علم الاحياء المجهري. الأيض الأولي والثانوي والمنتجات الأيضية الأيضات الثانوية

إرسال عملك الجيد في قاعدة المعرفة أمر بسيط. استخدم النموذج أدناه

سيكون الطلاب وطلاب الدراسات العليا والعلماء الشباب الذين يستخدمون قاعدة المعرفة في دراساتهم وعملهم ممتنين جدًا لك.

نشر على http://www.allbest.ru/

وزارة الزراعة في الاتحاد الروسي

قسم سياسة العلوم والتكنولوجيا والتعليم

المؤسسة التعليمية لميزانية الدولة الفيدرالية للتعليم العالي

"جامعة فولغوغراد الزراعية الحكومية"

الكلية: البيوتكنولوجيا والطب البيطري

القسم: "الخبرة الصحية البيطرية والأمراض المعدية والتشكل"

أبلغ عن

الانضباط: "التكنولوجيا الحيوية"

حول موضوع: "المستقلبات الأولية والثانوية للكائنات الحية الدقيقة"

إجراء:

إي إس بونيشيفا

التحقق:

مارينا افيموفنا سبيفاك

فولجوجراد 2018

التكنولوجيا الحيوية للحصول على المستقلبات الأولية

المستقلبات الأولية هي مركبات ذات وزن جزيئي منخفض ضرورية لنمو الكائنات الحية الدقيقة: بعضها هو اللبنات الأساسية للجزيئات الكبيرة ، والبعض الآخر يشارك في تخليق الإنزيمات المساعدة. من بين أهم المستقلبات الأولية للصناعة ، يمكن تمييز الإنزيمات والأحماض الأمينية والفيتامينات.

إنتاج الأحماض الأمينية

في الصناعة ، يتم الحصول على الأحماض الأمينية:

1) التحلل المائي للمواد الخام المحتوية على البروتين الطبيعي ؛ 2) التركيب الكيميائي. 3) التوليف الميكروبيولوجي. 4) التحول الأحيائي لسلائف الأحماض الأمينية باستخدام الكائنات الحية الدقيقة أو المعزولة عنها.

يعتبر التوليف الميكروبيولوجي للأحماض الأمينية من أكثر الأمور الواعدة والمفيدة اقتصاديًا. تكمن ميزته في إمكانية الحصول على الأحماض الأمينية L من المواد الخام المتجددة. من بين منتجي الأحماض الأمينية الخميرة (30٪) ، الفطريات الشعاعية (30٪) ، البكتيريا (20٪). يحول Brevibacterium flavum و Corynebacterium glutamicum أكثر من ثلث السكريات إلى ليسين. لاختيار المنتجين ، يتم استخدام الكائنات الحية الدقيقة التي تنتمي إلى أجناس Micrococcus و Brevibacterium و Corynebacterium و Arthrobacter.

إنتاج فيتامين

الفيتامينات هي مجموعة من المركبات العضوية التي لا يمكن الاستغناء عنها ذات الطبيعة الكيميائية المختلفة ، وهي ضرورية لأي كائن حي بتركيزات ضئيلة وتؤدي وظائف تحفيزية وتنظيمية فيه. فقط الكائنات ذاتية التغذية لها القدرة على تصنيع الفيتامينات. يمكن الحصول على جميع الفيتامينات المعروفة تقريبًا باستخدام طريقة ميكروبيولوجية. ومع ذلك ، فمن الأكثر جدوى من الناحية الاقتصادية الحصول على الفيتامينات عن طريق العزلة عن المصادر الطبيعية أو عن طريق التخليق الكيميائي. بمساعدة الكائنات الحية الدقيقة ، يُنصح بالحصول على فيتامينات ذات بنية معقدة: β-carotene و B2 و B12 وسلائف فيتامين د.

إنتاج الأحماض العضوية

في الوقت الحاضر ، يتم الحصول على عدد من الأحماض العضوية على نطاق صناعي بطرق التكنولوجيا الحيوية. من بين هذه الأحماض ، أحماض الستريك والغلوكونيك والكيتوجلوكونيك والإيتاكونيك يتم الحصول عليها فقط بالطرق الميكروبيولوجية ، وأحماض اللاكتيك والساليسيليك والأسيتيك - كيميائياً وميكروبيولوجياً ، ماليك - بالطرق الكيميائية والإنزيمية. يتم إنتاج حمض الخليك عن طريق Acetobacter و Gluconobacter ، ويتم إنتاج حمض الستريك بواسطة Aspergillus niger و Aspergillus goii ، ويتم إنتاج حمض اللاكتيك بواسطة Lactobacillus delbrueckii.

التكنولوجيا الحيوية للحصول على المستقلبات الثانوية

تستند مبادئ الحصول على الخصائص المميزة لتكوينها بواسطة خلايا الكائنات الحية الدقيقة. يعتبر التخليق الحيوي للمستقلبات الثانوية خاص بالمرحلة ويحدث بعد الانتهاء من مرحلة النمو ، في الطور مجهول ، والتي تسمى بسببها idiolites.

الحصول على المضادات الحيوية

المضادات الحيوية هي أكبر فئة من المركبات الصيدلانية التي يتم تصنيعها بواسطة الخلايا الميكروبية. تشمل هذه الفئة العوامل المضادة للفطريات والأدوية المضادة للسرطان والقلويدات. يتم استخدامها في زراعة النباتات وتربية الحيوانات والطب البيطري وصناعة الأغذية والطب.

هناك عدة طرق للحصول على المضادات الحيوية الطبيعية وشبه الاصطناعية:

1) تخمير الكائن الدقيق المنتج مع سلائف مناسبة ، مما يؤدي إلى تخليق المضادات الحيوية في طور مجهول ؛

2) استخدام المسوخ المحظور. الذين يتم حظر تخليق المضاد الحيوي المطلوب. باستخدام خصوصية الركيزة المنخفضة للإنزيمات وإدخال نظائر سلائف المضادات الحيوية ، يتم تحويلها إلى نظائر المضادات الحيوية نفسها.

تسمى هذه العملية التخليق الحيوي أو التخليق الطفري:

أ) افتراض تسلسل التفاعلات المؤدية إلى تخليق المضاد الحيوي ؛

ب) عدم وجود تخليق مضاد حيوي في الطفرة "المحظورة" ؛ ج) توليف مضاد حيوي معدل بعد إدخال نظير سلائف (D *)

الحصول على المنشطات المهمة صناعيا

المنشطات هي مجموعة كبيرة من المركبات المهمة بيولوجيا ، بما في ذلك الهرمونات الجنسية ، جليكوسيدات القلب ، الأحماض الصفراوية ، الفيتامينات ، قلويدات ، منظمات نمو النبات. تعتمد المنشطات على الهيكل العظمي لمادة.

