpenoide derivate din unități de acetat în calea sintezei compușilor izoprenoizi; 4) antibiotice aminoglicozide formate în reacții de condensare similare reacțiilor de biosinteză a polizaharidelor.
Aceste procese sunt similare cu procesele de polimerizare, care asigură formarea unor componente ale membranei și peretelui celular.
Trebuie subliniat că structura de bază obţinută prin polimerizare este de obicei modificată în continuare; i se poate alătura chiar și prin molecule formate prin alte căi de biosinteză. Antibioticele glicozide sunt deosebit de comune - produse ale condensării unuia sau mai multor zaharuri cu o moleculă sintetizată în calea 2.
D. SINTEZA UNEI FAMILII DE ANTIBIOTICE
Adesea tulpinile de microorganisme sintetizează mai multe antibiotice apropiate din punct de vedere chimic și biologic care alcătuiesc o „familie” (complex de antibiotice). Formarea „familiilor” este caracteristică nu numai biosintezei
antibiotice, dar este o proprietate comună a metabolismului secundar asociat cu o „dimensiune destul de mare a produselor intermediare. Biosinteza complecșilor de compuși înrudiți se realizează în cursul următoarelor căi metabolice.

Biosinteza metabolitului „cheie” într-una dintre căile descrise în secțiunea anterioară.

Rifamicină U
NS
OKUC / I.
Rifamicină B

Protarifamicină I h
Acid Z-atna-5-hidroxi5enzoic + c "unități de metilmalanat + 2 unități de malonat

Modificarea unui metabolit cheie folosind reacții destul de comune, de exemplu, prin oxidarea unei grupări metil la o grupare alcool și apoi la una carboxil, reducerea dublelor legături, dehidrogenare, metilare, esterificare etc.
Unul și același metabolit poate fi un substrat pentru două sau mai multe dintre aceste reacții, ducând la formarea a doi sau mai mulți produși diferiți, care la rândul lor pot suferi transformări diferite cu participarea enzimelor, dând naștere „arborele metabolic”.
Același metabolit se poate forma în două (sau mai multe) căi diferite, în care numai
ordinea reacțiilor enzimatice, dând naștere „rețelei metabolice”.

Conceptele destul de deosebite ale arborelui metabolic și ale rețelei metabolice pot fi ilustrate prin următoarele exemple: biogeneza familiei rifamicinei (arborele) și eritromicina (rețeaua). Primul metabolit din biogeneza familiei rifamicinei este protorifamicină I (Fig. 6.1), care poate fi considerată ca un metabolit cheie. In secvență

(Zritromicină B)

reacții, a căror ordine este necunoscută, protorifamicină I este convertită în rifamicină W și rifamicină S, completând o parte a sintezei folosind o singură cale („trunchiul” copacului). Rifamicină S este punctul de plecare al ramificării mai multor căi alternative: condensarea cu un fragment cu doi atomi de carbon dă naștere la rifamicină O și raffamicină L și B. Aceasta din urmă, ca urmare a oxidării lanțului ansa, este transformată în rifamicină Y. Scindarea fragmentului cu un singur carbon în timpul oxidării rifamicinei S duce la formarea rifamicicinei G și, ca urmare a reacțiilor necunoscute, rifamicină S este transformată în așa-numitul complex de rifamicină (rifamicină A, C, D și E). Oxidarea grupării metil la C-30 dă naștere la rifamicină R.
Metabolitul cheie al familiei eritromicinei este eritronolida B (Er B), care este transformată în eritromicină A (cel mai complex metabolit) prin următoarele patru reacții (Fig. 6.2): 1) glicozilare la poziția 3 a PU
condensarea cu micaroză (Mic.) (reacția I); 2) transformarea micarozei în cladinoză (Clad.) Ca urmare a metilarii (reacția II); 3) conversia eritronolidei B în eritronolidă A (Er.A) ca rezultat al hidroxilării la poziţia 12 (reacţia III); 4) condensare cu desozamină (Des.) În poziţia 5 (reacţia IV).
Deoarece ordinea acestor patru reacții poate varia, sunt posibile diferite căi metabolice și împreună constituie rețeaua metabolică prezentată în Fig. 6.2. Trebuie remarcat faptul că există și căi care sunt o combinație între un arbore și o rețea.

Metaboliți secundari ai plantelor

Termenii „metaboliți secundari” și „metabolism secundar” au intrat în vocabularul biologilor la sfârșitul secolului al XIX-lea cu mâna ușoară a profesorului Kossel. În 1891, la Berlin, a ținut o prelegere la reuniunea Societății de Fiziologie, care s-a numit „Despre compoziția chimică a celulelor”. În această prelegere, care a fost publicată în același an în Archiv für Physiologie, el a propus să împartă substanțele care alcătuiesc celula în primare și secundare. „În timp ce metaboliții primari sunt prezenți în fiecare celulă vegetală în diviziune, metaboliții secundari sunt prezenți în celule doar „accidental” și nu sunt necesari pentru viața plantei.

