5.2. Жизненные формы растений и животных

Наиболее широко распространена система жизненных форм, разработанная еще одним датским экологом и геоботаником Кристеном Раункиером в 1905 г. Она основана на положении почек возобновления (или верхушек побегов) по отношению к поверхности почвы в неблагоприятных условиях (зимой или в засушливый период). Все растения были подразделены Раункиером на 5 главных типов (рисунок 5.1):

1 – фанерофиты (тополь); 2 – хамефиты (черника); 3 – гемикрип-тофиты

(лютик, одуванчик, злаки): 4 – геофиты (ветреница, тюльпан);

5 – терофиты (семя фасоли)

Рисунок 5.1 – Жизненные формы растений

1 Фанерофиты (от греч. phaneros – видимый, открытый, явный) – почки возобновления находятся высоко над поверхностью почвы. Это деревья, кустарники, деревянистые лианы.

2 Хамефиты (от греч. chamai – на земле) – почки возобновления находятся невысоко (20–25 см) над поверхностью почвы и, как правило, зимой защищены снежным покровом. Сюда относятся кустарники, кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы (например, черника, седмичник), мхи.

3 Гемикриптофиты (от греч. Иепп-полу... и cryptos – скрытый) – почки возобновления в неблагоприятный для вегетации период года находятся на уровне почвы. Они защищены чешуями, опавшими листьями и снежным покровом. Это в основном многолетние травянистые растения средних широт: лютики, одуванчик, крапива двудомная.

4 Криптофиты (от греч. kryptos – скрытый) – почки возобновления закладываются в виде луковиц, клубней, корневищ на некоторой глубине в почве (геофиты) либо под водой (гидрофиты).

5 Терофиты (от греч. theros – лето) – главным образом однолетники, переживающие неблагоприятный период года в виде семян. В умеренной зоне к этой группе относятся в основном сорняки.

Распределение жизненных форм растений, характерное для определенного географического региона, выраженное в процентах, называется спектром жизненных форм . Анализ глобальных данных о всех сосудистых растениях мира позволил получить так называемый глобальный, или нормальный, спектр. Спектры для отдельных регионов земного шара отражают воздействия факторов среды на характер адаптации растений в сообществах (таблица 5.1). Таким образом, хорошо видно, что зона тропического дождевого леса, – это зона фанерофитов, в умеренной зоне господствуют гемикриптофиты, а в пустыне – терофиты.

Таблица 5.1 – Спектры жизненных форм (по Уиттекеру)

Существует классификация жизненных форм покрытосеменных растений, предложенная И. Г. Серебряковым. Она базируется на эколого-морфологических признаках. В ее основу положен признак длительности жизни всего растения, как наиболее отражающий влияние внешних условий на морфогенез и рост, а также структура надземных осей. По этой классификации выделяют: древесные растения (деревья, кустарники, кустарнички), полудревесные растения (полукустарники и полукустарнички), наземные и водные травы.

Система жизненных форм растений является достаточно унифицированной. Жизненные формы выделяются как среди растений, так и среди животных. У животных жизненные формы поразительно разнообразны, поскольку, во-первых, животные в отличие от растений более динамически лабильны (растениям присущ главным образом оседлый способ существования) и, во-вторых, форма их существования непосредственно зависит от поиска, качества и способа добывания ими пищи. Животные обычно все время подвижны и активны в добывании пищи (исключение составляют отдельные животные водной среды, ведущие сидячий образ жизни).

Один из крупнейших современных экологов Д. Н. Кашкаров так определяет жизненную форму животных: «Тип животного, находящийся в полной гармонии с окружающими условиями, мы называем жизненной формой. В жизненной форме, как в зеркале, отражаются главнейшие, доминирующие черты места обитания». Предложено довольно большое количество систем жизненных форм животных. Их выделяют по способам передвижения (например, жизненная форма прыгунов представлена тушканчиками и кенгуру); по способам и месту размножения (живородящие яйцекладущие, размножающиеся под землей, на поверхности земли и т. п.); иные жизненные формы систематизируются по способам питания (растительноядные, хищники, всеядные и т. д.).

Разнообразие классификаций жизненных форм животных объясняется множеством критериев и принципов, которые положены в основу классификации. У зоологов (а теперь и у экологов) наибольшее распространение получила система жизненных форм Д. Н. Кашкарова. Всех животных он разделил на следующие группы:

I Плавающие формы:

1 Чисто водные.

2 Полуводные.

II Роющие формы:

1 Абсолютные землерои.

2 Относительные землерои.

III Наземные формы:

1 Не делающие нор.

2 Делающие норы.

3 Животные скал.

IV Древесные лазающие формы.

V Воздушные формы.

Имеются также классификации жизненных форм разных групп животных. Самая простая из них дана А. Н. Формозовым для зверей, по этой классификации выделяют следующие жизненные формы: 1) наземные, 2) подземные (землерои), 3) древесные (обитатели древесного яруса), 4) воздушные, 5) водные. Между этими группами можно выделить различные переходные типы. Например, околоводные животные, к которым относятся ондатра, бобр, выдра. У птиц выделение жизненных форм проведено следующим образом: 1) обитатели древесной растительности, 2) открытых пространств суши, 3) болот и отмелей, 4) водных пространств. В каждой группе имеются и свои подразделения, например, по добыванию пищи в полете, при лазании, при движении по земле. Самые широкие спектры жизненных форм принадлежат насекомым. Так, у них выделяют следующие категории: геобионты – обитатели почвы, эпигеобионты – обитатели довольно открытых участков почвы, герпетобионты – живут среди растительных и других органических остатков на поверхности почвы (под опавшей листвой, в подстилке), хортобионты – обитатели древесного покрова, тамнобионты – обитатели кустарников, дендробионты –обитатели древесного яруса, гидробионты – обитатели водной среды.