التحول الأحيائي - تفاعلات تحول المركبات العضوية الأصلية (السلائف) إلى المنتج المستهدف باستخدام خلايا الكائنات الحية أو الإنزيمات المعزولة عنها. تُستخدم قدرة الخلايا الميكروبية على التحول الأحيائي النوعي للغاية في إنتاج المنشطات. جعل استخدام الخصوصية الفراغية المطلقة وخصوصية الركيزة لأنزيمات الخلية من الممكن تطوير ظروف لتنفيذ العديد من التفاعلات الكيميائية لإعادة الترتيب الهيكلي للستيرويدات. نتيجة لذلك ، تم الحصول على مركبات جديدة ذات خصائص دوائية أفضل.

الانزيمات

الإنزيمات محفزات بيولوجية. إنها تحفز آلاف التفاعلات الكيميائية التي تشكل عملية التمثيل الغذائي للكائنات الحية الدقيقة. حاليًا ، هناك حوالي ألفي إنزيم معروف.

الإنزيمات عبارة عن بروتينات ذات أوزان جزيئية تتراوح من 10000 إلى عدة ملايين. يتم إعطاء اسم الإنزيم من خلال المادة التي يعمل بها مع تغيير في النهاية إلى "aza". على سبيل المثال ، يحفز السليلوز التحلل المائي للسليلوز إلى السليلوبيوز ، ويحفز اليورياز التحلل المائي لليوريا (اليوريا) إلى الأمونيا وثاني أكسيد الكربون ، إلخ. ومع ذلك ، غالبًا ما يحصل الإنزيم على اسم يشير إلى طبيعة التفاعل الكيميائي الذي يحفزه.

يعتمد التصنيف الحديث للإنزيمات أيضًا على طبيعة التفاعلات التي تحفزها. وفقًا للتصنيف الذي طورته لجنة الإنزيمات التابعة للاتحاد الدولي للكيمياء الحيوية ، فإنها مقسمة إلى ست فئات رئيسية.

أوكسيدوروكتازهي إنزيمات تحفز تفاعلات الأكسدة والاختزال. يلعبون دورًا مهمًا في إنتاج الطاقة البيولوجية. وتشمل هذه نازعات الهيدروجين (NAD ، NADP ، FAD) ، السيتوكرومات (ب ، ج ، ج 1 أ ، أ 3) إنزيمات د تشارك في نقل الهيدروجين والإلكترونات والأكسجين ، إلخ.

المحولات.إنها تحفز نقل الجذور الفردية أو أجزاء من الجزيئات أو المجموعات الذرية بأكملها من مركب إلى آخر. على سبيل المثال ، تنقل أسيتيل ترانسفيراز بقايا حمض الأسيتيك - CH3CO ، وكذلك جزيئات الأحماض الدهنية ؛ تتسبب ناقلات فسفوتيراز ، أو كينازات ، في نقل بقايا حمض الفوسفوريك H2P032-. العديد من الترانسفير الأخرى معروفة (aminotraisferases، phosphorylases، إلخ).

هيدروليساتتحفيز تفاعلات الانقسام وتوليف المركبات المعقدة مثل البروتينات والدهون والكربوهيدرات بمشاركة الماء. تشمل هذه الفئة الإنزيمات المحللة للبروتين (أو هيدرولازات الببتيد) التي تعمل على البروتينات أو الببتيدات ؛ هيدروليسات الجلوكوزيدات ، وإجراء الانقسام التحفيزي للكربوهيدرات والجلوكوزيدات (β-fructofuranosidase ، b - glucosidase ، a - and β-amylase ، β-galactosidase ، إلخ) ؛ الإسترات التي تحفز الانقسام وتوليف الإسترات (الليباز ، الفوسفاتاز).

Lyasesتشمل الإنزيمات التي تحفز انقسام مجموعات كيميائية معينة من ركائز مع تكوين روابط مزدوجة أو إضافة مجموعات فردية أو جذور إلى روابط مزدوجة. وهكذا ، فإن بيروفات ديكاربوكسيلاز يحفز التخلص من ثاني أكسيد الكربون من حمض البيروفيك:

تشتمل اللييز أيضًا على إنزيم الألدولاز ، الذي يقسم جزيء ستة كربون من الفركتوز -1،6-ثنائي الفوسفات إلى مركبين من ثلاثة كربون. Aldolase له أهمية كبيرة في عملية التمثيل الغذائي.

ايزوميرازإجراء تحويل المركبات العضوية إلى أيزومراتها. أثناء عملية الأزمرة ، تحدث حركة داخل الجزيء للذرات ، المجموعات الذرية ، الجذور المختلفة ، إلخ. تخضع الكربوهيدرات ومشتقاتها ، الأحماض العضوية ، الأحماض الأمينية ، إلى الأزمرة ، وتلعب إنزيمات هذه المجموعة دورًا مهمًا في عدد من عمليات التمثيل الغذائي. وتشمل هذه الأيزوميراز ثلاثي الفوسفات ، أيزوميراز الجلوكوز فوسفات ، إلخ.

إنزيمات دمج الجزيئاتتحفيز تركيب المركبات العضوية المعقدة من المركبات البسيطة. على سبيل المثال ، يصنع مركب الأسباراجين أميد الأسباراجين من حمض الأسبارتيك والأمونيا بالمشاركة الإلزامية لحمض الأدينوزين ثلاثي الفوسفوريك (ATP) ، والذي يوفر الطاقة لهذا التفاعل:

حمض الأسبارتيك + NH3 + ATP - * الأسباراجين + ADP + H3P04

تشتمل مجموعة ligases أيضًا على الكربوكسيلازات التي تحفز إضافة ثاني أكسيد الكربون إلى الأحماض العضوية المختلفة. على سبيل المثال ، يحفز إنزيم البيروفات الكربوكسيلاز تخليق حمض أوكسال أسيتيك من حمض البيروفيك وثاني أكسيد الكربون.

وفقًا لتركيبها ، تنقسم الإنزيمات إلى فئتين كبيرتين:

1) وهي بروتينات بسيطة ،

2) وهي بروتينات معقدة.