Distribuția aleatorie a acestor compuși, apariția lor neregulată la speciile de plante strâns înrudite indică probabil că sinteza lor este asociată cu procese care nu sunt integrante fiecărei celule, ci mai degrabă de natură secundară... Propun să numim compușii care sunt importante pentru fiecare celulă sunt primare, iar compușii care nu sunt prezenți în nicio celulă vegetală sunt secundari.” Prin urmare, originea numelui „metaboliți secundari” devine clară - înseamnă secundar, „accidental”.

Gama de compuși ai metabolismului primar este evidentă - acestea sunt în primul rând proteine, grăsimi, carbohidrați și

acizi nucleici. Adevărat, Kossel a considerat doar câteva sute de compuși cu molecule scăzute necesari pentru fiecare celulă vegetală care se divide ca fiind metaboliți primari. Până de curând, metaboliții secundari nu au fost, de asemenea, subiectul multor controverse. Deși erau de acord cu Kossel, cei mai mulți cercetători credeau că acestea erau niște „excentricități” ale metabolismului, excese acceptabile. Astfel de compuși sunt uneori numiți chiar „substanțe de lux ale celulelor” în literatură.

Marea majoritate a agenților activi au fost obținuți din plante. Primul astfel de compus a fost morfina - alcaloidul morfină, care în 1803 a fost izolat din opiu (suc uscat de păstăi de mac) de către farmacistul german Zertuner. De fapt, acest eveniment poate fi considerat începutul studiului metaboliților secundari ai plantelor superioare.

Apoi a venit rândul altor alcaloizi. Profesorul Universității din Harkov F.I. Gize a obținut în 1816 chinona din scoarța arborelui chinonă, dar acest lucru a rămas practic neobservat și mulți cercetători îi atribuie lui Desos descoperirea alcaloizilor chinonă, care a izolat chinina și chinona în formă pură abia în 1820.

În 1818, Kavantu și Peletier au izolat stricnina din emetic (semințe de chilebukha Strychnos nux-vomica L.); Runge a găsit cofeină în cafea în 1920; în 1826 Giesecke a descoperit coniina din cucută (Conium maculatum L); în 1828 Possel și Ryman au izolat nicotina din tutun; în 1831 Main a obţinut atropină din belladona (Atropa beladonna L.).

Utilizările terapeutice ale biodiversităţii nu se limitează la ciuperci producătoare de antibiotice şi actinomicete. În special, plantele se disting printr-o varietate uimitoare de procese sintetice, ale căror produse finale sunt reprezentate de compuși cu cea mai diversă structură chimică. În medicina modernă, se folosesc acizi grași, uleiuri, polizaharide din plante, precum și metaboliți secundari surprinzător de diverși. Metabolismul secundar, spre deosebire de metabolismul primar comun tuturor organismelor, se caracterizează prin originalitate taxonomică. Metabolismul secundar al plantelor este o caracteristică a celulelor și țesuturilor vegetale diferențiate, este inerent numai organelor specializate și este limitat la anumite faze ale ciclului de viață. Principalele clase de metaboliți secundari includ alcaloizi, izoprenoizi și compuși fenolici. Plantele sintetizează și glicozide cianogenice, policetide, vitamine. Dintre cele 30 de vitamine cunoscute, aproximativ 20 intră în corpul uman cu alimente vegetale. Unele dintre clasele de compuși enumerate, precum și plantele din care sunt izolați, sunt prezentate în tabel

Metaboliți secundari Plantă sursă

Alcaloizi Poppy somnifere. Belladonna belladonna. Brebenoc. Rauwolfia. Colchicum. Cinchona. Tutun.

Izoprenoide:

tisa taxola

glicozide cardiace sau cardenolide digitale. Liana strophant. Mai crin de vale.

glicozide triterpenice sau saponine de ginseng. lemn dulce. Aralia.

glicozide steroizi Dioscorea Liana.

Compuși fenolici:

flavonoide lemn dulce. Motherwort. Nemuritoare.

