Pteridophyta (diviziunea Pteridophyta): informații generale. Plante asemănătoare ferigilor. Semne, structură, clasificare și semnificație

Caracteristicile generale ale ferigilor

Definiția 1

Ferigi (Polipodiophita) este un departament de plante cu spori superiori, numărând peste 10 mii de specii. Se găsesc în deșerturi, păduri uscate de pin, mlaștini, lacuri și rezervoare sărate.

Ferigi fosile incluse copaci mari, arbuști și plante erbacee.

Ferigile, ca și alte plante superioare, se caracterizează prin alternanță de generații. Ciclul de dezvoltare este dominat de sporofit - practic o plantă erbacee sau lemnoasă perenă cu tulpină, frunze și rădăcini adventive. Frunzele, numite adesea fronde, sunt pinnate, mai rar simple sau palmate, cu lungimea de la 2-4 mm la 30 m.

Printre reprezentanții departamentului se numără plante minuscule de doar câțiva milimetri lungime, iar uriașii tropicali asemănătoare arborilor de 25-30 m înălțime sunt dominate de ferigi asemănătoare liane și epifite care cresc pe trunchiurile și ramurile copacilor.

Reprezentanții pteridofitelor se caracterizează prin mai multe caracteristici:

• ciclul de viață este dominat de faza sporofită diploidă (sporofita este o plantă tipic terestră);
• sporangiile sunt situate pe partea inferioară a limboului frunzei în sori;
• Gametofitul este adaptat să trăiască în condiții de umiditate excesivă.

Reproducerea asexuată se realizează prin spori.

Pteridofitele moderne sunt reprezentate de homosporoase (feriga masculă, ferigă femelă, găină, centipede comună, woodia alpină, maidenhair maidenhair) și heterosporoase (salvinia plutitoare, marsilia quatrefoil, azola).

Majoritatea speciilor sunt homosporoase, adică formează spori identici din punct de vedere morfologic.

La ferigi heterospore se formează micro- și megaspori.

Generația sexuală (gametofit) a speciilor homosporoase are forma unei plăci, panglici, fir ramificat sau nodul și poate fi de un an sau perenă.

La ferigi heterospore gametofitele dioice sunt foarte reduse.

Fertilizarea are loc numai în prezența apei.

Din zigot crește un nou sporofit.

Adesea, pe rădăcinile ferigii se formează muguri de puiet, cu ajutorul cărora are loc și reproducerea asexuată.

Nota 1

Divizia Ferigă este împărțită în șapte clase, dintre care patru combină forme fosile, iar cele moderne sunt reprezentate de trei clase:

• Ujovnikov;
• Marattiaceae,
• Polypodiaceae (Fergi).

Caracteristici ale ciclului de viață al shieldweed mascul

Planta de scut masculin (Dryopteris) este o plantă erbacee perenă cu un rizom gros negru-maro și 5 - 7 frunze mari duble disecate pinnat.

Frunzele scutului cresc încet. Sunt așezate în vârful rizomului și rămân rudimentare în primul an. În vara următoare, frunzele tinere arată ca niște spirale, acoperite dens cu solzi maro. În primăvara celui de-al treilea an, frunzele ondulate ca un melc, care cresc în vârf, sunt eliberate de solzi și se desfășoară rapid.

Frunza de ferigă combină funcțiile de fotosinteză și sporulare. Vara, pe partea inferioară se formează grupuri de sporangi - sori. Deasupra sunt acoperite cu o pătură subțire - indusium. Un sporangiu cu un singur strat are o bandă de celule în formă de pieptene cu membrane îngroșate, care asigură deschiderea acestuia. Cel mai adesea, în fiecare sporangiu se formează 64 de spori identici. Fiecare dintre ele are două cochilii: una interioară subțire și una exterioară groasă.

Pe sol umed Sporul germinează și formează un protal (gametofit). Arată ca o mică placă verde în formă de inimă, care este atașată la pământ de rizoizi unicelulari. Organele de reproducere se formează pe partea inferioară a protalului - arhegonie lângă crestătură și anteridii între rizoizi. Pe vreme umedă, spermatozoizii multiflagelați în spirală ies din antiridii și, pătrunzând în abdomenul arhegoniei, fecundează ouăle.

Dintr-un zigot fără perioadă de odihnă, se dezvoltă un embrion - un sporofit. De ceva timp se hrănește cu gametofit, iar după un timp formează o rădăcină, tulpină și prima frunză și începe să existe independent.

toamna frunze mari plantele de scut mor, lăsându-și pețiolii pe baza rizomului.

Rolul ferigilor în natură și viața umană

În natură, pteridofitele participă la formarea comunităților de plante în zonele de pădure și munte și formează o masă organică semnificativă (în special în pădurile tropicale și subtropicale). Ele joacă un rol semnificativ în formarea peisajelor pământului.

Ferigi arbore dispărute au jucat un rol conducător în formarea depozitelor cărbune. Cărbunele este folosit ca combustibil și materie primă în diverse industrii. Din ea se obțin benzină, kerosen, gaz inflamabil, diverși coloranți, lacuri, materiale plastice, aromatice, substanțe medicinale etc.

Multe specii moderne cultivate ca plante de sera, de interior si de gradina plante ornamentale(maidenhair maidenhair, nephrolepis, pteris, asplenia, pene de struț, etc.) Frunzele tinere de porci se consumă proaspete, sărate și murate.

Feriga de apă tropicală azola este folosită ca îngrășământ cu azotîn câmpurile de orez.

Printre ferigi există și specii otrăvitoare.

Sunt folosite multe tipuri medicina popularași homeopatie pentru tratamentul diferitelor boli (pulmonare, tulburări intestinale, rahitism), medicamentele lor au un efect analgezic, antiinflamator, dar cea mai mare valoare sunt folosite ca antihelmintic.