تشتمل الفئة الأولى على الإنزيمات المتحللة للماء ، والفئة الثانية ، وهي فئة أكثر عددًا - الإنزيمات التي تقوم بوظائف الأكسدة وتشارك في تفاعلات النقل لمجموعات كيميائية مختلفة. تحتوي إنزيمات الفئة الثانية ، بالإضافة إلى جزء البروتين المسمى بالإنزيم apoenzyme ، أيضًا على مجموعة غير بروتينية تحدد نشاط الإنزيم - العامل المساعد. بشكل منفصل ، هذه الأجزاء (البروتين وغير البروتينية) خالية من النشاط الأنزيمي. يكتسبون الخصائص المميزة للإنزيمات فقط بعد الجمع. يسمى مجمع apoenzyme مع العامل المساعد holoenzyme.

يمكن أن تكون العوامل المساعدة إما أيونات معدنية (Fe ، Cu ، Co ، Zn ، Mo ، إلخ) ، أو مركبات عضوية معقدة تسمى الإنزيمات المساعدة ، أو كليهما. عادة ما تلعب الإنزيمات المساعدة دور الناقلات الوسيطة للإلكترونات والذرات والمجموعات التي تنتقل من مركب إلى آخر نتيجة تفاعل إنزيمي. ترتبط بعض الإنزيمات المساعدة بإحكام ببروتين الإنزيم ؛ يطلق عليهم مجموعة الانزيم الاصطناعية. العديد من الإنزيمات المساعدة إما متطابقة أو مشتقة من فيتامينات ب معينة.

تشمل الإنزيمات المساعدة ، على سبيل المثال ، المجموعات النشطة من نازعات الهيدروجين - نيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد (NAD) أو فوسفات الأدينين ثنائي النوكليوتيد النيكوتيناميد (NADP). تشمل هذه الإنزيمات المساعدة حمض النيكوتينيك - أحد فيتامينات ب. توجد الفيتامينات أيضًا في الإنزيمات المساعدة الأخرى. لذلك ، الثيامين (فيتامين ب 1) هو جزء من بيروفوسفوكيناز الثيامين ، الذي يشارك في عملية التمثيل الغذائي لحمض البيروفيك ، وحمض البانتوثنيك هو أحد مكونات أنزيم أ ، والريبوفلافين (فيتامين ب 2) هو مجموعة اصطناعية من إنزيمات البروتين الفلافي. ترجع أهمية الفيتامينات في تغذية الكائنات الحية تحديدًا إلى حقيقة أنها موجودة في الإنزيمات المساعدة.

وفقًا للمفاهيم الحديثة ، تعمل الإنزيمات على تسريع التفاعلات الكيميائية ، مما يقلل من طاقة التنشيط الحرة (كمية الطاقة المطلوبة لنقل جميع جزيئات مول واحد من مادة ما إلى حالة نشطة عند درجة حرارة معينة).

الخاصية الرئيسية للإنزيمات التي تميزها عن المحفزات الأخرى هي خصوصية التفاعلات الأنزيمية التي تحفزها. كل إنزيم يحفز تفاعل واحد محدد فقط.

نظرًا للخصوصية العالية للتفاعلات الأنزيمية ، يُعتقد أن موقع جزيء الإنزيم ، المسمى بالمركز التحفيزي ، الذي يرتبط به جزيء الركيزة ، له تكوين مكاني معين يناسب جزيء الركيزة فقط ولا يتوافق مع أي جزيئات أخرى.

يعتمد نشاط الإنزيمات على عوامل مختلفة: التركيز النسبي للإنزيم والركيزة ، ودرجة الحرارة ، ودرجة الحموضة ، إلخ. لكل إنزيم درجة حرارة ودرجة حموضة مثالية خاصة به. العديد من التفاعلات الأنزيمية قابلة للعكس ، على الرغم من أن نشاط الإنزيم نادرًا ما يكون هو نفسه في كلا الاتجاهين.

على الرغم من صغر حجمها ، يمكن لكل خلية من الكائنات الحية الدقيقة أن تنتج العديد من الإنزيمات المختلفة بوظائف مختلفة. عادة ما يتم احتواء الإنزيمات المشاركة في عملية التمثيل الغذائي في خلية من الجسم ، وبالتالي تسمى الإنزيمات داخل الخلايا ، أو الإنزيمات الداخلية. تفرز خلايا الكائنات الحية الدقيقة بعض الإنزيمات في البيئة وتسمى بالإنزيمات خارج الخلية أو الإنزيمات الخارجية. كقاعدة عامة ، يتم إطلاق الإنزيمات المتحللة بالماء في البيئة الخارجية ، مما يؤدي إلى تحلل المركبات ذات الوزن الجزيئي الكبير ، والتي لا يمكنها اختراق خلية الكائن الدقيق. تمتص الخلية منتجات التحلل بسهولة وتستخدم كمغذيات.

تلعب الإنزيمات دورًا مهمًا في تغذية الكائنات الحية الدقيقة. يسمح عدد كبير من الإنزيمات المختلفة التي يتم تصنيعها بواسطة خلايا الكائنات الحية الدقيقة باستخدام العديد من المركبات للتغذية (الكربوهيدرات والبروتينات والدهون والشموع والزيت والبارافينات ، وما إلى ذلك) عن طريق تقسيمها.