Alcaloizi. Până în prezent, sunt cunoscuți aproximativ 10 mii de alcaloizi și au activitate farmacologică ridicată. Conținutul de alcaloizi din materialele vegetale nu depășește, de obicei, câteva procente, dar în scoarța arborelui de china, cantitatea acestora ajunge la 15-20%. Alcaloizii se pot concentra în diferite organe și țesuturi. Mai mult, ele se acumulează adesea în țesuturile greșite, unde sunt sintetizate. De exemplu, nicotina este sintetizată în rădăcinile tutunului și depozitată în frunze. Printre cei mai cunoscuți alcaloizi se numără morfina, codeina, papaverina, care au fost izolate din capsulele somniferului (Papaver somniferum). Alcaloizii Belladonna (Atropa belladonna), care altfel este numită „somnolosire”, fac parte din multe medicamente, cum ar fi besalol, bellalgin, bellataminal, solutan. Alcaloizii din pervinc (Catharanthus roseus) - vinblastina și vincristina - sunt răspândiți în oncologia modernă, iar reserpina și aymalina din rădăcinile de Rauvolfia serpentina sunt folosite ca psihotrope și pentru scăderea tensiunii arteriale.

Izoprenoide. În ceea ce privește numărul de compuși izolați, izoprenoizii depășesc toate celelalte clase de metaboliți secundari (există peste 23 de mii dintre ei), dar în ceea ce privește activitatea farmacologică sunt inferioare alcaloizilor. Acest grup include compuși cu structuri diferite. Unele dintre ele nu pot fi înlocuite cu medicamente sintetice, de exemplu, taxoli izolați din scoarța tisului. Sunt citostatice extrem de active, acționând asupra celulelor canceroase în doze foarte mici. În prezent își pun mari speranțe în oncologie.

Cel mai important grup de izoprenoide este format din glicozide cardiace sau cardenolide. De exemplu, aproximativ 50 de cardenolide, inclusiv digitoxină, au fost izolate de la două specii de lupă mov (Digitalis purpurea) și lână (D. lanata). Glicozidul natural k-strophantoside, care este un instrument indispensabil pentru acordarea primului ajutor, a devenit larg utilizat în practica medicală: acționează asupra inimii în 1-3 minute. după administrare intravenoasă. Acest medicament este izolat din semințele viței de vie Strophanthus kombe, care crește în pădurile tropicale din Africa, unde populația locală folosea seva acestei plante ca otravă pentru săgeți. Glicozidele cardiace din lacramioare (Cjnvallaria majalis) au activitate superioară altor glicozide cardiace (de exemplu, digitoxina).

Alte grupuri de izoprenoide importante pentru medicină sunt glicozidele triterpenice sau saponinele. Majoritatea reprezentanților acestui grup au o activitate biologică ridicată, ceea ce determină efectul lor terapeutic și utilizarea unor astfel de biostimulatori cunoscuți precum ginsengul, aralia, lemnul dulce.

Glicozidele steroidice diferă ca activitate biologică de cele triterpenice. Pentru medicina modernă, este materialul de pornire pentru sinteza multor hormoni și contraceptive. Începând cu anii 40 ai secolului trecut, glicozida diosgenina din rizomii diferitelor specii de viță de vie din genul Dioscorea a fost folosită în principal pentru obținerea de materii prime steroizi. În prezent, mai mult de 50% din toate medicamentele steroizi sunt obținute din acesta. Studii recente au relevat alte proprietăți importante pentru medicamente în compușii acestui grup.

Compuși fenolici. Cel mai numeros și răspândit grup de compuși fenolici din plante este flavonoidele. Acestea se acumulează în rădăcinile lemnului-dulce (Glycyrrhiza glabra), iarba mușca (Leonurus cordiaca) și florile de imortelle (Helichryzum arenarium). Flavonoidele se disting printr-o gamă largă de acțiuni farmacologice. Au un efect coleretic, bactericid, antispastic, cardiotonic, reduc fragilitatea și permeabilitatea vaselor de sânge (de exemplu, rutina), sunt capabili să lege și să elimine radionuclizii din organism, au și un efect anticancerigen.

Posibilitățile uluitoare de biosinteză ale plantelor sunt încă departe de a fi dezvăluite. Din cele 250 de mii de specii care locuiesc pe Pământ, nu mai mult de 15% au fost cercetate și doar pentru unele plante medicinale s-au obținut culturi celulare. Astfel, culturile celulare de ginseng și dioscorea stau la baza procesului biotehnologic de producere a triterpenelor și glicozidelor steroizi. Se pun mari speranțe în introducerea acestor noi tehnologii, deoarece multe plante care sunt rare sau nu cresc deloc în condițiile noastre climatice pot fi folosite sub formă de calus sau culturi în suspensie. Din păcate, natura tehnogenă a civilizației de pe planeta noastră provoacă daune ireparabile florei sălbatice. Nu numai biosfera Pământului, mediul uman, se schimbă, dar uriașe depozite neexplorate de sănătate și longevitate sunt distruse.