Poate că primul lucru care îmi vine în minte când menționezi ferigi este misteriosul, floare magică. Nu înflorește niciodată viata reala, dar în același timp fiind una dintre cele mai multe plante frumoase care există în natură, feriga a devenit de mult un erou al basmelor și al legendelor. Cum este de fapt el? Ce este realitatea și ce este ficțiunea?

Ferigi, sau așa cum sunt numite în mod obișnuit lumea științifică, polipodiofitele, sunt reprezentanți ai vasculare superioare plante perene, și, de asemenea, foarte, foarte vechi.

Primul dintre ele a apărut pe planetă în urmă cu aproximativ patru sute de milioane de ani, când nu era nicio urmă de culturi înflorite. Epoca de prosperitate a ferigilor se încadrează în epocile trecute de mult - Paleozoic și Mezozoic. În această perioadă, cele mai vechi ferigi erau arbori uriași asemănător cu palmierii. Aceste plante uriașe au ocupat o poziție decisivă în aspectul Pământului. Ulterior, lemnul ferigilor antice a servit drept bază pe care s-a format cărbunele.

Ferigile au parcurs un drum lung de la apariția lor pe planetă până în zilele noastre. Printre puținele plante antice, ele au reușit să mențină o mare diversitate comparabilă cu ceea ce a apărut înainte. În timp ce alți reprezentanți ai florei dispăreau de pe glob, ferigile evoluau și formau noi specii. Și totuși, au loc de îmbunătățire.

Galerie: ferigi (25 fotografii)

Structura plantei

În structura lor, plantele de ferigă nu sunt nici pe departe asemănătoare cu plantele cu flori. Organele de ferigă sunt inferioare în dezvoltare organelor plante superioare din alte grupuri. Dar tocmai această „subdezvoltare” particulară este cea care o face unică și extraordinar de frumoasă.

Principala caracteristică structurală a ferigilor este că nu au frunze. Ceea ce pare a fi o frunză în aceste plante este de fapt un sistem de ramuri care sunt situate în același plan. Acest sistem se numește „frondă” sau, pur și simplu, o ramură plată. Fronda nu este împărțită într-o frunză și o tulpină - dacă are loc această diviziune, plantele asemănătoare ferigilor vor trece la următoarea etapă a dezvoltării lor.

Deși evoluția nu a premiat încă ferigile cu frunze reale, acestea au deja lame de frunze. Au apărut datorită aplatizării ramurilor plate ale ferigilor antice. Baza pentru foaie există deja. Dar chiar și cu o examinare atentă a frondei, este imposibil de înțeles unde presupusa „tulpină” se transformă într-o „frunză”. Contururile în care plăcile de frunze s-ar putea uni într-o frunză adevărată nu au apărut încă.

Descriere generală

Corpul plantelor de ferigă este format din următoarele organe:

• frunze sau lame de frunze;
• petiole;
• lăstar modificat;
• rădăcină vegetativă;
• rădăcină adventivă.

Acești reprezentanți ai florei au o tulpină scurtă, care este un rizom situat în pământ. Frondele cresc din mugurii rizomului și se desfășoară deasupra suprafeței solului. Aceste organe se caracterizează prin creștere apicală, datorită căreia sunt capabile să atingă dimensiuni destul de mari. Dar asta depinde de planta specifică - unele specii se remarcă prin dimensiunea lor miniaturală.

Reproducere

Reproducerea se realizează în mai multe moduri:

• asexuat,
• sexual.

Aceste metode alternează pe parcursul ciclului de viață al plantei. Ca urmare a acestui fapt, apar pe rând o generație asexuată (sporofit) și o generație sexuală (gametofit). Mai mult, predomină faza asexuată.

Reproducerea asexuată la ferigă are loc atât vegetativ (cu rizomi, fronde și alte organe), cât și cu ajutorul sporilor. Acesta din urmă se întâmplă astfel: sporii formează grupuri deosebite în partea inferioară a frunzelor - sori, acoperite cu un strat de peliculă. Sporii cad apoi în sol singuri, după care din ei crește un mic lamb de frunze, producând celule reproducătoare. Reproducerea prin spori este un proces destul de complex, așa că în practică nu se realizează foarte des.

Tipuri de ferigi

Plantele de ferigă diferă izbitor între ele în multe caracteristici - cum ar fi dimensiunea și structura, ciclurile de viață și forma etc. Dar indiferent cât de diferite ar fi, din cauza caracteristicilor aspect oamenii numesc toate tipurile de aceste plante „ferigi”.

Puțini oameni știu ce combină acest nume grupul cel mai mare plante cu spori. Prin urmare, este imposibil să răspundem la întrebarea câte specii de ferigi există cu o certitudine absolută. Sunt cunoscute aproximativ trei sute de genuri, care includ peste zece mii de specii de ferigi.

Aceste plante uimitoare, unice, sunt distribuite în întreaga lume. Cea mai mare varietate de ferigi se găsește la tropice și subtropice sau, cu alte cuvinte, în zonele cu un climat cald și umed. Dar totuși, oriunde în lume puteți găsi cu ușurință reprezentanți ai ferigilor de orice fel.

În funcție de habitatul lor, aceste plante pot fi împărțite în trei tipuri:

Printre altele, ferigile se găsesc adesea pe marginea drumurilor, precum și pe terenurile agricole ca buruiană.

Datorită unei astfel de distribuții și diversitate de aspect, apare adesea confuzie - unii consideră planta un arbust, în timp ce alții o consideră o iarbă. Trebuie remarcat faptul că ambele versiuni sunt corecte. Ferigile au atât forme de viață erbacee, cât și lemnoase. Prin urmare, la întrebarea „arbust sau iarbă?” cel mai corect răspuns este că el este amândoi.

Plantele de ferigă vin atât în ​​soiuri rare, cât și în soiuri comune. Cei mai străluciți reprezentanți ai primului și ultimului vor fi discutați în continuare.