إنتاج الأحماض الأمينية

يتزايد إنتاج الأحماض الأمينية في العالم بشكل مستمر ويبلغ حاليًا حوالي 400 ألف طن / سنة ، على الرغم من أن الطلب عليها يقدر بأنه أعلى من ذلك بكثير. كما لوحظ بالفعل ، فإن نقص الأحماض الأمينية (خاصة الأساسية منها) في النظام الغذائي يؤثر سلبًا على النمو والتطور. وبالتالي ، فإن إضافة أجزاء عديدة من نسبة٪ من الحمض الناقص إلى علف الحيوانات يمكن أن تزيد من قيمة تغذية البروتين أكثر من الضعف. من بين جميع الطرق الممكنة للحصول على الأحماض الأمينية (كيميائيًا ، ميكروبيولوجيًا ، إلخ) ، يتم إعطاء الأفضلية للبيولوجيا الميكروبيولوجية: على الرغم من أن تنظيم الإنتاج الميكروبي لا يمكن أن يسمى بسيطًا ، إلا أن ميزته تكمن في تخليق نقي بصريًا (L-amino acids) ، بينما ينتج التخليق الكيميائي خليطًا راسيميًا من الأحماض الأمينية L و D ، والتي يصعب فصلها. يعتمد التوليف الميكروبي للأحماض الأمينية على زراعة منتج محدد بدقة للحمض المستهدف في وسط لتركيبة معينة مع معلمات تخمير محددة بدقة. المنتجون هم سلالات بكتيرية يتم الحصول عليها عن طريق اختيار الطفرات أو باستخدام طرق الهندسة الوراثية. فقدت البكتيريا الطافرة ، من ناحية ، القدرة على تخليق بعض المواد بشكل مستقل ، ومن ناحية أخرى ، اكتسبت القدرة على الإفراط في تخليق الأحماض الأمينية المستهدفة. بحلول السبعينيات من القرن الماضي ، تم الحصول على ميكروبات فائقة الإنتاج من أجناس Brevibacterium و Corynebacterium و Micrococcus وغيرها والتي يمكن من خلالها إنتاج جميع الأحماض الأمينية المعروفة. يوجد حاليًا منتجون فائقون تصل فيها كمية البروتين النوعي المُصنَّع إلى 10-50٪ (هنا تلعب البلازميدات متعددة النسخ التي تحمل الجينات المُدخلة الدور الأهم).

تعتمد تقنية الحصول على الأحماض الأمينية على مبادئ تخمير المنتجين وعزل المستقلبات الأولية ، أي أن الثقافة الأم تنتشر أولاً على وسط أجار في أنابيب الاختبار ، ثم على وسط سائل في القوارير ، والملقحات ، والملقحات ، ثم في المخمرات الرئيسية. إذا تم توفير الحمض الأميني كمضاف للتغذية ، فإن عملية التكنولوجيا الحيوية لمنتج التغذية تشمل المراحل التالية: التخمير ، تثبيت الحمض الأميني في سائل المزرعة قبل التبخر ، التبخر بالفراغ ، توحيد المحلول المتبخر بإضافة مادة حشو وتجفيف وتعبئة المنتج النهائي بحيث لا تحتوي على أكثر من 10٪ من المادة الرئيسية. إذا تم استخدام الأحماض الأمينية كدواء ، يتم الحصول على بلورات نقية معزولة ، والتي يتم تجفيفها تحت التفريغ وتعبئتها.

هناك طريقتان معروفتان لإنتاج الأحماض الأمينية: مرحلة واحدة وثنائية المرحلة. وفقًا للطريقة الأولى ، على سبيل المثال ، سلالة مساعدة طافرة - منتج للأحماض الأمينية - تتم زراعتها في بيئة مثالية للتخليق الحيوي.

في طريقة من مرحلتين ، يُزرع الميكروب المنتج في وسط يتلقى ويصنع جميع المكونات اللازمة للتوليف اللاحق للمنتج المستهدف. يمكن تقديم مخطط العملية المكونة من مرحلتين على النحو التالي: إذا تراكمت إنزيمات التخليق الحيوي للأحماض الأمينية داخل الخلايا ، ثم بعد المرحلة الأولى يتم فصل الخلايا وتفككها واستخدام عصير الخلية. في حالات أخرى ، يتم استخدام الخلايا مباشرة في التخليق الحيوي للمنتجات المستهدفة.

حمض الجلوتاميك هو أول حمض أميني مشتق ميكروبيولوجيًا. لم يتم الحصول على المسوخات التي توفر تخليقًا مفرطًا لهذا الحمض ، ويرتبط "الإنتاج الزائد" لهذا الحمض الأميني بظروف خاصة يتعطل فيها تخليق الدهون الفسفورية الغشائية. يتم تصنيع حمض الجلوتاميك حصريًا عن طريق مزارع الوتدية جلوتاميكوم و Brevibacterium flavum. ركائز إنتاجه هي الجلوكوز وحمض الخليك ، وفي أوائل الستينيات. في القرن الماضي ، تم استخدام البارافينات n أيضًا. يتم إنشاء ظروف خاصة لنمو الثقافات عن طريق إضافة البنسلين إلى سائل المزرعة ، مما يثبط تخليق جدار الخلية ، أو يقلل (بالمقارنة مع التركيز الأمثل) للبيوتين (فيتامين B7) في الوسط ، والذي إحداث تغييرات هيكلية ووظيفية في غشاء الخلية ، وبالتالي زيادة نفاذية حمض الجلوتاميك الذي يترك الخلية في سائل المزرعة. يستخدم ملح الصوديوم لحمض الجلوتاميك على نطاق واسع في صناعة الأغذية لتحسين طعم الأطعمة المعلبة والمجمدة.

فيتامينات

الفيتامينات هي مواد عضوية ذات وزن جزيئي منخفض ولها نشاط بيولوجي. في البيئة الطبيعية ، مصادر ممثلي BAS هي النباتات والكائنات الحية الدقيقة. في الصناعة ، يتم الحصول على الفيتامينات أساسًا عن طريق التخليق الكيميائي. ومع ذلك ، فإن الإنتاج الميكروبيولوجي لهذه المركبات يحدث أيضًا. على سبيل المثال ، تعتبر الميناكينون والكوبالامينات منتجات ميكروبية حصريًا. يتم الحصول على عدد قليل من الفيتامينات بشكل ميكروبيولوجي: B12 (سيانوكوبالامين) ، B2 (ريبوفلافين) ، فيتامين C و ergosterol.

الاتجاه الواعد إلى حد ما في التكنولوجيا الحيوية هو التخليق الميكروبيولوجي للبيوتين ، والذي يستخدم في تربية الحيوانات كمادة مضافة للأعلاف. حاليًا ، للحصول على البيوتين ، يلجأون إلى التخليق الكيميائي.

فيتامين ب 12

يبلغ الإنتاج العالمي من فيتامين ب 12 9-11 ألف كجم سنويًا. يستخدم حوالي نصفهم للأغراض الطبية ، ويستخدم الباقي في تربية الحيوانات كمضافات علفية.

تم العثور على المنتجين الطبيعيين لفيتامين ب 12 بين بكتيريا حمض البروبيونيك ص. Propionibacterium ، التي تصنع من 1 إلى 8 ملجم / لتر من هذا الفيتامين. تم الحصول على طفرة P. shermanii M82 بمساعدة طرق الاختيار الجيني ، والتي تعطي ما يصل إلى 60 مجم / لتر من المنتج.