Diauxia- apariția uneia sau mai multor faze de tranziție (adică temporare) de creștere în cultură. Acest lucru se întâmplă atunci când bacteriile se află într-un mediu care conține două sau mai multe surse alternative de hrană. Adesea, bacteriile folosesc o sursă, preferând-o față de alta, până când aceasta prima este epuizată. Bacteriile trec apoi la o altă sursă de hrană. Cu toate acestea, creșterea a încetinit semnificativ chiar înainte ca schimbarea sursei de energie să aibă loc. Un exemplu este E. coli, o bacterie întâlnită frecvent în intestine. Poate folosi glucoza sau lactoza ca sursa de energie si carbon. Dacă sunt prezenți ambii carbohidrați, se folosește mai întâi glucoza, iar apoi creșterea încetinește până când se produc enzimele care fermenta lactoză.

Formarea metaboliților primari și secundari

Metaboliți primari sunt produse metabolice necesare creșterii și supraviețuirii.
Metaboliți secundari- produse metabolice care nu sunt necesare pentru creștere și nu sunt esențiale pentru supraviețuire. Cu toate acestea, ele îndeplinesc funcții utile și adesea protejează împotriva acțiunii altor microorganisme concurente sau inhibă creșterea acestora. Unele dintre ele sunt toxice pentru animale, deci pot fi folosite ca arme chimice. În perioadele cele mai active de creștere, cel mai adesea nu se formează, dar încep să fie produse atunci când creșterea încetinește, când materialele de rezervă devin disponibile. Unele antibiotice importante sunt metaboliții secundari.

Măsurarea creșterii bacteriilor și ciupercilor în cultură

În secțiunea anterioară am analizat curba tipică de creștere bacteriană... Se poate aștepta ca aceeași curbă să caracterizeze creșterea drojdiei (ciuperci unicelulare) sau creșterea oricărei culturi de microorganisme.

Când se analizează creșterea bacteriilor sau drojdie, putem fie număra în mod direct numărul de celule, fie măsura unii parametri dependenți de numărul de celule, de exemplu, turbiditatea unei soluții sau degajarea de gaz. De obicei, un număr mic de microorganisme sunt inoculate într-un mediu de cultură steril și cultivate într-un incubator la temperatura optimă de creștere. Restul condițiilor ar trebui să fie cât mai aproape de optim posibil (Secțiunea 12.1). Creșterea trebuie măsurată din momentul inoculării.

De obicei în cercetarea științifică respectați o regulă bună- să efectueze experimentul în mai multe repetări și să pună probe de control acolo unde este posibil și necesar. Unele metode de măsurare a înălțimii necesită o anumită abilitate și chiar și în mâinile specialiștilor nu sunt foarte precise. Prin urmare, este logic să puneți, dacă este posibil, două mostre (o repetare) în fiecare experiment. O probă de control în care nu au fost adăugate microorganisme la mediul de cultură va arăta dacă lucrați într-adevăr steril. Cu suficientă experiență, puteți stăpâni perfect toate metodele descrise, așa că vă sfătuim să le exersați mai întâi înainte de a le folosi în lucrul la proiect. Există două moduri de a determina numărul de celule, și anume prin numărarea fie a numărului de celule viabile, fie a numărului total de celule. Numărul de celule viabile este numărul numai de celule vii. Numărul total de celule este numărul total de celule vii și moarte; acest lucru este de obicei mai ușor de determinat.

Sub metabolism sau metabolism, ei înțeleg ansamblul reacțiilor chimice din organism care îi furnizează substanțe pentru construirea corpului și energie pentru menținerea vieții. Unele dintre reacții se dovedesc a fi similare pentru toate organismele vii (formarea și scindarea acizilor nucleici, proteinelor și peptidelor, precum și majoritatea carbohidraților, unii acizi carboxilici etc.) și se numesc metabolismul primar (sau metabolismul primar).

Pe lângă reacțiile metabolismului primar, există un număr semnificativ de căi metabolice care conduc la formarea de compuși caracteristici doar anumitor, uneori foarte puține, grupuri de organisme.

Aceste reacții, după I. Chapek (1921) și K. Pahu (1940), sunt combinate prin termenul metabolismul secundar , sau schimb valutar, iar produsele lor se numesc produse metabolismul secundar, sau compuși secundari (uneori metaboliți secundari).

Conexiuni secundare se formează în principal în grupuri vegetativ sedentare de organisme vii - plante și ciuperci, precum și în multe procariote.

La animale, produsele metabolice secundare se formează rar, dar adesea provin din exterior împreună cu alimentele vegetale.

Rolul produselor metabolismului secundar și motivele apariției lor într-un grup sau altul sunt diferite. În forma lor cea mai generală, li se atribuie un sens adaptativ și, în sens larg, proprietăți protectoare.