După cum știți, nu numai naturaliștii sunt interesați de ferigi, ci și grădinari - ca decor pentru site-ul lor. Mai jos sunt tipurile și denumirile de ferigi care aparțin soiurilor rare și comune, care, în ciuda diferențelor lor, pot transforma și decora orice grădină - atât ca plante independente, cât și ca decor pentru paturile de flori.

Reprezentant al unei specii rare - floare sălbatică spicată

Acest soi este protejat de lege în unele țări europene.

Originea numelui acestui soi este ușor de explicat. „Debryanka” - datorită faptului că această specie crește în principal în pădurile dense umbroase sau, cu alte cuvinte, în sălbăticie. „Spike” - pentru frunzele în formă de vârf care ies direct din rizom.

Debryanka - destul planta mare, care seamănă la exterior cu un mic palmier. Tulpina acestei „palmii” este de fapt un rizom modificat, acoperit cu solzi maro închis. La plantele mai vechi, înălțimea tulpinii poate ajunge până la 50 cm.

Frondele resturilor au o formă penoasă, disecată. Lungimea frunzelor chiar și la cei mai vechi reprezentanți ai speciei nu depășește, de obicei, 60 cm, dar la unele plante poate crește până la 1 metru.

Creșterea acestui tip de ferigă este o sarcină foarte supărătoare. Debryanka este o plantă foarte capricioasă. Trebuie protejat de curenți și temperaturi scăzute. În plus, această specie necesită un grad de umiditate crescut constant, dar în niciun caz sub formă de pulverizare. Așadar, pentru a-ți decora grădina cu acest tip rar de plantă de ferigă, va trebui să faci un pic de reparație.

Reprezentant al speciilor comune - „Pene de struț”

Acest soi și-a căpătat numele datorită asemănării puternice a frunzelor cu pene de struț. Acest tip numit și „struț comun” și „ferigă neagră”. Aceasta este una dintre cele mai frumoase plante de ferigă. Frunzele acestei specii cresc foarte înalte - lungimea poate ajunge până la un metru și jumătate. Ele sunt conectate printr-un rizom scurt și foarte puternic.

„Pene de struț” vine în două tipuri - cu frunze sterile și cele purtătoare de spori. Se pot distinge prin aspectul lor. Feriga cu spori din centrul pâlniei formată din numeroase frunze penoase are mai multe frunze de dimensiuni mai mici și diferite ca formă. Ferigile cu frunze sterile nu au astfel de frunze suplimentare.

Reprezentanții acestei specii nu sunt capricioși. Dar există totuși unele restricții. Solul în care crește această ferigă trebuie să fie bine umezit, dar nu stagnant. Dat fiind udare abundenta Struțul crește incredibil de repede.

În general, ferigilor iubesc umbra, dar într-un habitat prea umbrit, această plantă se poate ofili din cauza lipsei de lumină. Bolile și dăunătorii nu afectează pene de struț.

Acest tip este unul dintre cele mai preferate pentru utilizare în design peisagistic. Pe teren de grădină sau într-un ghiveci, singură sau între flori - această plantă arată mai mult decât impresionant în orice împrejurare.

Aflați mai multe despre acestea și multe alte specii, precum și despre ce caracteristici externe plante asemănătoare ferigilor tot felul de soiuri, disponibil din diverse publicații tipărite și electronice. În special pentru cei interesați de natură în general și de plantele de ferigă în special, au fost create cataloage unice, unde numele și caracteristicile ferigilor sunt completate cu imagini care înfățișează speciile descrise.

Caracterele principale ale Filicinophyta sunt enumerate în tabel. 2.9. Ferigile se găsesc de obicei numai în zonele umbrite, umede. Puține ferigi pot crește loc deschis, deși cea mai comună făiță ( Pteridium) este o excepție. Ferigile sunt răspândite în pădurile tropicale, unde temperatura, lumina și umiditatea sunt cele mai favorabile pentru ele.

Ferigile sunt plante vasculare; cu alte cuvinte, au tesatura conductoare, care constă din xilem și floem, care îndeplinesc funcția de translocare (transfer) a apei și a nutrienților în corpul plantei. Pe vase xilem transportul se efectuează în principal cu apă și săruri minerale, în timp ce floem transportă în principal soluții de substanțe organice precum zaharurile. Tesuturile conductoare reprezinta un avantaj evolutiv major fata de celulele conductoare simple ale unor briofite si alge. Aceste țesuturi se găsesc doar în generația sporofitică și de aceea sporofitele devin dominante în toate plantele vasculare.

Tabelul 2.9. Semne generale diviziune Filicinophyta (asemănătoare cu ferigă)

Țesuturile conductoare efectuează două funcții importante. În primul rând, se formează sistem de transport , care transportă nutrienți și apă în tot corpul multicelular, permițând dezvoltarea unui corp complex mare. În al doilea rând, îndeplinesc și functie de suport, intrucat xilemul, fiind un tesut conductor, contine celule lignificate - foarte puternice si dure. Plantele vasculare dezvoltă și un alt țesut lignificat - sclerenchimul. Îmbunătățește rolul mecanic al xilemului (secțiunea 6.2.1).

Generația sporofită are rădăcini, tulpini și frunze adevărate. Rădăcinile pătrund în sol, ceea ce facilitează curgerea apei și a substanțelor dizolvate în plantă. Ei călătoresc prin xilem către alte părți ale plantei.

De îndată ce corpul plantei, după ce a primit sprijin, a putut să se ridice deasupra suprafeței pământului, concurența pentru lumină trebuie să apară imediat și, ca urmare, a existat o tendință de a se dezvolta din ce în ce mai mult. forme înalte. Ferigile și arborii au dominat pământul timp de aproximativ 70 de milioane de ani, din perioada Devoniană până în Permian. Apoi au fost înlocuite în mare măsură, mai întâi de conifere, iar mai târziu de plante cu flori (vezi vol. 3, anexa 4).