В качестве примеров адаптаций у животных, относящихся к разным жизненным формам, можно привести следующие. Интересна экологическая адаптация у обитателей пещер (пещерные саламандры, слепой жук, слепой рак, желтоватая рыбка, др.). Постоянно обитая в условиях высокой влажности и постоянной температуры, они претерпевают упрощение в строении покровов (например, отсутствует чешуя). У них глаза атрофированы (в полной темноте они не выполняют характерных для них функций), зато имеются, например, длинные усики – органы осязания и острое обоняние, помогающее им отыскивать пищу. Обитатели пещер живут по собственным часам, их активность не связана со сменой дня и ночи. Прыгающие формы животных (кенгуру, тушканчики, прыгунчики) отличаются компактным телом с удлиненными задними конечностями и значительно укороченными передними, причем, длинный хвост играет роль балансира или руля, позволяющего резко изменять направление движения. Обилие жизненных форм и типов адаптаций животных Ч. Дарвин объяснял тем, что «они возникли в сложнейшем процессе естественного отбора, который охватывал неисчислимые вариации в бесконечной череде животных на протяжении десятков миллионов лет».

Следует отметить, что понятие жизненной формы следует отличать от понятия экологической группы организмов. Жизненная форма отражает весь спектр экологических факторов, к которым приспосабливается тот или иной организм, и характеризует специфику определенного местообитания. Экологическая же группа обычно узко специализирована в отношении отдельного фактора среды: света, влаги, тепла и т. д. (уже упоминавшиеся нами гигрофиты, мезофиты, ксерофиты – группы растений по отношению к влажности; олиготрофы, мезотрофы, эвтрофы – группы организмов по отношению к трофности, плодородию почв и т. п.).

Изучение многообразия жизненных форм позволяет глубже познать структуру и динамику сообщества, а также дать экологическую оценку местообитанию. Жизненные формы, преобладающие в сообществе, могут служить довольно точными индикаторами условия местообитания. Состав жизненных форм используют для характеристики климата, так как имеется тесная связь жизненных форм с климатом. Анализ сообществ по спектру жизненных форм часто оказывается важным, особенно если ставится задача оценки влияния на организмы каких-либо факторов среды.

Предыдущая

Жизненная форма - это внешний облик растительного организма, возникающий исторически при воздействии окружающей среды. Таким образом, жизненная форма - понятие экологическое.
На формирование жизненной формы растения прежде всего влияют такие факторы, как температура и осадки. Существует несколько классификаций жизненных форм растений. Первые классификации основывались на внешнем виде растений, определяющем ландшафт местности.

По И.Г.Серебрякову, жиз¬ненная форма - это своеобразие тех или иных групп растений, выраженное в специфике их сезонного развития, в способах еже¬годного нарастания и возобновления, во внешней и внутренней структуре их органов, а также во внешнем облике, исторически возникшем в определенных почвенно-климатических и фитоценотических условиях.

Ему принадлежит детальная классификация жизненных форм, основанная на морфологических особенностях. Все покрытосеменные и хвойные растения Серебряков отно¬сит к 4 отделам: древесные растения; полудревесные; наземные травы; водные травы.

Древесные растения включают 3 типа: деревья – растения с развитым мно¬голетним одревесневшим стволом, сохраняющимся в течение всей жизни. Кустарники имеют главный ствол в начале жизни, а затем он теряется среди равных скелетных осей. У кустарничков главная ось также имеется лишь в начале онтогенеза, а затем она сменяется боковыми осями, которые возникают из спящих почек материн¬ской оси (Ericaceae, Vacciniaceae).

Полудревесные растения - полукустарники и полу¬кустарнички, у которых сохраняются и одревесневают лишь базальные части надземных побегов, а почки возобновления располагаются близ поверхности почвы. Различия между полу¬кустарниками и полукустарничками в высоте одревесневающей части побегов (у полукустарников она составляет 20-30 см, а у полукустарничков - до 10 см).

Наземные травянистые растения подразделяются на 2 типа: травянистые поликарпики и травянистые монокарпики. Каждый из них включает множество групп и подгрупп.

Водные травы слагаются из 2-х типов: плавающие и подвод¬ные травы и земноводные травы.

Травянистые растения удобно также разделять на однолет¬ники, двулетники с развитием в первый год жизни прикорневой розетки листьев и многолетники.Поскольку жизненные формы представляют собой адаптацию к переживанию неблагоприятных периодов года, то в разных климатических областях преобладают то одни, то другие жизненные формы. Спектры жизненных форм - отражение кли¬матических условий.

В наиболее известной системе жизненных форм Раункиера в основу положены различия в положении почек возобновления или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы (или воды) в тече¬ние неблагоприятного времени.Датский ботаник К. Раункиер рассматривал жизненные формы как результат приспособления растений к внешней среде. Решающее значение он придавал климату. В основу выделения жизненных форм Раункиер положил различия в приспособлении растений к переживанию неблагоприятного времени года. Эта приспособленность отражена в размещении почек или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы.