Dezvoltarea rapidă a chimiei compușilor naturali în ultimele trei decenii, asociată cu crearea de instrumente analitice de înaltă rezoluție, a condus la faptul că lumea "compuși secundari" s-a extins semnificativ. De exemplu, numărul de alcaloizi cunoscuți astăzi se apropie de 5000 (conform unor surse, până la 10.000), compușii fenolici - la 10.000, iar aceste cifre cresc nu numai în fiecare an, ci în fiecare lună.

Orice material vegetal conține întotdeauna un set complex de compuși primari și secundari, care, așa cum sa menționat deja, determină natura versatilă a acțiunii plantelor medicinale. Cu toate acestea, rolul ambelor în medicina pe bază de plante modernă este încă diferit.

Sunt cunoscute relativ puține obiecte a căror utilizare în medicină este determinată în primul rând de prezența compușilor primari în ele. Cu toate acestea, în viitor, este posibil ca rolul lor în medicină să crească și să poată fi folosite ca surse pentru obținerea de noi agenți imunomodulatori.

Produsele metabolice secundare sunt utilizate în medicina modernă mult mai des și mai pe scară largă. Acest lucru se datorează efectului lor farmacologic tangibil și deseori foarte „stricant”.

Fiind formați pe bază de compuși primari, aceștia se pot acumula fie în formă pură, fie pot suferi glicozilare în timpul reacțiilor metabolice, adică. sunt atașate unei molecule de zahăr.

Ca urmare a glicozilării, apar molecule - heterozide, care se deosebesc de compușii secundari, de regulă, printr-o solubilitate mai bună, ceea ce facilitează participarea lor la reacțiile metabolice și, în acest sens, are o mare importanță biologică.

Formele glicozilate ale oricăror compuși secundari sunt denumite în mod obișnuit glicozide.

Substante de sinteza primara se formează în procesul de asimilare, adică. transformarea substanțelor care pătrund în organism din exterior în substanțe ale organismului însuși (protoplast de celule, substanțe de depozitare etc.).

Substanțele de sinteză primară includ aminoacizi, proteine, lipide, carbohidrați, enzime, vitamine și acizi organici.

Lipidele (grăsimi), carbohidrații (polizaharide) și vitaminele sunt utilizate pe scară largă în practica medicală (caracteristicile acestor grupe de substanțe sunt date în subiectele relevante).

Veverițe, împreună cu lipidele și carbohidrații, alcătuiesc structura celulelor și țesuturilor unui organism vegetal, participă la procesele de biosinteză și sunt un material energetic eficient.

Proteinele și aminoacizii plantelor medicinale au un efect benefic nespecific asupra organismului pacientului. Ele afectează sinteza proteinelor, creează condiții pentru sinteza îmbunătățită a organismelor imunitare, ceea ce duce la creșterea apărării organismului. Sinteza îmbunătățită a proteinelor include, de asemenea, sinteza îmbunătățită a enzimelor, care are ca rezultat un metabolism îmbunătățit. Aminele și aminoacizii biogene joacă un rol important în normalizarea proceselor nervoase.

Veverițe- biopolimeri, a căror bază structurală este formată din lanțuri polipeptidice lungi construite din reziduuri de α-aminoacizi interconectate prin legături peptidice. Proteinele sunt împărțite în simple (în timpul hidrolizei se produc doar aminoacizi) și complexe - în ele proteina este asociată cu substanțe neproteice: cu acizi nucleici (nucleoproteine), polizaharide (glicoproteine), lipide (lipoproteine), pigmenți (cromoproteine) , ioni metalici (metaloproteine), reziduuri de acid fosforic (fosfoproteine).

În prezent, aproape nu există obiecte de origine vegetală, a căror utilizare ar fi determinată de prezența proteinelor în ele. Cu toate acestea, este posibil ca, în viitor, proteinele vegetale modificate să poată fi folosite ca mijloc de reglare a metabolismului în corpul uman.

lipide - grăsimi și substanțe asemănătoare grăsimilor, care sunt derivați ai acizilor grași superiori, alcoolilor sau aldehidelor.

Ele sunt împărțite în simple și complexe.

La simplu include lipide ale căror molecule conțin doar reziduuri de acizi grași (sau aldehide) și alcooli. Dintre lipidele simple din plante și animale, există grăsimi și uleiuri grase, care sunt triacilgliceride (trigliceride) și ceară.

Acestea din urmă constau din esteri ai acizilor grași superiori, alcooli superiori mono- sau diatomici. Prostaglandinele, care se formează în organism din acizi grași polinesaturați, sunt aproape de grăsimi. Prin natura chimică, aceștia sunt derivați ai acidului prostanoic cu un schelet de 20 de atomi de carbon și care conțin un inel ciclopentan.

Lipide complexe sunt împărțite în două mari grupe:

fosfolipide și glicolipide (adică compuși care au în structura lor un reziduu de acid fosforic sau o componentă de carbohidrați). Ca parte a celulelor vii, lipidele joacă un rol important în procesele de susținere a vieții, formând rezerve de energie în plante și animale.