În ciuda adaptărilor progresive semnificative ale generației sporofite la mediul aerian, gametofitul de ferigă, numit rod, încă s-a confruntat cu mari probleme. Este chiar mai mic ca dimensiune și mai puțin rezistent la deshidratare decât gametofitul din briofite. Spermatozoizii se formează pe creșteri, care, la fel ca în briofite, pot ajunge la gameții feminini doar înotând până la ei.

Shieldweed mascul (Dryopteris filix-mas)

Orez. 2.37. Aspectși principalele caracteristici ale generației sporofite de ferigă masculă Dryopteris filixmas. A. Diagrama și detaliile structurii unei perechi de frunze; toate celelalte frunze au aceeași structură. B. Frunze (frunze) de feriga. B. Suprafața inferioară a frunzei cu sori vizibili pe ea (unii sori sunt acoperiți cu indusium). D. Secțiune longitudinală a sorusului la microscop cu lumină. D. Secțiune longitudinală a sorusului într-o reprezentare schematică; sunt prezentate detaliile structurii sporangiului și sporilor care se dispersează.

Este poate cea mai comună ferigă din Marea Britanie; se gaseste in toata tara in paduri umede, parcuri impadurite si alte locuri umbrite. Frunzele (frunzele) sporofite, care ating o înălțime de 1 m sau mai mult, cresc dintr-o tulpină orizontală groasă sau rizomi. Pe rizom sunt rădăcini adventive. Ramurile individuale se pot desprinde din rizomul principal și pot da naștere la noi plante. Aceasta este una dintre forme înmulțirea vegetativă. La bază, rizomul este acoperit cu solzi maro uscat, protejând frunzele tinere de îngheț și secetă. Frunzele tinere sunt strâns ondulate în bucle caracteristice ferigilor. Mai sus pe pețiolul frunzei, dimensiunea solzilor scade treptat, iar distanțele dintre ele cresc. Pețiolul frondei se numește petiolul principal, iar frunzele care se extind din acesta în ambele direcții sunt foliolele frunzei pinnate. Micile proeminențe rotunde de pe frunze se numesc frunze secundare. Cu semne externe de sporofit Dryopteris filix-mas poate fi găsit în Fig. 2,37; Sporofitul este prezentat în Fig. 2.38.

Orez. 2.38. Aspectul generației gametofitice, sau protalus, Diyopteris. A. Zarostok are verdeși este capabil de fotosinteză. Nu are nici țesuturi conducătoare, nici cuticulă. B. Tali cu primul tal al generației sporofite care crește din acesta. Inițial, sporofitul rezultat depinde de gametofit, care îi furnizează apă și minerale, dar în curând sporofitul devine o plantă independentă, iar gametofitul moare.

Sporii se formează la sfârșitul verii în structuri speciale numite sporangii.

Sporangiile se găsesc pe partea inferioară a foliolelor secundare în grupuri speciale numite sori (Fig. 2.37, C, D și E). Fiecare sorus este acoperit cu o pătură de protecție - indusium. În cadrul fiecărui sporangiu are loc diviziunea meiotică a celulelor mamă spori diploizi, rezultând spori haploizi. După ce s-a maturizat, indusium se zboară și cade, iar pereții deschiși ai sporangiului încep să se usuce. În cele din urmă, peretele se rupe și sporii „împușcă” din sporangiu ca o catapultă (Fig. 2.37, E).

Sporii germinează, dând naștere generației gametofitice. Gametofitul este o placă subțire de celule, în formă de inimă, cu un diametru de aproximativ 1 cm (Fig. 2.38). Această placă este de culoare verde, capabilă de fotosinteză și atașată de sol prin rizoizi unicelulari. Deoarece o creștere atât de delicată nu are cuticulă, se usucă rapid și, prin urmare, poate trăi doar într-un mediu umed.

Pe partea inferioară a gametofitului (talului) se formează arhegonii simple și anteridii. Aceste organe de reproducere protejează gameții pe care îi conțin. Gameții apar ca urmare a mitozei din celulele germinale materne; în acest caz, ca și la briofite, spermatozoizii se formează în anteridii și se formează câte un ou în fiecare arhegonie. Spermatozoizii sunt echipați cu flageli. În condiții umede, spermatozoizii maturi sunt eliberați din anteridii și înoată de-a lungul filmului de apă până la arhegonie. Ca urmare a fertilizării, se formează un zigot diploid. Rețineți că fertilizarea în pteridofite, precum și în briofite, depinde încă de disponibilitatea apei.

Zigotele dau naștere generației sporofite. Embrionul tânăr absoarbe nutrienti de la gametofit până când această funcție este preluată de propriile frunze și rădăcini (Fig. 2.38, B). Gametofitul se ofilește curând și moare.

1. Caracteristicile generale ale ferigilor.

Ferigile au rădăcini și lăstari (tulpini cu frunze) și se reproduc prin spori. Sporii se formează în sporulări ca urmare a diviziunii de reducere. Ciclul de viață este dominat de sporofit (generația diploidă), organele de reproducere (arhegonia și anteridiile) se formează pe creșterile (gametofitele) nu. dimensiuni mari(generație haploidă).

2. Care sunt caracteristicile structurale și reproducerea ferigilor?

Ferigile sunt plante erbacee, nu au un cambium, așa că nu se găsesc copaci printre ele. Ferigi zona de mijloc Rusia - plante erbacee perene rizomatoase. Frunzele sunt mari, puternic disecate și se extind din rizom. Pețiolii sunt acoperiți cu solzi maronii. Frunzele cresc în vârf (ca lăstarii), frunzele tinere formează bucle în partea de sus - „melci”, care protejează meristemul apical. Din cauza acestor trăsături, care nu sunt caracteristice frunzelor, ele se numesc fronde. Pe rizom se formează rădăcini adventive.