Все растения К. Раункиер подразделил на пять типов жизненных форм:

I. Фанерофиты (Ph) - почки возобновления, открытые или закрытые, расположены высоко над поверхностью почвы (выше 30 см). По консистенции стебля, по высоте растения, по ритму развития листвы, по защищенности почек подразделяются на 15 подтипов.
II. Хамефиты (Ch) - почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20-30 см. Подразделяются на четыре подтипа.
III. Гемикриптофиты (НК) - почки возобновления у поверхности почвы или в самом поверхностном слое ее, часто покрытом подстилкой. Включает три подтипа и более мелкие подразделения.
IV. Криптофиты (К) - почки возобновления скрыты в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на семь подтипов.
V. Терофиты (Th) - возобновление после неблагоприятного времени года только семенами.

На нашей планете существует множество разнообразных представителей флоры. Все они в значительной степени отличаются друг от друга. Так какие жизненные формы растений существуют в природе? Что их отличает друг от друга?

Понятие формы

Жизненная форма растений - это так называемая биоморфа (биологическая форма), которая представляет собой их внешний вид. Специалисты называют ее «габитус». Он отражает приспособленность представителей флоры к различных условиям окружающей их среды. Впервые этот термин был использован в 1884 г. ботаником из Дании Эугениусом Вармингом. Под этим понятием он подразумевал форму, в которой вегетативное тело растения состоит в гармонии с внешней средой на протяжении всей своей жизни.

Внешний вид растения в процессе онтогенеза (индивидуального развития) изменяется. На этот процесс влияют разные факторы:

Внешние, представленные окружающей средой;

Внутренние, которые заложены в геноме.

Жизненные формы растений отличаются своим разнообразием, но при этом специалисты выделяют целый ряд критериев, лежащих в основе их разделения на группы.

Прародитель понятия

Жизненные формы растений в разных средах жизни были предметом изучения ученика и друга Аристотеля Теофраста. Еще в 300 годах до н. э. он изложил свои мысли по этому поводу в труде «Исследования о растениях». В нем он предпринял одну из первых попыток в истории человечества систематизировать накопленные знания о морфологии представителей флоры. В своей работе он написал о деревьях, кустарниках, полукустарниках и травах. Теофраст описал их очень подробно. Впервые он определил деревья как растения со стволом. Кустарники были выделены в форму с множеством веток, растущих прямо из корня. Полукустарники описывались как растения с множеством стеблей и веточек. Все травы были объединены в группы в соответствии с продолжительностью их жизни, типом побегов, корневых систем, листьев, наличием клубней и луковиц.

Теофраст первым обратил внимание на зависимость жизненных форм растений от зоны произрастания, климата, способов возделывания и почвы.

Варианты классификации

Классификация жизненных форм растений - предмет научных работ многих ученых. Так, одну из первых разработал немец А. Гумбольт. В его работе, опубликованной в 1806 г., насчитывалось 19 групп, которые были выделены в отдельную категорию на основании внешнего облика представителей флоры, то есть на их физиономических характеристиках.

Другие естествоиспытатели успешно усвоили этот содержательный урок. Жизненные формы растений стали предметом споров многих передовых умов того времени. Так, за Гумбольтом свою классификацию представили другие ученные, такие как А. Кернер (1863 г.), А. Гризенбах (1872 г.), О. Друде (1913 г.). Причем в каждой их них учитывались не только физиономические характеристики, но и другие важные параметры растений. Очень интересную классификацию предложили русские ученые Г. Н. Высоцкий и Л. И. Казакевич. Они разделяли растения по способам их вегетативного размножения. Выдающийся ботаник И. Г. Серебряков классифицировал представителей флоры по их структуре и продолжительности жизни их надземных частей.

Формы растений по Гумбольту

А. Гумбольт (1769-1859 гг.) - это основоположник ботанической географии. Он тщательно изучил флору разных континентов и на основании своих знаний выделил основные жизненные формы растений. Первоначально их было 16, но затем Гумбольт добавил еще 3 группы. Все они различались по физиогномическим признакам и разделялись на: лотосовые, мимозовые, меластомовые, хвойные, миртовые, лилейные, ивовые, папоротники, алоэ, злаки, лианы, ароидные, орхидеи, казуариновые, вересковые, кактусовые, баобабовые, мальвовые, бананы, пальмы. В основу его классификации таких основных форм растений положено сходство во внешнем облике представителей флоры, но многие из предложенных Гумбольтом названий прижились и используются в повседневной жизни до настоящего времени.

Сходство внешнего вида растений немецкий ученый объяснял влиянием различных внешних условий: климатических, почвенных, высотных.