Acizi nucleici- biopolimeri, ale căror unități monomerice sunt nucleotide formate dintr-un reziduu de acid fosforic, o componentă glucidă (riboză sau dezoxiriboză) și o bază azotată (purină sau pirimidină). Distingeți între acizii dezoxiribucleici (ADN) și ribonucleici (ARN). Acizii nucleici din plante nu sunt încă utilizați în scopuri medicinale.

Enzime ocupă un loc aparte printre proteine. Rolul enzimelor în plante este specific - sunt catalizatori pentru majoritatea reacțiilor chimice.

Toate enzimele sunt împărțite în 2 clase: monocomponent și bicomponent. Enzimele monocomponente sunt compuse numai din proteine,

bicomponent - dintr-o proteină (apoenzimă) și o parte neproteică (coenzimă). Vitaminele pot fi coenzime.

În practica medicală, se folosesc următoarele preparate enzimatice:

- „Nigedaza " - din semințe de chernushka damasc - Nigella damascena, fam. ranuncul - Ranunculaceae. În centrul medicamentului se află o enzimă cu acțiune lipolitică, care provoacă descompunerea hidrolitică a grăsimilor de origine vegetală și animală.

Medicamentul este eficient pentru pancreatită, enterocolită și scăderea în vârstă a activității lipolitice a sucului digestiv.

- „Karipazim” și „Lekozyme” - din sucul de lapte uscat (latex) de papaya (pepene) - Carica papaya L., fam. papaevs - Cariacaceae.

În inima orașului „Karipazim„- suma enzimelor proteolitice (papaina, chimopapaina, peptidaza).

Folosit pentru arsuri de gradul III, accelerează respingerea crustelor, curăță rănile granulare de mase purulent-necrotice.

În centrul „Lekozyme„- enzimă proteolitică papaină și enzimă mucolitică lizozimă. Folosită în practica ortopedică, traumatologică și neurochirurgicală pentru osteocondroza intervertebrală, precum și în oftalmologie pentru resorbția exsudatelor.

acizi organici, alaturi de carbohidrati si proteine, sunt cele mai abundente substante din plante.

Ele participă la respirația plantelor, la biosinteza proteinelor, grăsimilor și altor substanțe. Acizii organici se referă atât la substanțe de sinteză primară (malic, acetic, oxalic, ascorbic) cât și de sinteză secundară (ursolic, oleanolic).

Acizii organici sunt substanțe farmacologic active și sunt implicați în efectul total al medicamentelor și formelor medicinale ale plantelor:

Acizii salicilic și ursolic au efecte antiinflamatorii;

Acizii malic și succinic - donatori de grupuri energetice, ajută la creșterea performanței fizice și psihice;

Acid ascorbic - vitamina C.

Vitamine- un grup special de substanțe organice care îndeplinesc importante funcții biologice și biochimice în organismele vii. Acești compuși organici de natură chimică variată sunt sintetizați în principal de plante și, de asemenea, de microorganisme.

Oamenii și animalele care nu le sintetizează au nevoie de vitamine în cantități foarte mici în comparație cu nutrienții (proteine, carbohidrați, grăsimi).

Sunt cunoscute peste 20 de vitamine. Au denumiri de litere, denumiri chimice și nume care le caracterizează acțiunea fiziologică. Vitaminele sunt clasificate pentru solubile în apă (acid ascorbic, tiamină, riboflavină, acid pantotenic, piridoxină, acid folic, cianocobalamină, nicotinamidă, biotină)

și liposolubile (retinol, filochinonă, calciferoli, tocoferoli). La vitamine asemănătoare substanțele includ unele flavonoide, acizi lipoici, orotici, pangamici, colină, inozitol.

Rolul biologic al vitaminelor este variat. S-a stabilit o relație strânsă între vitamine și enzime. De exemplu, majoritatea vitaminelor B sunt precursori ai coenzimelor și ai grupurilor protetice de enzime.

Carbohidrați- o clasă largă de substanțe organice, care include compuși polioxicarbonilici și derivații acestora. În funcție de numărul de monomeri din moleculă, aceștia se împart în monozaharide, oligozaharide și polizaharide.

Carbohidrații, constând exclusiv din compuși polioxicarbonilici, se numesc homozide, iar derivații lor, în molecula cărora se află reziduuri ale altor compuși, se numesc heterozide. Toate tipurile de glicozide aparțin heterozidelor.

Mono- și oligozaharidele sunt componente normale ale oricărei celule vii. În acele cazuri în care se acumulează în cantități semnificative, ele sunt denumite așa-numitele substanțe ergastice.

Polizaharidele, de regulă, se acumulează întotdeauna în cantități semnificative ca deșeuri protoplastice.