Ferigi - mai ales plante forestiere. Există mai ales multe dintre ele în pădurile tropicale. Frunzele ferigilor tropicale variază ca formă și dimensiune: pot fi foarte disecate și întregi, de la 3-4 mm (2-4 cm) la 2 m (cele mai mari au 5-6 m). Unele sunt viță de vie cu tulpini și frunze proeminente, uneori până la 30 m.

Printre ferigi tropicale există forme asemănătoare copacilor de până la 10 m înălțime sau mai mult. Unele sunt viță de vie cu tulpini sau frunze cățărătoare și există plante care seamănă cu copacii, cu trunchiuri de până la 10 m înălțime sau mai mult. Printre ferigi există în special multe epifite care se așează pe trunchiurile și ramurile copacilor. În latitudinile temperate sunt puține ferigi. Cele mai comune ferigă pentru zona de mijloc sunt: ​​ferigă masculină, ferigă femelă, ferigă, ferigă struț și altele. Material de pe site

Înmulțirea ferigilor. Ferigile nu au spiculete purtătoare de spori. Pe partea inferioară a frunzei (dar nu pe fiecare frunză), se formează sporangi, colectate în sori și adesea acoperite cu spate sau marginea limbei frunzei. Forma sporangiului este similară cu o lentilă biconvexă. Pereții sunt formați dintr-un singur strat de celule. Toate sunt cu pereți subțiri, cu excepția celulelor situate de-a lungul crestei - inele. Aceste celule au pereții interiori și laterali îngroșați. Inelul ocupă 2/3 din creasta, 1/3 din celulele cu pereți subțiri este gura. Când sporii se maturizează, peretele sporangiului se rupe la gură, iar inelul, ca un izvor, împrăștie sporii. Din spor crește o nouă generație - gametofitul (sau protalul). Aceasta este o placă mică (de câțiva mm) în formă de inimă, care este atașată de sol prin rizoizi. Gametofitul este de culoare verde și poate fotosintetiza. Pe partea inferioară se formează anteridiile și arhegoniile. Anteridiile produc spermatozoizi, iar arhegoniile produc ouă. Ca urmare a fertilizării, se formează un zigot, din care se dezvoltă un embrion, apoi o plantă tânără de ferigă.

Cele mai vechi pteridofite ne sunt cunoscute din amprente fosile de la sfârșitul perioadei siluriene, vârsta lor este de aproximativ 380 de milioane de ani; Nu se știe dacă aceste plante au evoluat din briofite sau independent de alge, dar sunt cele mai vechi plante vasculare cunoscute. Plante vasculare- acestea sunt plante care au vasculare sau tesatura conductoare, adică țesuturi conducătoare de xilem și floem. Pentru a sublinia ce progres major este apariția țesutului vascular în comparație cu celulele conducătoare simple ale unor briofite, toate plantele vasculare sunt uneori incluse într-o singură diviziune Tracheophyta cu două subdiviziuni - pteridofite și mai avansate. plante cu semințe.

Prezența țesuturilor conductoare este unul dintre semnele generației sporofitice, adică o generație relativ mică în briofite și depinde de gametofit. Prezența țesutului conducător nu în generația gametofitică, ci în generația sporofită este singurul motiv pentru care sporofitul domină în toate plantele vasculare.

Două proprietăți ale țesăturii conductoare sunt importante pentru noi aici. În primul rând, se formează sistem de transport, care transportă nutrienți și apă către toate celulele corpului, ceea ce permite plantelor să atingă dimensiuni mari și o organizare complexă. În al doilea rând, corpul plantei primește suport intern, deoarece xilemul nu servește doar ca țesut conducător, ci conține și celule lignificate care au o mare rezistență și rigiditate. La unele pteridofite dispărute, xilemul s-a dezvoltat intens datorită creșterii secundare, formând lemn - principalul țesut de susținere. copaci moderniși tufișuri. Plantele vasculare dezvoltă și un alt țesut lignificat - sclerenchimul, care crește suplimentar rezistența mecanică a xilemului (secțiunea 8.2.1). Țesuturile conductoare ale pteridofitelor sunt mai primitive ca structură decât țesuturile conductoare ale plantelor cu flori. Astfel, xilemul pteridofitelor este format nu din vase, ci din traheide, iar floemul nu este format din tuburi de sită, ci din celule de sită (secțiunea 8.2.2).

Primele plante vasculare - psilofitele (acest grup este acum aproape în întregime dispărut) - nu aveau rădăcini, care au apărut abia mai târziu la alte pteridofite. Rădăcinile pătrund adânc în sol, ceea ce facilitează obținerea apei, care este transportată prin xilem în toate celelalte părți ale plantei. În procesul evoluției, au apărut trei grupuri clar distincte de pteridofite - mușchi, coada-calului și ferigi; toți au supraviețuit până în zilele noastre.

De îndată ce corpul plantei a putut să se ridice deasupra solului, a apărut imediat competiția pentru lumină și a apărut tendința de a dezvolta forme din ce în ce mai înalte. Perioada devoniană care a urmat silurianului a fost marcată de apariția ferigilor „ca arbori”, ale căror trunchiuri lignificate aveau o grosime de până la 2 m și ajungeau la 30 m înălțime. În următoarea perioadă a Carboniferului, pădurile uriașe mlăștinoase de mușchi giganți și coada-calului erau răspândite; Din acești „copaci” au apărut în cele din urmă zăcăminte moderne de cărbune. Insectele si amfibienii au inflorit in aceste paduri. Peste tot erau atât ferigi, cât și ferigi arbore (care nu aveau lemn). Ferigile au dominat vegetația timp de aproximativ 70 de milioane de ani, din perioada devoniană până în perioada permiană, când au fost înlocuite mai întâi de gimnosperme și apoi plante cu flori(vezi scara geocronologică în Anexa 5).