Работа К. Раункиера

Жизненные формы растений по Раункиеру классифицировались по способу защиты почек и по положению на протяжении холодного или сухого времени года. Работа этого естествоиспытателя увидела свет в 1905 г. В ней все растения были разбиты на 5 основных форм. Они отражали разнообразие условий внешней среды, в которых они сформировались. Подсчитывая процент разных видов, получают «спектры», которые включают расположенные в различных частях света жизненные формы растений. Таблица Раункиера представлена ниже:

Форма растений	Описание
Фанерофиты	Растения с почками и концевыми побегами, расположенными высоко над землей и предназначенными для выживания во время неблагоприятного периода. Этот тип включает в себя еще 15 подтипов. К нему относятся все деревья, лианы, кустарники. Деление на подтипы основывается на типах почек (открытые, защищенные) и размера растений (мега-, мезо-, нанофанерофиты).
Хамефиты	Растения, у которых почки и концевые побеги расположены на ветвях, лежащих на земле или близко к ней. В неблагоприятный период они покрываются снегом или отмершими растительными остатками. Они включают 4 подтипа: пассивные и пассивные хамефиты, полукустарники, растения-подушки.
Гемикриптофиты	Растения, у которых побеги на уровне почвы отмирают во время неблагоприятного периода. У них остаются только подземные части, защищенные от внешней среды почвой и отпавшими листьями. Практически все их почки находятся в земле. Из них в следующем сезоне и образуются листья и цветки. Эти растения делятся на 3 подтипа: розеточные, частично розеточные, протогемиктрофиты.
Криптофиты	Растения, чьи почки и окончания побегов неблагоприятный период переживают на дне водоема или в почве. Они делятся на 3 подтипа: гидрофиты, гелофиты, геофиты (луковичные, корневые, клубневые, корневищные).
Терофиты	Растения, которые пережидают неблагоприятный период в виде семян. К ним относятся: однолетние травы, эфемеры и другие однолетние.

К. Раункиер считал, что форма растений - это результат приспособления к внешней среде. По его мнению, в этом процессе решающая роль принадлежала климату.

Особенности системы Раункиера

Раункиер применил для классификации форм растений самый главный приспособительный их признак - расположение почек возобновления в отношении уровня земли. В первую очередь он использовал свою систему для классификации флоры средней Европы. Впоследствии он произвел разделение растений, произрастающих во всех климатических зонах Земли. Влажный и жаркий климат тропиков он назвал «климатом фанерофитов». За холодными областями Раункиер «закрепил» гемикриптофиты, а за полярными - хамерифиты.

Критика системы Раункиера

В ученой среде классификация Раункиера подверглась критике. Многие естествоиспытатели отметили, что его жизненные формы растений отличаются своей обширностью и неоднородностью. Так, к хамефитам он относил представителей тундр и полупустынь. При этом Раункиер практически не учитывал того, что на растения влияет не только климат, но и комплекс почвенно-литологических условий, деятельность человека, длительный процесс формирования флоры. Несмотря на все слабые моменты данной системы классификации растений, она остается популярной до сих пор и постоянно модифицируется.

Классификация И. Г. Серебрякова

Виды жизненных форм растений, предложенные советским ученым в 1962 г., стали наиболее популярными на территории бывшего СССР. В основу своей классификации он положил степень ветвления надземных осей побегов, долговечность, степень одревеснения, характеристику плодоношения. По его системе все растения подразделяются на 4 отдела:

• А - древесные (I — деревья, II — кустарники, III — кустарнички);
• Б - полудревесные;
• В - надземные травы;
• Г - водные травы.

Отдел деревьев включает все растения, у которых имеется развитый одревесневший осевой орган (ствол), живущий много лет. Кустарники отличаются тем, что со временем главная скелетная ось теряется в системе равных ему ветвлений. Высота таких растений может составлять от 0,6 до 6 м. Кустарнички характеризуются большим количеством одревесневших побегов, находящихся над землей. Их высота составляет от 5 до 60 см.

Отдел полудревесных растений включает один тип (IV) - полукустарники и полукустарнички. Они характеризуются тем, что их полностью не одревесневшие побеги вымерзают. Высота таких растений составляет от 5 до 6 м.

Отдел надземных трав подразделяют на такие типы:

V - поликарпические травы, которые плодоносят многократно;

VI - монокарпические растения, с продолжительностью жизни в 1, 2 и более лет, после чего они зацветают, плодоносят и отмирают, поскольку не способны размножаться вегетативно.

Отдел водных трав представлен 2 типами растений:

Земноводные;

Плавающие и подводные.

Жизнь этих растений непосредственно связана с водной средой, без которой их существование просто невозможно.

Особенности классификации Серебрякова

Советский ботаник считал, что жизненная форма растений с экологически-морфологической точки зрения определяется как индивидуальный общий облик (габитус) конкретной группы представителей флоры. При этом в его классификации огромную роль играли и подземные органы. Серебряков считал, что на форму влияют определенные условия среды, в которой произрастает определенное растение. По его мнению, ее создает общность вегетативных органов представителя растительного мира. Жизненная форма растений, примеры которой использовал Серебряков, была представлена им как морфологическая и экологическая категория.

В современном мире способность покрытосеменных растений приспосабливаться к различным условиям обеспечила им процветание. На сегодняшний день они занимают в растительном мире господствующее положение. Поскольку жизненные формы данных растений размножаются и распространяются на большую территорию семенами, они смогли завоевать огромные ареалы обитания. При этом эти представители флоры способны размножаться и вегетативно. У многих видов цветковых за тысячи лет эволюции сформировались особые органы, с помощью которых они успешно распространяются вокруг материнского растения. К ним относятся луковицы, клубни, усы, выводковые почки, столоны.

Цветковые (покрытосеменные) растения

Жизненные формы покрытосеменных растений характеризуются своим многообразием. Эта наиболее многочисленная группа растительного мира господствует на земле с конца Мелового периода. К этим представителям флоры относятся:

Деревья;

Кустарники;

Покрытосеменные растения отличаются своей экологической пластичностью. Они распространены как на суше, так и в водных бассейнах во всех природных зонах Земли.