Monozaharidele și oligozaharidele sunt utilizate în forma lor pură, de obicei sub formă de glucoză, fructoză și zaharoză. Ca substanțe energetice, mono- și oligozaharidele sunt de obicei utilizate ca umpluturi la fabricarea diferitelor forme de dozare.

Plantele sunt surse ale acestor carbohidrați (trestie de zahăr, sfeclă, struguri, lemn hidrolizat al unui număr de conifere și angiosperme lemnoase).

În plante sunt sintetizate diferite forme polizaharide, care se deosebesc între ele atât prin structură, cât și prin funcțiile pe care le îndeplinesc. Polizaharidele sunt utilizate pe scară largă în medicină sub diferite forme. În special, amidonul și produsele sale de hidroliză sunt utilizate pe scară largă, precum și celuloza, pectina, alginații, gingiile și mucusul.

Celuloza (fibre) - polimer care alcătuiește cea mai mare parte a pereților celulelor vegetale. Se crede că molecula de fibre din diferite plante conține de la 1400 la 10.000 de reziduuri de β-D-glucoză.

Amidon și inulină aparțin polizaharidelor de rezervă.

Amidonul este compus în proporție de 96-97,6% din două polizaharide: amiloză (glucan liniar) și amilopectină (glucan ramificat).

Este întotdeauna depozitat sub formă de boabe de amidon în timpul perioadei de fotosinteză activă. Reprezentanții acestei familii. Аsteraceaeși Satrapi / aseae acumulează fructozani (inulină), mai ales în cantități mari în organele subterane.

Slime și gumă (gumă) - amestecuri de homo- și heterozaharide și poliuronide. Gumele constau din heteropolizaharide cu participarea obligatorie a acizilor uronici, ale căror grupări carbonil sunt legate prin ioni de Ca 2+, K + și Mg 2+.

În funcție de solubilitatea lor în apă, gumele se împart în 3 grupe:

Arabin, bine solubil în apă (caise și arabic);

Bassorinaceae, slab solubil în apă, dar puternic umflat în ea (tragacant)

Și cerazină, puțin solubilă și puțin umflată în apă (cireș).

Slime, spre deosebire de gumele, pot fi neutre (nu conțin acizi uronici), și, de asemenea, au o greutate moleculară mai mică și sunt foarte solubile în apă.

Substanțe pectinice- heteropolizaharide cu greutate moleculară mare, a căror componentă structurală principală este acidul β-D-galacturonic (poligalacturonida).

La plante, substanțele pectinice sunt prezente sub formă de protopectină insolubilă - un polimer al acidului poligalacturonic metoxilat cu galactan și araban al peretelui celular: lanțurile poliuronide sunt interconectate prin ioni de Ca 2+ și Mg 2+.

Substante ale metabolismului secundar

Substanțe de sinteză secundară ca urmare se formează în plante

Disimilare.

Disimilarea este procesul de descompunere a substanțelor de sinteză primară în substanțe mai simple, însoțit de eliberarea de energie. Din aceste substanțe simple se formează substanțele de sinteză secundară cu cheltuirea energiei eliberate. De exemplu, glucoza (o substanță de sinteză primară) se descompune în acid acetic, din care este sintetizat acidul mevalonic, și printr-o serie de produse intermediare - toate terpenele.

Substanțele de sinteză secundară includ terpene, glicozide, compuși fenolici, alcaloizi. Toate sunt implicate în metabolism și îndeplinesc anumite funcții importante pentru plante.

Substanțele de sinteză secundară sunt utilizate în practica medicală mult mai des și mai pe scară largă decât substanțele de sinteză primară.

Fiecare grup de substanțe vegetale nu este izolat și este indisolubil legat de alte grupuri prin procese biochimice.

De exemplu:

Majoritatea compușilor fenolici sunt glicozide;

Amarii din clasa terpenelor sunt glicozide;

Steroizii din plante sunt terpene la origine, în timp ce glicozidele cardiace, saponinele steroizi și alcaloizii steroizi sunt glicozide;

Carotenoidele derivate din tetraterpene sunt vitamine;

Monozaharidele și oligozaharidele fac parte din glicozide.

Substanțele sintezei primare conțin toate plantele, substanțe secundare

Plantele din specii, genuri și familii individuale acumulează sinteza.

Metaboliți secundari se formează în principal în grupuri vegetativ sedentare de organisme vii - plante și ciuperci.

Rolul produselor metabolismului secundar și motivele apariției lor într-un anumit grup sistematic sunt diferite. În forma lor cea mai generală, li se atribuie un sens adaptativ și, în sens larg, proprietăți protectoare.

În medicina modernă, produsele metabolice secundare sunt utilizate mult mai pe scară largă și mai des decât metaboliții primari.