În ciuda progreselor mari în adaptarea generației sporofite în mediul terestru, adaptarea practic nu a afectat gametofitul. Gametofitul la pteridofite este chiar mai mic și chiar mai puțin rezistent la deshidratare decât la briofite; se numește protal și moare de îndată ce din el se formează un nou sporofit. Pe germenii se dezvolta spermatozoizi, care plutind in picaturi de apa ajung la gametii feminini.

Diversitate

La unele pteridofite, gametofitul este protejat și rămâne în sporul generației sporofitice anterioare. În acest caz, dispute între doi diferite tipuri, prin urmare plantele cu astfel de caracteristici sunt numite heterosporă. Se numesc plante în care toți sporii sunt la fel, precum briofite homosporoasă.

La plantele heterospore se formează spori mari, care se numesc megaspori, iar spori mici numiti microspori. Structurile care participă la formarea sporilor au nume diferite, care se reflectă în tabel. 3.6 și în fig. 3.26.

Tabelul 3.6. Glosar de termeni folosiți pentru a descrie procesul de sporulare

Strobilus sau conul purtător de spori sunt sporofile colectate împreună. Sporofila este o frunză pe care se formează sporangi (din grecescul Phyllon - frunză). Megasporophyll este o frunze care poartă megasporangii. Microsporophyll este un microsporangi care poartă frunze. Sporangiul este structura în care se formează sporii la plante; sporangiile sunt implicate în reproducerea asexuată. Sporangii de megasporangium în care se formează megaspori. Microsporangiu al unui sporangiu în care se formează microspori. Megaspore este un spor relativ mare care germinează pentru a forma un gametofit feminin. Microspore este un spor relativ mic care germinează pentru a forma un gametofit masculin. Planta homosporă (homosporă) este o plantă care produce un singur tip de spori, cum ar fi Pellia, Funaria, Dryopteris. Planta heterosporoasă (heterosporoasă) este o plantă care produce două tipuri diferite de spori, adică megaspori și microspori, cum ar fi Selaginella și toți secretagogii.

Megasporii dau naștere gametofitelor feminine (creșteri feminine), pe care se dezvoltă arhegoniile, iar microsporii dau naștere gametofiților masculini (creșteri masculine), pe care se dezvoltă anteridiile. Spermatozoizii produși în anteridii migrează apoi către protuberanțe feminine. Atât prothlae masculin cât și feminin rămân ascunse în spori. Microsporii sunt foarte mici, mulți dintre ei se formează și sunt ușor transportați de vânt; Împreună cu microsporii, sunt dispersați și lăstarii masculi aflați în ei. Apariția diversității este foarte etapa importanta evoluția plantelor cu semințe, despre care vom discuta mai jos.

3.4.1. Sistematica și personajele principale ale Pteridophyta

Taxonomia și caracterele principale ale pteridofitelor moderne sunt prezentate în tabel. 3.7. S-a omis clasa Psilopsida, care este aproape complet dispărută.

3.4.2. Clasa Pteropsida - ferigi

Personajele principale ale lui Pteropsida sunt enumerate în tabel. 3.7. Ferigile se găsesc de obicei numai în zone umede, umbrite. Puține ferigi pot crește în aer liber; Această excepție este cea mai obișnuită ferigă de fulgi (Pteridium). Ferigile sunt răspândite în pădurile tropicale, unde condițiile (temperatură, lumină și umiditate) sunt cele mai potrivite pentru ele.

Feriga mascul (Dryopteris filix-mas) este poate cea mai comună în Marea Britanie; se întâlnește în toată țara în pădurile umede, curturi de adăpost și alte locuri umbrite. Vaii(frunzele) sporofitului ating o înălțime de 1 m sau mai mult și cresc dintr-o tulpină orizontală groasă sau rizomi. Pe rizom sunt rădăcini adventive. Ramurile individuale se pot desprinde de tulpina principală și pot da naștere la noi plante; aceasta este una dintre formele de înmulțire vegetativă. La bază, talul este acoperit cu solzi maro uscat, care protejează frunzele tinere de îngheț și secetă. Frunzele tinere sunt strâns ondulate în „buclele” caracteristice ferigilor. Mai sus în talus, dimensiunea solzilor scade treptat și se îndepărtează din ce în ce mai mult unul de celălalt. Axa principală a talului se numește petiolul principal, iar frunzele care se extind din acesta în ambele direcții se numesc frunze pinnate. Micile proeminențe rotunde de pe frunze se numesc frunze secundare. Aspectul și principalele caracteristici ale sporofitului Dryopteris filix-mas pot fi observate în Fig. 3.27.

Ciclu de viață

Ciclul de viață al Dryopteris este prezentat schematic în Fig. 3.28.

Reproducere asexuată. Sporii se formează la sfârșitul verii în structuri speciale numite sporangii. Sporangiile sunt situate pe suprafața inferioară a frunzei în grupuri speciale numite sori(Fig. 3.28, A). Fiecare sorus este închis de o pătură rotunjită, în formă de inimă numită indusium. În cadrul fiecărui sporangiu are loc diviziunea meiotică a celulelor mamă spori diploizi și se formează spori haploizi. Toți sporii sunt exact la fel, așa că Dryopteris aparține plantelor homosporoase. După coacere, indusium se usucă, se încrețește și cade, iar sporangiul care se deschide începe să se usuce. În peretele fiecărui sporangiu este situat inel- o fâșie de celule în formă de pieptene, ai căror pereți interni și radiali sunt îngroșați (Fig. 3.28, B). Astfel de celule nu înconjoară întregul sporangiu; Unele dintre celulele inelare au pereți subțiri. Mai multe celule cu pereți subțiri formează o zonă specială numită stomium. Pe măsură ce celulele inelului se usucă, pereții lor exteriori subțiri încep să se retragă în citoplasma șifonată. Tensiunea rezultată face ca întreaga fâșie de celule cu pereți subțiri să spargă și, în același timp, inelul se răsucește înapoi. Când celulele explodează, sporii „trăg” din sporangiu, ca o catapultă. În cele din urmă, citoplasma este, de asemenea, împinsă din celulele inelului, în urma căreia tensiunea din ea este atenuată brusc și revine la poziția inițială, aruncând ultimele rămășițe ale sporilor.