Основными вегетативными органами этих растений являются: корень, листья, стебель. Причем все они имеют многочисленные видоизменения. Эти органы отличаются различной специализацией по строению и их функциям.

У этих растений смена расположены в завязи. Они покрыты околоплодником, который защищает их от различных условий внешней среды. Благодаря ему они лучше сохраняются, что способствует их дальнейшему распространению. Покрытосеменные растения делятся на 2 класса:

Двудольные, имеющие 2 семядоли в зародыше. К ним относятся следующие семейства: Розоцветные, Бобовые, Пасленовые, Крестоцветные, Сложноцветные.

Однодольные, у которых в зародыше семени имеется одна доля. Они делятся на такие семейства: Злаки, Лилейные.

Голосеменные растения

К этому древнему отделу представителей растительного мира относятся растения, у которых есть семяпочки. Из них развивается семя. При этом они не имеют ни цветков, ни плодов. Они появились в Девонском периоде. До наших дней сохранились немногие представители этой группы.

Хвойные.

Гнетовые.

Гинкговые.

Саговниковые.

Всего насчитывается более 500 видов этих растений. Большая их часть представлена хвойными, которые произрастают на всех континентах земли. Считается, что все леса на 95 % состоят именно из таких деревьев, а 5% - это смешанные посадки.

Жизненные формы растений

Понятие о «жизненной форме» как совокупности приспо-собителъных признаков впервые ввел в 1884 г. один из основоположников экологии растений, датский ботаник Е. Варминг. По его определению, это форма, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни. Определение этого понятия, более краткого и общего, находим у целого ряда современных ученых-исследователей. По А. П. Шенникову (1964), «виды растений, сходные по форме и приспособлению к среде, объединяют в одну жизненную форму». В. В. Алехин (1944) считает, что «жизненная форма - это результат длительного приспособления растений к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике».

Широкое применение в экологических и фитоценотических исследованиях находит классификация жизненных форм, разработанная датским ботаником К. Раункиером (1934). В основу ее положена -идея, что сходные типы приспособлений растений к среде - это прежде всего сходные способы перенесения наиболее трудных условий. Действительно, благоприятные условия в целом благоприятны для всех растений (за исключением случаев резкого сдвига экологических оптимумов в особых условиях) и не требуют особых приспособлений. Адаптивные же изменения связаны главным образом с преодолением условий, лежащих за пределами оптимальных. В областях с сезонной периодичностью климата такие трудные для растений условия наступают в основном в осенне-зимний сезон, а в аридных областях - еще и в период летних засух. Отсюда основное сходство приспособлений растений к среде должно заключаться в сходстве способов перенесения неблагоприятного периода года. К. Раункиер для классификации жизненных форм растений выбрал только один признак, но имеющий большое приспособительное значение: положение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снегового покрова. Этот признак на первый взгляд является частным, имеет глубокий биологический смысл (защита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко переменной среды) и широкое экологическое содержание, вследствие того, что речь идет о приспособлении не к одному какому-либо фактору, а ко всему комплексу факторов среды. Выбранный К. Раункиером признак, таким образом, оказался коррелятивно связанным с целым рядом других, в том числе и с чисто физиономических, а классификация стала универсальной.

Все растения К. Раункиер подразделил на пять типов жизненных форм (рис.8.2).

Рис. 8.2. Жизненные формы растений (по К. Раункиеру, 1аз4):

1 - фанерофиты (тополь); 2 - хамефиты (черника); 3 - гемикрип-тофиты (лютик, одуванчик, злаки): 4 - геофиты (ветреница, тюльпан); 5 - терофиты (семя фасоли)

Зимующие почки выделены черным цветом

I. Фанерофиты (Ph) - почки возобновления, открытые или закрытые, расположены высоко над поверхностью почвы (выше 30 см). По консистенции стебля, по высоте растения, по ритму развития листвы, по защищенности почек подразделяются на 15 подтипов.

II. Хамефиты (Ch) - почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20-30 см. Подразделяются на четыре подтипа.

III. Гемикриптофиты (НК) - почки возобновления у поверхности почвы или в самом поверхностном слое ее, часто покрытом подстилкой. Включает три подтипа и более мелкие подразделения.

IV. Криптофиты (К) - почки возобновления скрыты в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на семь подтипов.

V. Терофиты (Th) - возобновление после неблагоприятного времени года только семенами.

Подразделение на подтипы основано на использовании морфологических признаков, таких, как характер и расположение побегов, защищенность почек и т. д.

К. Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям среды. Он назвал процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории биологическим спектром. Были составлены биологические спектры для разных зон и стран, которые могли служить индикаторами климата (рис. 8.3).

Рис. 8.3. Соотношение разных жизненных форм растений по системе

Раункиера в местностях, расположенных в разных областях земного шара

Континентальный климат умеренного пояса был назван климатом гемикритофитов, а жаркий и влажный климат тропиков - климатом фанерофитов.

Вместе с тем типы жизненных форм растений, по К. Раункиеру, слишком обширны и неоднородны. Так, хамефиты включают растения с разным отношением к климату. Их много, как в тундрах, так и пустынях.