كما يستخدم المنتج B. rettgerii في التخليق الميكروبيولوجي لـ B12. تُستخدم الفطريات الشعاعية والكائنات الدقيقة ذات الصلة أيضًا كمنتجين نشطين لفيتامين B12: عن طريق الطفرات والاختيار التدريجي ، تم الحصول على سلالة Nocardia rugosa ، التي تتراكم حتى 18 مجم / لتر B12.

تم العثور على المنتجين النشطين لـ B12 بين ممثلي Micromonospora.

ممثلو methanotrophs Methanosarcina ، Methanococcus لديهم إنتاجية طبيعية عالية ، من بينها سلالة Methanococcus halophilus التي تم عزلها ، والتي لديها أعلى مستوى إنتاج بين السلالات الطبيعية - 16 مجم لكل 1 جرام من الكتلة الحيوية.

يتم تصنيع كميات كبيرة من B12 بواسطة البكتيريا اللاهوائية ص. المطثية ، وهي فعالة بشكل خاص للتكنولوجيا.

المنتجون النشطون لـ B12 معروفون بين Pseudomonas. في P. denitricans ، تم الحصول على طفرة ، مما يعطي ما يصل إلى 59 مجم / لتر على وسط محسن. السلالة حاصلة على براءة اختراع من قبل شركة Merck للإنتاج الصناعي لـ B12.

في روسيا ، يتم استخدام Propionibacterium freudenreichii على نطاق واسع. يتم زراعتها على مستخلص الذرة والجلوكوز تحت ظروف لاهوائية لمدة 72 ساعة لنمو الثقافة. في المرحلة الثانية من التخليق ، يتم إدخال مادة سليفة ، وهي قاعدة نيتروجينية محددة ، في المخمر ، ويتم التخمير لمدة 72 ساعة أخرى ، ثم يتم استخلاص فيتامين B12 من الكتلة الحيوية البكتيرية وتنقيته كيميائيًا. يستخدم هذا الفيتامين للأغراض الطبية.

لتلبية احتياجات تربية الحيوانات ، يتم الحصول على B12 باستخدام مزرعة مختلطة تحتوي على بكتيريا Methanosarcina barkeri ، Methanobacterium formicum. يصل محتوى B12 في المزرعة إلى 6.5 مجم / جم من الكتلة الحيوية الجافة.

الريبوفلافين

يتم إنتاج فيتامين ب 2 بشكل طبيعي عن طريق النباتات والخميرة والفطريات الخيطية وكذلك بعض البكتيريا.

من بين بدائيات النوى ، تعد البكتيريا الفطرية وبكتيريا الأسيتوبوتيل من منتجي الفلافين المعروفين. الفطريات الشعاعية - نوكارديا إريتروبوليس. مستقلب إنزيم فيتامين الأحماض الأمينية

تشمل الفطريات الخيطية Aspergillus niger و Eremothecium ashbyi.

يستخدم الريبوفلافين المنتج ميكروبيولوجيًا حصريًا كمادة مضافة للأعلاف في تربية الحيوانات. المنتج الرئيسي لتغذية الريبوفلافين هو Eremothecium ashbyi ، والذي يُزرع على دقيق الذرة أو دقيق الصويا مع الإضافات المعدنية. تتم الزراعة قبل ظهور الجراثيم. ينتج أفضل منتجيها ، الذين تم الحصول عليهم من خلال الطفرات والاختيار التدريجي ، ما يصل إلى 600 مجم / لتر من المنتج. ثم يتبخر سائل المزرعة ويستخدم كمسحوق مضاف للتغذية في تربية الحيوانات.

إرغوستيرول

Ergosterol هو مقدمة لإنتاج فيتامين D2 القابل للذوبان في الدهون. Ergosterol هو أيضًا الستيرول الرئيسي للخميرة ، وبالتالي فإن هذه الكائنات الحية الدقيقة هي المصدر الرئيسي لأعمال التكاثر. لذلك ، يعطي Saccharomyces carlbergensis ما يصل إلى 4.3 مجم / لتر ، S. ellipsoideus - 1.5 مجم / لتر ، Rhodotorula glutinis - 1 مجم / لتر ، المبيضات - 0.5 مجم / لتر من المنتج.

الخميرة الأكثر استخدامًا في الإنتاج هي Saccharomyces carlbergensis ، وكذلك S. cerevisiae.

في السنوات الأخيرة ، كانت هناك تقارير عن الإنتاج الصناعي لفيتامين سي. تم الإبلاغ عن البناء بالطرق المعدلة وراثيًا للمنتج: تم نقل جينات الوتدية إلى Erw. عشبية.

تجمع السلالة المؤتلفة بين قدرة الأرفينيوم على تحويل الجلوكوز إلى حمض الجلوكونيك مع قدرة البكتيريا الوتدية على تحويل الأخير إلى حمض جولونيك ، والذي يتم تحويله كيميائيًا إلى حمض الأسكوربيك.

الكاروتينات

الكاروتينات هي مجموعة واسعة من الأصباغ الطبيعية التي يتم تصنيعها عن طريق العلاج الكيميائي و phototrophs: بدائيات النوى ، الفطريات الخيطية والخمائر ، الطحالب والنباتات العليا.

توجد الكاروتينات التي تصنعها الكائنات الحية الدقيقة في الخلية بشكل حر ، وكذلك في شكل جليكوسيدات ، في شكل استرات الأحماض الدهنية وكمجمعات بروتين كاروتين. تكمن قيمة هذه المركبات للثدييات في أنها مصدر لفيتامين أ.

حتى الآن ، لم يتم إنشاء منتجين حقيقيين للكاروتينات ، ويتم عزل الكاروتينات للكائنات الحية الدقيقة عن الكائنات الحية الدقيقة بشكل أساسي عن طريق الاستخراج.

حاليًا ، تم وصف حوالي 500 كاروتينات مختلفة. من الناحية الهيكلية ، فإن الكاروتينات عبارة عن كروموفور (أو نواة) مدمجة مع بقايا الأيزوبرين. السمة المميزة للكروموفور هي وجود روابط مزدوجة مترافقة. تعتمد شدة لون الكاروتينات على عدد هذه الروابط. وبالتالي ، فإن الكاروتينات الأليفاتية التي لا تحتوي على أكثر من 5 روابط مترافقة هي مركبات غير ملوثة.