Germinaţie. Sporii nu rămân mult timp latenți și, dacă condițiile o permit, ei germinează și dau naștere unei noi generații gametofitice. Gametofitul este o placă subțire în formă de inimă, cu un diametru de aproximativ 1 cm (Fig. 3.28, A). Placa este verde, capabilă de fotosinteză și atașată de sol prin rizoizi unicelulari. Această creștere foarte delicată nu are cuticulă, se usucă rapid și, prin urmare, poate trăi doar acolo unde este suficientă umiditate.

Reproducerea sexuală. Pe suprafața inferioară a gametofitului (talului) se formează anteridii simple și arhegonii (Fig. 3.28, A). Aceste organe de reproducere protejează gameții pe care îi conțin. Gameții apar prin mitoză din celulele mamă ale gameților; în acest caz, ca și în briofite, spermatozoizii se formează în anteridii, iar în arhegonie se formează un ou. Fiecare spermatozoid are un mănunchi de flageli. Dacă există suficientă umiditate, spermatozoizii maturi ies din anteridii și înoată către arhegonie. Mișcarea spermatozoizilor este cauzată de un răspuns de chimiotaxie la acidul malic (acid 2-hidroxibutan dicarboxilic) secretat de celulele gâtului arhegonium. Fertilizarea este de obicei fertilizare încrucișată, deoarece anteridiile se maturizează înaintea arhegoniei. După fertilizare, se formează un zigot diploid. Amintiți-vă că fertilizarea, ca și în cazul briofitelor, depinde încă de disponibilitatea apei.

Dezvoltarea zigotului. Un sporofit se dezvoltă dintr-un zigot. Tânărul embrion dezvoltă o tulpină prin care absoarbe nutrienții gametofitului până când această funcție este preluată de propriile rădăcini și frunze ale sporofitului. Gametofitul se ofilește curând și moare.

Ciclul de viață al unei ferigi este prezentat schematic în Fig. 3.29.

3.7. Care este adaptarea mai avansată a ferigilor la viața pe uscat decât cea a hepaticelor și a mușchilor?

3.8. Ce generații de ferigi se pot asigura pe deplin cu nutrienți?

Alegeți răspunsurile corecte:

a) hepatice adulte și gametofite de mușchi;

b) hepatice adulte și sporofite de mușchi;

c) gametofitele adulte ale ferigilor;

d) sporofite adulte ale ferigilor.

3.9. Care este lipsa de adaptare a mușchilor, hepaticelor și ferigilor la viața pe uscat?

3.10. Cum se răspândesc ferigile?

3.11. a) Cum este protejat zigotul hepaticelor (sau mușchilor) și ferigilor? b) Cum este aprovizionat cu nutrienți?

3.4.3. Clasa Lycopsida - mușchi

Personajele principale ale Lycopsida sunt enumerate în tabel. 3.7. Vă rugăm să rețineți că, în ciuda unor asemănări superficiale cu mușchii, aceste plante aparțin pteridofitelor și sunt mai bine organizate decât mușchii adevărați, care sunt clasificați ca briofite. Lycopsida a fost cândva mult mai răspândită decât în ​​prezent; printre ei se numărau multe copaci, așa cum s-a discutat la p. 76. În ceea ce privește adaptabilitatea lor la viața pe uscat, mușchii club ocupă o poziție intermediară între ferigi și plantele cu semințe.

Reprezentanții genului Selaginella (mușchi de mușchi) sunt distribuiți în principal la tropice și o singură specie se găsește în Marea Britanie - S. selaginoides. Această plantă este destul de comună în zonele muntoase din nord-vestul Marii Britanii, unde poate fi întâlnită în condiții favorabile de umezeală, pe stânci umede, pășuni și lângă apă. S. selaginoides se caracterizează printr-o tulpină târâtoare care se întinde de obicei plat pe pământ și are ramuri scurte și erecte care se extind din acesta. În Fig. 3.30. Această plantă are patru rânduri de frunze mici care sunt dispuse în perechi opuse, fiecare pereche constând dintr-o frunză mare (inferioară) și una mică (superioară). La baza fiecărei frunze se află limba (ligula)- excrescere membranoasă mică. Structurile asemănătoare rădăcinilor se extind în jos de la tulpină, numite rizofori. Rizoforii se ramifică și produc rădăcini adventive.

În timpul reproducerii, se formează ramuri verticale, care se numesc stroboscopii sau conuri. Strobilii constau din patru rânduri verticale de frunze de dimensiuni egale, pe suprafața dorsală a cărora se formează sporangi; de aceea se numesc sporofilele.

Ciclu de viață

Ciclul de viață al Selaginella este prezentat schematic în Fig. 3.31. Dacă nu cunoașteți semnificația termenilor pe care îi vom folosi în continuare, consultați tabelul. 3.6.

Reproducere asexuată. După cum sa menționat mai sus, Selaginella produce strobili sau conuri. Frunzele inferioare sunt megasporofile pe care se formează megasporangiile, frunzele superioare- microsporofile pe care se formează microsporangii (Fig. 3.32). Fiecare megasporangiu produce patru megaspori, iar fiecare microsporangiu produce mulți microspori; În ambele cazuri, are loc diviziunea meiotică a celulelor mamă spori. Deoarece se produc două tipuri diferite de spori, Selaginella este clasificată ca o plantă heterosporă.