Для растительности умеренных областей в связи с конкретными задачами исследований растительного покрова были предложены различные системы жизненных форм применительно к отдельным группам растений и типам растительности. Г. Н. Высоцким в 1915 г. была разработана система жизненных форм для степных сообществ юга России. Впоследствии она была дополнена и развита Л. И. Казакевичем (1922) и до настоящего времени находит применение при анализе растительных сообществ, составленных травянистыми многолетниками. За основу выделения жизненных форм авторами были взяты способы вегетативного размножения и расселения растений, поэтому большое внимание уделено строению ну. подземных органов.

На эколого-морфологическом принципе построена классификация жизненных форм И. Г. Серебрякова (1962, 1964), разработанная в основном для кустарниковых и древесных форм. Он определяет жизненную форму как своеобразный общий облик или габитус группы растений, включая их надземные и подземные органы (подземные побеги и корневые системы). Габитус возникает в онтогенезе в результате роста и развития растения в определенных условиях среды и выражает приспособленность к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания, пространственному расселению и закреплению территории. И. Г. Серебряков особо подчеркивал, что жизненная форма - это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, возникает в определенных почвен-но-климатических условиях как приспособление к жизни в этих условиях, т. е. они представляют собой формы приспособившихся под длительным влиянием экологических факторов. Ввиду многообразия комплексов условий на Земле существует и большое количество жизненных форм организмов. У растений выделяются такие формы, как древесные, полудревесные, наземные травянистые и водные травянистые. Каждая из них, в свою очередь, представлена многими более мелкими группами жизненных форм (табл. 8.1).

Таблица 8.1

Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосеменных растений (по И. Г. Серебрякову, 1962)

К жизненной форме деревьев относятся многолетние растения с одним одревесневшим стволом (береза, осина, сосна, ель и др.), сохраняющимся на протяжении всей жизни растения. Они могут быть листопадными и вечнозелеными. Среди них выделяются формы наземных кронообразующих, где имеются деревья: с прямостоячими стволами, кустовидные (немногоствольные) и одноствольные с низкими стволами (рис. 8.4).

У всех у них при спиливании ствола могут вырасти из спящих почек новые один или несколько заменяющих (вторичных) стволов. Эта жизненная форма растений распространена очень широко и является показателем оптимальных условий местообитания.

Рис. 8.4. Жизненные формы покрытосеменных растений

(по И. Г. Серебрякову, 1964)

Среди наземных кронообразующих деревьев имеются жизненные формы с лежачими стволами - стланцы. Они формируются в районах, мало благоприятных для жизни древесных растений, - там, где длинная зима, прохладное лето, где часто дуют холодные ветры.

К числу древесных растений относится большая группа жизненных форм - кустарники. Характерным признаком является наличие многих или нескольких равных по размеру стволов. Главный ствол, имеющийся в начале жизни, в дальнейшем практически не выделяется по длине среди боковых. Высота стволов кустарников обычно составляет от 0,5-0,8 до 5-6 м.

Кустарнички - третий тип жизненных форм древесных растений. К ним относятся брусника, черника, багульник и др. Для всех их характерен низкий рост стеблей (от 5-7 до 50-60 см). Главный стебель существует не более трех - семи лет. На смену ему развиваются укореняющиеся боковые подземные одревесневающие стебли, как правило, из спящих почек.

Среди жизненных форм следует выделить полудревесные растения, к которым относятся полукустарники (степные полыни, прутняк, астрагал прутняковый и другие). Характерный признак для полукустарников - регулярное отмирание верхних частей надземных побегов. Оставшиеся, неопавшие части стеблей одревесневают и сохраняются в таком виде на протяжении нескольких лет. На этих одревесневших надземных частях стебля имеются почки возобновления, из которых на следующий год развиваются многочисленные новые травянистые стебли. Этим полукустарники и отличаются от настоящих травянистых растений.

Большая и разнообразная группа жизненных форм - наземные травянистые растения. Они разделены И. Г. Серебряковым на две части: травянистые поликарпики, плодоносящие много раз в своей жизни и травянистые монокарпики, плодоносящие лишь однажды. В свою очередь, травянистые поликарпики подразделяются на ряд жизненных форм: стержнекорневые растения (многолетние мятликовые травы и др.), длинностержневые растения (люцерна, кермек, шалфей и др.), короткостержневые расте-ния (сон-трава, крестовник Якова и др.), кистекорневые (лютики, калужница болотная и др.), короткокорневищные (купена, ветреница и др.), дерновинные травянистые поликарпики (плотнокус-товые, рыхлокустовые, длиннокорневищные растения), столоно-образующие растения (майник двулистный, земляника, клубника и др.), ползучие травянистые поликарпики (вероника лекарственная, луговой чай и др.), клубнеобразующие поликарпики (любка двулистная, картофель, стрелолист и др.), луковичные поликарпики (гусиные луки, луки, тюльпаны, подснежник снежный и др.).

Среди всех типов жизненных форм нередко встречаются по-душковидные формы. Это большей частью многолетние травянистые, реже - древесные растения, иногда вечнозеленые. Для них характерны малый прирост главной оси и сильное ветвление боковых побегов, которые, располагаясь радиально или этажами, создают компактную форму «подушки» (акантолимон алатавс-кий, дриадоцвет, камнеломки и др.)