من بينها ، phytoin و phytofluin لهما أهمية قصوى. تحتوي الكاروتينات التي تم تصنيعها بواسطة Neurospora crassa على 9 روابط مترافقة ولها لون أصفر ساطع. مع زيادة الروابط المزدوجة ، يزداد اللون إلى الأحمر والبنفسجي.

تحتوي الكاروتينات الأعلى على ما يصل إلى 45-50 ذرة كربون في الجزيء. وتشمل هذه الكاروتينات الساركيناكسانثين التي تنتجها سارسينا لوتيا.

قد تحتوي بعض الكاروتينات على مجموعة نهائية مثل aleureaxanthin للفطر Aleuria aurantia.

تحتوي الكاروتينات الأخرى على مجموعة هيدروكسي طرفية مثل Blakeslea trispora hydroxyphleixanthin.

يختلف موقع الكاروتينات في خلايا الكائنات الحية الدقيقة. وهكذا ، في الكائنات الحية الدقيقة ذات التغذية الضوئية ، تتركز الكاروتينات في جهاز التمثيل الضوئي. في التغذية الكيميائية ، ترتبط بغشاء الخلية. في بعض (Micrococcus radiodurans) ، يتم توطينهم في جدار الخلية. في الفطريات - في كريات الدهون في السيتوبلازم.

تلعب الكاروتينات دور مضادات الأكسدة في الخلية وحمايتها من ظاهرة الأكسدة. بالإضافة إلى ذلك ، فإن الكاروتينات عبارة عن مصائد للكاميرا تجمع الطاقة الضوئية.

الحصول على الكاروتينات في الصناعة

يتم تقليل الطرق التقليدية للحصول على الكاروتينات إلى تجانس الكتلة الحيوية واستخراج الكاروتينات باستخدام المذيبات القطبية (الأسيتون والميثانول). يتم الحصول على الكاروتينات الفردية عن طريق الفصل بواسطة كروماتوجرافيا الطبقة الرقيقة على هلام السيليكا. التالي الأكثر شيوعًا هو التركيب الكيميائي للكاروتينات.

المنتجون التقليديون للتخليق الميكروبي للكاروتينات هم البكتيريا والفطريات الخيطية والخميرة. من بين البكتيريا الضوئية ، يمكن ملاحظة Chloroexus وبعض أنواع Rhodopseudomonas. هذه المجموعة من البكتيريا مثيرة للاهتمام في ذلك ، اعتمادًا على شدة الإضاءة ، يمكن تنظيم إخراج الكاروتينات فيها.

مضادات حيوية

ترتبط المفاهيم التقليدية للمضادات الحيوية ، أو مواد المضادات الحيوية ، باستخدامها على نطاق واسع في الطب الحديث والطب البيطري. تستخدم بعض عقاقير المضادات الحيوية كمحفزات للنمو في الحيوانات ، وفي مكافحة أمراض النبات ، وفي حفظ الأغذية وفي البحث العلمي (في مجال الكيمياء الحيوية ، والبيولوجيا الجزيئية ، وعلم الوراثة ، وعلم الأورام).

التعريف الحديث لمصطلح "مضاد حيوي" ينتمي إلى M.M. شيمياكين وأ. خوخلوف (1961) ، الذي اقترح اعتبار المضادات الحيوية جميع المنتجات الأيضية لأي كائنات قادرة على قتل أو قمع نمو وتطور الكائنات الحية الدقيقة (البكتيريا والفطريات والفيروسات ، إلخ) ، وكذلك بعض الأورام الخبيثة.

وفقًا للتصنيف الذي يعتمد على التركيب الكيميائي ، يمكن تقسيم جميع المضادات الحيوية الموصوفة إلى المجموعات التالية:

1) المركبات غير الحلقية (باستثناء الأحماض الدهنية والتربينات) ؛

2) المركبات الحلقية (بما في ذلك التتراسيكلين) ؛

3) المركبات العطرية.

4) كينونات.

5) الدورات غير المتجانسة المؤكسجة.

7) الببتيدات.

تم إنشاء التركيب الكيميائي الكامل لثلث المضادات الحيوية المعروفة ، ويمكن الحصول على نصفها فقط كيميائيًا. لذلك ، فإن الطريقة الميكروبيولوجية للحصول على عوامل المضادات الحيوية وثيقة الصلة بالموضوع.

يعد تخليق المضادات الحيوية بواسطة الكائنات الحية الدقيقة أحد أشكال العداء. يرتبط بطبيعة معينة لعملية التمثيل الغذائي التي نشأت وثابتة في سياق تطورها ، أي أنها سمة وراثية ، يتم التعبير عنها في تكوين واحد أو أكثر من المواد المحددة والمحددة بدقة لكل نوع من أنواع المضادات الحيوية. من خلال العمل على خلية جرثومية دخيلة ، يتسبب المضاد الحيوي في حدوث اضطرابات كبيرة في تطوره. بعض المضادات الحيوية قادرة على قمع تخليق غشاء الخلية البكتيرية خلال فترة التكاثر ، والبعض الآخر يؤثر على غشاء السيتوبلازم ، ويغير النفاذية ، وبعضها مثبط للتفاعلات الأيضية. على الرغم من الدراسة المكثفة لآلية عمل المضادات الحيوية المختلفة ، إلا أن تأثيرها على التمثيل الغذائي ، حتى في الخلايا البكتيرية ، والتي تعتبر العناصر الرئيسية للبحث ، لم يتم الكشف عنه بشكل كامل.

حاليًا ، تم وصف أكثر من 3000 مضاد حيوي ، لكن 150 منها فقط وجدت استخدامًا عمليًا. أدناه سننظر في تكنولوجيا الإنتاج لتلك التي تنتمي إلى منتجات التمثيل الغذائي للكائنات الحية الدقيقة والتي وجدت تطبيقًا في الزراعة في شكل إضافات مناسبة للتغذية (المضادات الحيوية للأعلاف) ومنتجات وقاية النبات.