Dezvoltarea sporilor și reproducerea sexuală. microsporii dau naștere gametofiților masculini. În timpul dezvoltării, microsporii sunt eliberați și dispersați sau cad pe megasporofile. Conținutul microsporului se transformă într-un prothalus masculin, format dintr-o celulă vegetativă și un singur anteridiu, în interiorul căruia, după mitoză, se formează spermatozoizi cu flageli. Protalul, o generație gametofitică redusă, nu este capabil de fotosinteză și depinde în întregime de furnizarea de nutrienți în microspori. Se poate urmări că aceste substanțe s-au format în generația sporofitică anterioară.

Gametofitele feminine se dezvoltă din megaspori. Din nou, dezvoltarea începe cu mult înainte de dispersarea sporilor, iar conținutul megasporului se transformă într-un prothalus feminin - un gametofit redus. După ce sporul se deschide, germenul iese. Formează rizoizi, devine parțial verde și în ea încep procesele de fotosinteză. Cu toate acestea, ca și în gametofiții masculini, cea mai mare parte a nutrienților provin din rezervele de spori care s-au format în generația anterioară de sporofiți. Arhegoniile apar pe suprafața protalului feminin, fiecare conținând câte o celulă ou formată prin mitoză.

Vă rugăm să rețineți că gametofitele mature ale mușchilor de club nu sunt separate de sporofit și acest lucru diferă de toate plantele terestre pe care le-am luat deja în considerare. Aceasta este o realizare evolutivă foarte importantă - una dintre adaptările la viața de pe uscat, care a dus la faptul că gametofitul ușor vulnerabil a devenit cel puțin parțial protejat de spor. Generația gametofită nu este capabilă să trăiască independent, se hrănește cu substanțe pe care generația anterioară sporofită le-a stocat în spor.

Alături de avantaje, au existat și dezavantaje însoțitoare asociate cu faptul că spermatozoizii trebuie să călătorească de la germenul masculin, situat în interiorul microsporului, la germenul feminin, aflat în interiorul megasporului. Autofertilizarea gametofitului devine complet imposibilă, iar sporii (și, prin urmare, gametofitele) pot fi dispersați departe unul de celălalt.

Fertilizare. Pereții microsporilor sunt distruși și spermatozoizii ies. Pentru ca acest lucru să se întâmple, este nevoie de apă, deoarece numai atunci spermatozoizii vor putea înota până la arhegonia de pe protuberanța feminină. Excrescența este încă în megaspor și fie este încă atașată de sporofitul părinte, fie este separată de acesta. Spermatozoizii pătrund în gâtul arhegoniului, unul dintre ei fuzionează cu oul și se formează un zigot diploid.

Dezvoltarea zigotului. Zigotul se dezvoltă într-un embrion sporofit. Partea superioară a embrionului se dezvoltă într-o structură alungită numită suspensie, care propulsează embrionul către rezervele de nutrienți ale gametofitului și megaspori. Embrionul dezvoltă rădăcină, tulpină și frunze. Până când devine o plantă fotosintetică independentă, se hrănește prin picior.

Vă rugăm să rețineți că dimensiunea mai mare a megasporului în comparație cu microsporul este asociată cu prezența rezervelor de nutrienți în acesta. Aceste rezerve sunt furnizate nu numai gametofitului feminin, ci și embrionului generației sporofite care îl urmează. Astfel, nutrienții stocați de o generație sporofită sunt utilizați pentru stadii incipiente dezvoltarea următoarei generații sporofitice. Ciclul de viață al Selaginella este prezentat în Fig. 3.32.

3.4.4. Clasa Sphenopsida - în formă de pană sau segmentată (coadă-calului)

Personajele principale ale lui Sphenopsid sunt prezentate în tabel. 3.7. Singurul gen existent Equisetum include aproximativ 25 de specii * distribuite pe tot globul (cu excepția Australiei) ** . Mulți dintre ei trăiesc în locuri umede și umede, lângă iazuri și mlaștini. Cu toate acestea, coada-calului (Equisetum arvense) este comună în toată Marea Britanie și se găsește chiar și în locuri mai uscate: câmpuri, marginea drumurilor, câmpii și grădini.

* (32 de tipuri. - Aprox. traducere)

** (Și Noua Zeelandă. - Aprox. traducere)

Sporofitele au tulpini subterane orizontale (rizomi), iar înălțimea lăstarilor de deasupra solului nu depășește, de obicei, de la noduri. Există două tipuri de lăstari aeriene - „sterile” lăstarii vegetativi iar lăstarii „fructivi” purtători de conuri purtătoare de spori (strobili). Lăstarii sterili sunt verzi; Din nodurile lor se extind nu numai spirale de frunze asemănătoare solzilor, ci și spirale de ramuri. Lăstarii fructiferi la majoritatea speciilor sunt incolori sau maro pal, nu se ramifică și au un strobil purtător de spori în vârf; la unele specii acesti lastari sunt verzi si ramificati. Internoduri (zonele dintre noduri) din toate componente plantele sunt goale la mijloc și acoperite la exterior cu o serie de șanțuri longitudinale în jos. Aspectul și unele caracteristici ale E. arvense sunt prezentate în Fig. 3.33.

Orez. 3.33. Aspectul și trăsături caracteristice generaţie sporofită Equisetum arvense. Lăstarii „fructivi” (purtători de sporangiu) de 10-25 cm înălțime și roșu-brun apar în martie. Sporofila Este un disc plat pe o tulpină scurtă, pe partea inferioară a căruia sunt 5-10 sporangi. Lăstarii vegetativi sterili ating o înălțime de 20-80 cm La fiecare nod al lăstarului se află un vârtej de frunze verzi mici, asemănătoare solzilor (microfile). Rizom este o tulpină subterană orizontală cu noduri și internoduri bine delimitate; La fiecare nod se dezvoltă rizomi bine ramificați rădăcini adventive. Tubercul- aceasta este o ramură scurtă rotunjită lungă de un internod; destinat iernarii si inmultirii vegetative