Acest lucru este adesea asociat cu un efect farmacologic foarte izbitor și cu efecte multiple asupra diferitelor sisteme și organe ale oamenilor și animalelor. Ele sunt sintetizate pe baza de compuși primari și se pot acumula fie sub formă liberă, fie în cursul reacțiilor metabolice suferă glicozilare, adică se leagă de niște zahăr.

Alcaloizi - compuși organici cu conținut de azot de natură bazică, în principal de origine vegetală. Structura moleculară a alcaloizilor este foarte diversă și adesea destul de complexă.

Azotul este de obicei localizat în heterocicluri, dar uneori în lanțul lateral. Cel mai adesea, alcaloizii sunt clasificați pe baza structurii acestor heterocicluri sau în conformitate cu precursorii lor biogenetici - aminoacizi.

Se disting următoarele grupe principale de alcaloizi: pirolidină, piridină, piperidină, pirolizidină, chinolizidină, chinazolină, chinolină, izochinolină, indol, dihidroindol (betalaine), imidazol, purină alcaline, steroizi. Mulți dintre alcaloizi au efecte fiziologice specifice, adesea unice și sunt utilizați pe scară largă în medicină. Unii alcaloizi sunt otrăvuri puternice (de exemplu, alcaloizii curare).

Derivați antracen- un grup de compuși naturali de culoare galbenă, portocalie sau roșie, care se bazează pe structura antracenului. Ele pot avea diferite stări de oxidare ale inelului mijlociu (derivați ai antronului, antranolului și antrachinonei) și structurii scheletului de carbon (compuși monomerici, dimerici și condensați). Majoritatea sunt derivați ai crisacinei (1,8-dihidroxiantrachinonă). Derivații alizarinei (1,2-dihidroxiantrachinonă) sunt mai puțin frecvente. La plante, derivații antraceni pot fi găsiți sub formă liberă (agliconi) sau sub formă de glicozide (antraglicozide).

Vitanolide - un grup de fitosteroizi. În prezent, se cunosc mai multe serii din această clasă de compuși. Vitanolidele sunt polioxisteroizi în care există un inel lactonic cu 6 atomi în poziția 17 și o grupare ceto la C 1 în inelul A.

Glicozide - compuși naturali răspândiți care se descompun sub influența diverșilor agenți (acizi, alcali sau enzime) într-un fragment de carbohidrați și un aglicon (genină). Legătura glicozidică dintre zahăr și agliconă se poate forma cu participarea atomilor de O, N sau S (O-, N- sau S-glicozide), precum și datorită atomilor C-C (C-glicozide).

O-glicozidele sunt cele mai răspândite în lumea plantelor). Printre ele, glicozidele pot diferi atât în structura agliconului, cât și în structura lanțului de zahăr. Componentele carbohidraților sunt reprezentate de monozaharide, dizaharide și oligozaharide și, în consecință, glicozidele sunt numite monozide, biozide și oligozide.

Grupuri deosebite de compuși naturali sunt glicozide cianogeniceși tioglicozide (glucozinolați).

Glicozide cianogenice pot fi prezentaţi ca derivaţi ai α-hidroxinitrililor care conţin acid cianhidric.

Sunt răspândite printre plantele familiei. Ros aseae, subfamilie Propoideae, concentrându-se în principal în semințele lor (de exemplu, glicozidele amigdalina și prunazina din semințe Atugdalus sotinis, Arteniasa v1garis).

Tioglicozide (glucozinolați) sunt considerate în prezent ca derivați ai unui anion ipotetic - glucozinolat, de unde și a doua denumire.

Glucozinolații au fost găsiți până acum doar la plantele dicotiledonate și sunt caracteristici acestei familii. Вrassi saseae, Sarraridaceae, Resedaceaeși alți reprezentanți ai ordinului Caprara1es.

În plante, se găsesc sub formă de săruri cu metale alcaline, cel mai adesea cu potasiu (de exemplu, glucozinolat de sinigrina din semințe Вrassica jipseași B. nigra.

Izoprenoide - o clasă extinsă de compuși naturali, considerați

ca produs al conversiei biogene a izoprenului.

Acestea includ diverse terpene, derivații lor - terpenoide și steroizi. Unii izoprenoizi sunt fragmente structurale de antibiotice, unii sunt vitamine, alcaloizi și hormoni animale.

Terpene și terpenoide- hidrocarburi nesaturate și derivații lor de compoziție (С 5 Н 8) n, unde n = 2 sau n> 2. După numărul de unități izoprene, se împart în mai multe clase: mono-, sesqui-, di-, tri -, tetra - și politer-penoide.

Monoterpenoide (C 10 H 16) și sesquiterpenoide (C 15 H 24) sunt constituenți comuni ai uleiurilor esențiale.