لسنوات عديدة ، تم استخدام المضادات الحيوية كمحفزات نمو لحيوانات المزرعة والدواجن ، كوسيلة لمكافحة أمراض النبات والنباتات الدقيقة الدخيلة في عدد من صناعات التخمير ، كمواد حافظة للأغذية. يؤدي استخدامها في الزراعة إلى انخفاض معدلات الإصابة بالأمراض والوفيات ، وخاصة في الحيوانات الصغيرة ، وإلى تسريع نمو وتطور الحيوانات والدواجن ، ويساهم في تقليل كمية الأعلاف المستهلكة بمعدل 5-10٪ . عند استخدام المضادات الحيوية في تربية الخنازير ، فإنه من كل 1000 خنزير يتلقون بالإضافة إلى ذلك 100 120 سنتًا من اللحوم ، من 1000 دجاجة بياضة - حتى 15 ألف بيضة سنويًا. لا يمكن أيضًا اعتبار آلية العمل التحفيزي لمواد المضادات الحيوية موضحة تمامًا. على ما يبدو ، فإن التأثير المحفز لتأثير تركيزات منخفضة من المضادات الحيوية على جسم الحيوان يرتبط بشكل أساسي بعاملين: التأثير على البكتيريا المعوية أو التأثير المباشر على جسم الحيوان. في الحالة الأولى ، تزيد المضادات الحيوية من عدد الكائنات الحية الدقيقة المفيدة التي تصنع الفيتامينات وتسود على الأشكال المسببة للأمراض. إنها تقلل من عدد الميكروبات الضارة بجسم الحيوان والتي تستخدم مواد نشطة بيولوجيًا وتشكل سمومًا لها أشكال مسببة للأمراض أو مسببة للأمراض مشروطة. تؤثر المضادات الحيوية على الكائنات الحية الدقيقة الموجودة في الأمعاء ، وتساهم في تكوين سلالات مقاومة ، وأقل ضررًا للحيوان ، وتغير عملية التمثيل الغذائي للميكروبات الموجودة. تسبب حركة الكائنات الحية الدقيقة في أمعاء الحيوان. تحت تأثيرها ، هناك انخفاض في الالتهابات تحت الإكلينيكية ، مما يؤدي غالبًا إلى إبطاء نمو الحيوانات الصغيرة ، وانخفاض درجة الحموضة في محتويات الأمعاء ، وانخفاض التوتر السطحي لخلايا الجسم ، مما يساهم في تسريع انقسامها .

في الحالة الثانية ، لوحظ عمل تآزري للهرمونات في جسم الحيوان ، وزيادة كمية هرمونات النمو ، وتسريع عملية استهلاك الطعام ، وزيادة قدرة الجسم على التكيف مع الظروف غير المواتية. تحت تأثير المضادات الحيوية ، تنخفض حاجة الحيوان إلى الفيتامينات ، ويزداد تخليق الفيتامينات عن طريق الأنسجة ، ويتم تحفيز تخليق السكريات وفيتامين أ من الكاروتين ، ويزيد معدل تخليق الإنزيم ، ويتشكل عدد أقل من المنتجات الثانوية. بالإضافة إلى ذلك ، تزداد قدرة الأنسجة على الامتصاص ، ويتم تحفيز استهلاك المستقلبات.

تستخدم المضادات الحيوية العلفية في شكل مستحضرات خام ، وهي كتلة حيوية مجففة من المنتج ، تحتوي ، بالإضافة إلى المضادات الحيوية ، على الأحماض الأمينية ، والإنزيمات ، وفيتامينات ب وغيرها من المواد الفعالة بيولوجيا. يتم توحيد المستحضرات الناتجة وفقًا للنشاط أو كمية المادة الرئيسية المدرجة في تركيبتها ، مع مراعاة أو عدم مراعاة وجود فيتامين ب 12 فيها. جميع المضادات الحيوية المنتجة للأعلاف:

أ) لا تستخدم للأغراض العلاجية ولا تسبب مقاومة البكتيريا للمضادات الحيوية المستخدمة في الطب ؛

ب) لا يمتص عمليا في مجرى الدم من القناة الهضمية ؛

ج) لا تغير تركيبها في الجسم.

د) ليس لها طبيعة مستضدية تساهم في حدوث الحساسية.

مع الاستخدام المطول لنفس الدواء ، هناك خطر من الكائنات الحية الدقيقة المقاومة للمضادات الحيوية. للوقاية من ذلك ، يتم تغيير المضادات الحيوية المستخدمة بشكل دوري أو يتم استخدام مزيج من المضادات الحيوية للحفاظ على التأثير الذي تم تحقيقه في البداية عند المستوى المطلوب.

في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية ، لعدة عقود ، تم إنتاج مستحضرات الأعلاف القائمة على الكلورتيتراسيكلين - بيوفيت ، أو بيوميسين العلف ، بمحتويات أولية مختلفة من المضادات الحيوية وفيتامين ب 12. حاليًا ، يعتمد إنتاج المضادات الحيوية للأعلاف أيضًا على عقاقير غير طبية أخرى ، مثل bacitracin ، و grisin ، و hygromycin B ، إلخ.

على مدى السنوات العشرين الماضية ، تم استخدام المضادات الحيوية كوسيلة لمكافحة مسببات الأمراض النباتية المختلفة. تختلف مصادر عدوى النبات عن طريق الكائنات الحية الدقيقة المسببة للأمراض النباتية. بذور النبات نفسه ، التي تذهب للبذر ، ليست استثناء. يتم تقليل تأثير مادة المضادات الحيوية إلى تأخر النمو أو موت الكائنات الحية الدقيقة المسببة للأمراض النباتية الموجودة في البذور والأعضاء الخضرية للنبات.

يجب أن تكون المستحضرات الناتجة فعالة للغاية ضد العامل المسبب للمرض في بيئة النبات ، وغير ضارة في الجرعات المستخدمة للنبات ، وقادرة على الحفاظ على نشاط المضادات الحيوية للوقت المطلوب والتغلغل بسهولة في الأنسجة النباتية المقابلة.

من بين مواد المضادات الحيوية التي وجدت الاستخدام الأكثر انتشارًا في مكافحة مسببات الأمراض النباتية ، أولاً وقبل كل شيء ، فيتوباكتيريوميسين وتريكوثيسين وبوليمايسين.