Понятие жизненной формы растений

Определение 1

Жизненная форма - это внешний вид растения, который выработался под влиянием экологических факторов и наследственно закрепился. Это морфологическое строение растений, которое сложилось в процессе эволюции и отображает во внешнем виде приспособление их к условиям жизни.

Термин «жизненная форма» относительно растений был предложен датским ботаником Евгенусом Вармингом в 1884 г. Он подразумевал под этим понятием «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой на протяжении всей жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания».

В то время такой определение оказалось наиболее точным:

• подчёркивалось, что жизненная форма растения не постоянна на протяжении всей жизни растений, а может изменяться по мере развития растения;
• указывается, что важнейшую роль в формировании жизненной формы играют факторы внешней среды.

Замечание 1

Жизненная форма растения не может изменяться бесконечно и не зависит лишь от конкретных действующих в данный момент факторов. Определённые виды растений выборочно реагируют на внешнее воздействие в рамках наследственно закреплённых возможностей.

Пример 1

Одуванчик не станет развесистым деревом даже при самых благоприятных условиях.

Замечание 2

Под гармонией растения и внешней среды подразумевается проявление черт наследственной, сформированной в процессе естественного отбора приспособлености к конкретным внешним факторам.

Жизненные формы растений формируются в процессе длительного приспособления растений к определённым условиям существования и проявляются в их внешнем виде. Растительность каждой отдельной обособленной территории имеет своеобразный вид, который зависит от внешнего вида растений, составляющих его. Характерный вид имеют лесная, степная, луговая, горная, пустынная растительность. Видовые группы, которые произрастают на альпийских лугах, скальных осыпях, возле границы ледников так же отличаются друг от друга.

Классификации жизненных форм растений

Сначала было выделено около 20 жизненных форм, которые формируют ландшафты Земли (ботаники насчитывают их более 60).

Сейчас существует немало различных классификаций жизненных форм растений, основанных на различном подходе к их изучению, однако ни одна из них не удовлетворяет в полной мере требований современной ботаники.

Кроме внешнего вида, жизненная форма растения характеризуется физиологическими свойствами: ритмом развития, длительностью жизни, листопадностью. Однако, основным признаком считается внешний вид растения как показатель особенностей роста.

Классификация жизненных форм растений с учетом особенностей роста и длительностью жизни

В общем виде классификация жизненных форм растений с учетом особенностей роста и длительности жизни вегетативных органов выглядит так:

деревья - многолетние растения с деревянистыми надземными частями и ярко выраженным стволом не ниже 2 м. Делятся на вечнозелёные и листопадные, широколистные, мелколистные, свето- и темнохвойные.

Пример 2

Набор видов, свойственных умеренному климату, небольшой, однако одна порода может занимать большие территории. В зависимости от условий часть видов может вырастать и в кустарниковой форме: клён татарский, липа мелколистная, черёмуха, вишня, яблоня, белая акация, вербы.

кустарники - многолетние растения с древеснеющими надземными побегами. Ветвление начинается от самой земли.

полукустарники - многолетние растения, у которых древеснеют лишь нижние части побегов, верхние - отмирают. Высота зимующих побегов не превышает высоты снежного покрова.

Замечание 3

В условиях, когда климат иногда бывает суровым, много теплолюбивых видов кустарников вырастают как полукустарники.

кустарнички - низкие (не выше 50 см);

• лианы - растения с тонкими слабыми побегами, поднимаются на вертикальную опору с помощью усиков, дополнительных корней, колючек или обвивают её. Лианы бывают однолетние и многолетние, с древеснеющими или травянистыми побегами.
• розетковые растения - имеют сильно укороченные надземные побеги. Все листья размещены возле поверхности земли и образуют округлый кустик - розетку (земляника, примула, медуница, одуванчик);
• растения - «подушки» - образуют большое количество коротких, прижатых друг к другу веточек. Такая форма свойственна горным растениям - смолка, очиток.
• суккуленты - многолетние растения с сочными побегами, которые содержат запас воды.

• Классификация И.Г. Серебрякова

Ботаник И.Г. Серебряков разработал (1952, 1964) наиболее полную систему, построенную на внешнем виде растений, тесно связанным с ритмом её развития.

Основные категории жизненных форм (типы или классы) - деревья, кустарники и травы - отличаются высотой, степенью одревеснения осевых органов и длительностью жизни наземных побегов. Изучение жизненных форм у высших растений строится на основании определения морфологических признаков надземных и подземных побегов и корневых систем с учётом ритма развития и длительности жизни. К одной жизненной форме могут принадлежать растения различных видов и родов и, наоборот, растения одного вида могут образовывать несколько жизненных форм.

Использовав и подытожив разные классификации, было предложено жизненной формой растений считать внешний вид определённых групп растений, который образуется в процессе роста и развития в определённых условиях - как результат приспособленности к этим условиям.

Как основу классификации Серебряков взял признак длительности жизни всего растения.

Учёный выделил такие жизненные формы растений:

• деревянистые растения: деревья, кустарники, кустарнички;
• полудеревянистые растения: полукустарники, полукустарнички;
• поликарпические наземные травы (многолетние травы, цветущие много раз);
• монокарпические наземные травы (живущие несколько лет, и отмирающие после цветения);
• водные растения: земноводные травы, плавающие и подводные травы.

Отличие между деревянистыми и травянистыми растениями состоит не только в разной степени одревеснения их побегов, но и в длительности жизни, и характере изменения скелетных побегов.

Жизненная форма дерева определяется выражением приспособления к самым благоприятствующим росту условиям.

Пример 3

Наибольшее разнообразие видов деревьев - во влажных тропических лесах (в амазонской области Бразилии - до 80%), а высоко в горах и на просторах тундры настоящих деревьев нет. Господствует древесная растительность и в таёжных лесах, но там они представлены всего несколькими видами. И в лесах умеренной зоны Европы деревья составляют не более 12% от видового разнообразия местной флоры.

Основная черта, отличающая деревья - наличие единственного одревесневшего побега (ствола), который растёт вертикально вверх интенсивнее остальных побегов. Ветвление ствола дерева акротонное - то есть самые сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупным разветвлениям. В верхней части ствола дерева из более тонких побегов формируется крона. Расположение кроны высоко над поверхностью земли позволяет дереву максимально приспособиться к улавливанию солнечных лучей. Продолжительность жизни главного ствола такая же, как и у всего дерева - от нескольких десятилетий до нескольких сотен, а иногда и тысяч лет. Сестринские вспомогательные стволы развиваются из спящих почек у основания ствола лишь в случае повреждения или удаления главного ствола.

Пример 4

После вырубки у тополя, вербы, берёзы, дуба и др. лиственных деревьев образуется пеньковая поросль. Хвойные деревья очень слабо образовывают спящие почки, длительность их жизни меньше, потому у сосны, ели обычно не образуются от пней новые побеги.

Пробуждение спящих почек может стимулироваться природным старением материнской системы побегов, связанное с угасанием жизнедеятельности нормальных почек обновления.

Главный побег у кустарника сначала начинает расти как небольшое деревце, но уже на 3-10-ом году жизни у основания главного ствола из спящих почек начинают нарастать новые. Иногда они переганяют в росте материнский побег и постепенно друг друга замещают.

Замечание 4

В общем, кустарники так же могут жить очень долго (иногда сотни лет), но каждый из стволов живёт в среднем 1 - 40 лет (от 2 лет (малина) до 50 и больше (сирень, жёлтая акация и др.). Они замещаются по мере отмирания главного и ближе расположенных к нему дочерних стволов в центре куста и появления новых на периферии. Кустарнички представляют собой миниатюрные кустики с тем же способом ветвления, однако они более низкорослые и длительность жизни скелетных осей у них меньше (5 - 10 лет). Очень распространены кустарнички в тундре, высоко в горах, на сфагновых болотах, в хвойных лесах (черника, брусника, клюква, голубика, вереск и др.). Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков каждый год вызывает вымирание части побегов, но не очень многих. А вот у растений, которые относятся к полудеревянистым, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание выполняет решающую роль в формировании их общего вида.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разнообразные виды полыни, солянок), формируются по принцип кустарника, но имеют меньшую длительность жизни скелетных осей (5 - 8 лет) и к тому же каждый год (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годовых цветоносных побегов. На оставшихся многолетних деревянистых «пеньках» формируются почки обновления, расположенные над поверхностью почвы.

Надземные прямостоящие побеги травянистых многолетников существуют один вегетационный период и после образования семян полностью отмирают. Однако на оставшемся зимовать основании (под землёй или на уровне почвы) закладываются зимующие почки. У некоторых трав с ползучими плотно прижатыми к почве побегами или розеткой листьев надземные стебли не отмирают, а живут несколько лет.

Классификация Х. Раункиера

За границей широко используют систему ботаника Христена Раункиера (1905, 1097), согласно которой берутся во внимание расположение почек или верхушек побегов на протяжении неблагоприятного времени года относительно поверхности грунта и снежного покрова. Этот признак имеет глубокое биологическое содержание: защита образовательных тканей растений, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в резко меняющихся условиях. По этой системе растения классифицируются по критерию состояния и способу защиты почек обновления на протяжении неблагоприятного периода (холодного или сухого).

Раункиер распределил жизненные формы растений на пять типов, в которых отображены разнообразие экологических условий, в которых сформировалась растительность. Подсчитывая процент видов, которые относятся к той или иной жизненной форме, получают так называемые спектры жизненных форм в разных областях земного шара или в различных типах растительности планеты:

• хамефиты - невысокие растения, почки обновления которых находятся на зимующих побегах низко над землёй (20-30 см) и защищены от вымерзания чешуйками, подстилкой и снежным покровом (черника, тимьян, брусника, вереск и др.);
• гемикриптофиты - травянистые многолетники, почки обновления которых закладываются близко от поверхности грунта и покрываются на зиму отмершей наземной частью (одуванчик, земляника, лютик и др.);
• криптофиты - жизненная форма травянистых многолетних растений, у которых почки обновления закладываются в корневищах, луковицах, клубнях и находятся под землёй или под водой (ландыш, тюльпан, картофель и др.). Криптофиты, в свою очередь, делятся на группы:
  • геофиты - виды, у которых почки обновления расположены на подземных органах (корневищах, луковицах, клубнях),
  • гелофиты - растения болот и прибрежных зон, почки обновления которых размещены ниже дна водоёма,
  • *гидрофиты - растения, которые прикреплены к грунту и нижней частью погружены в воду, почки обновления зимуют на дне водоёма (стрелолист, камыш и др.);
• терофиты - однолетние растения, которые зимуют в виде семян или спор (рожь, пастушья сумка, мак, овёс и др. однолетние растения).