يتيح استخدام المضادات الحيوية في صناعة المواد الغذائية تقليل مدة المعالجة الحرارية للمنتجات الغذائية المختلفة أثناء تعليبها بشكل كبير. وهذا بدوره يضمن أمانًا أكبر للمواد النشطة بيولوجيًا الموجودة فيها ، والذوق ، واتساق المنتجات. تعمل المضادات الحيوية المستخدمة بشكل أساسي على البكتيريا المطثية المقاومة للحرارة والبكتيريا المحبة للحرارة. أكثر المضادات الحيوية فعالية لتعليب الخضروات معترف بها بشكل عام في الاتحاد الروسي والأراضي المنخفضة بالخارج. وهي ليست سامة للإنسان ويمكن أن تقلل وقت طهي الخضار إلى النصف. تم بناء تكنولوجيا إنتاج أي مضادات حيوية غير طبية ، باستثناء تلك المستخدمة في صناعة الأغذية والمعلبات ، وفقًا لمخطط موحد يوفر لجميع مراحل الزراعة الصناعية المعقمة للسلالة المنتجة والتركيب الحيوي للمضاد الحيوي ، المعالجة الأولية للسائل الثقافي ، وتبخره بالفراغ ، وتجفيف وتوحيد المنتج النهائي عن طريق الخلط مع الكمية المطلوبة من الحشو. مثل الأخير ، عادة ما يتم استخدام النخالة وكعك الزيت من مختلف الثقافات والمواد الأخرى ذات الطبيعة العضوية وغير العضوية.

ديناميكيات تراكم المضادات الحيوية في سائل المزرعة في الغالبية العظمى من الحالات لها شكل نموذجي من الاعتماد ، وهو سمة من سمات التخليق الحيوي للمستقلبات الثانوية ، أي الحد الأقصى لتكوين الكتلة الحيوية في الوقت المناسب يسبق الحد الأقصى لإنتاج المضادات الحيوية. لذلك ، في المراحل الأولى من الزراعة ، يكون الغرض من الإنتاج هو تجميع الكمية المطلوبة من الكتلة الحيوية (لا يوجد عملياً أي مضاد حيوي). يحدث التخليق الحيوي للمضادات الحيوية في المرحلة الثانية من الزراعة الصناعية في المخمرات الرئيسية ، ويمكن أن يكون وقت التخليق الحيوي 2-3 مرات أطول من الوقت الذي يقضيه في زراعة السلالة المنتجة.

مراجع

1. التكنولوجيا الحيوية: ورشة عمل / S. A. Akimova ، G.M Firsov. - فولغوغراد: FGBOU VPO Volgograd GAU، 2013. - 108 ص.

2. Shevelukha V.S.، Kalashnikova E.A.، Voronin E.S. والتكنولوجيا الحيوية الزراعية الأخرى. - كتاب مدرسي. م: المدرسة العليا ، 2008. - 469

3. Kalashnikova E.A.، Kochieva E.Z.، Mironova O.Yu. ورشة عمل حول التكنولوجيا الحيوية الزراعية ، م: كولوس ، 2006 ، 149 ص.

تم النشر في Allbest.ru

وثائق مماثلة

التخليق الحيوي للقلويدات والأيزوبرينويدات والمركبات الفينولية. تصنيف تجريبي (تافه) ، كيميائي حيوي ووظيفي للمستقلبات الثانوية ، المجموعات الرئيسية ، الأنماط الهيكلية. مسار خلات - مالونات لتخليق المركبات الفينولية.

ورقة مصطلح ، تمت إضافة 10/21/2014


إنتاج نواتج التركيب الجرثومي للمرحلتين الأولى والثانية ، والأحماض الأمينية ، والأحماض العضوية ، والفيتامينات. إنتاج المضادات الحيوية على نطاق واسع. إنتاج الكحولات والبوليولات. الأنواع الرئيسية للعمليات الحيوية. هندسة التمثيل الغذائي للنبات.

ورقة مصطلح تمت الإضافة في 12/22/2013


Bioobject كوسيلة لإنتاج الأدوية الطبية والتشخيصية والوقائية ؛ المتطلبات والتصنيف. تجميد الإنزيمات التي يستخدمها الناقلون. استخدام الإنزيمات المعطلة. الدور البيولوجي للفيتامينات وإنتاجها.

الاختبار ، تمت إضافة 11/04/2015


مضادات الأكسدة ومثبطات العمليات الجذرية والأكسدة. بيروكسيد الدهون. العمل البيولوجي للفيتامينات. دراسة الدور البيولوجي لمستقلبات الأكسجين المنشط. تحديد تركيز البروتين بطريقة برادفورد.

تمت إضافة ورقة مصطلح بتاريخ 2013/12/11


التكنولوجيا الحيوية كمجموعة من الأساليب لاستخدام الكائنات الحية والمنتجات البيولوجية في المجال الصناعي. الاستنساخ كتكاثر لاجنسي للخلايا النباتية والحيوانية. استخدام الكائنات الدقيقة لإنتاج الطاقة من الكتلة الحيوية.

الملخص ، تمت الإضافة في 11/30/2009


الخصائص العامة للأحماض الغذائية. الخصائص البيولوجية والكيميائية للنباتات. تحضير المواد النباتية. تحديد محتوى الأحماض العضوية في بنجر السكر والبطاطس والبصل والجزر. مناطق النمو الموصى بها.

ورقة مصطلح ، تمت الإضافة بتاريخ 04/21/2015


المضادات الحيوية هي نفايات الكائنات الحية الدقيقة ، وتعديلاتها ، والتي لها نشاط فسيولوجي مرتفع فيما يتعلق بالبكتيريا: التصنيف ، التركيب الكيميائي ، المجموعات. طرق عزل المضادات الحيوية من سائل المزرعة.

الاختبار ، تمت إضافة 12/12/2011


دور الخميرة في النظم البيئية الطبيعية ، آفاق استخدامها في التطورات المختلفة. مورفولوجيا الخميرة والتمثيل الغذائي ، المنتجات الثانوية. طرق تحضير مستحضرات الكائنات الحية الدقيقة. التكنولوجيا الحيوية والاستخدام الصناعي للخميرة.

ورقة مصطلح ، تمت الإضافة في 05/26/2009


تاريخ اكتشاف الفيتامينات. التأثير على الجسم ، علامات النقص وعواقبه ، المصادر الرئيسية لفيتامينات أ ، ج ، د ، هـ. خصائص فيتامينات ب: الثيامين ، الريبوفلافين ، أحماض النيكوتين والبانتوثنيك ، البيريدوكسين ، البيوتين ، الكولين.

تمت إضافة العرض في 24/10/2012


دراسة وظائف البروتينات - مواد عضوية جزيئية عالية مبنية من بقايا الأحماض الأمينية ، والتي تشكل أساس النشاط الحيوي لجميع الأعضاء. معنى الأحماض الأمينية هو المواد العضوية التي تحتوي على مجموعات أمين وكربوكسيل.

Src = "https://present5.com/presentation/3/52712948_162925886.pdf-img/52712948_162925886.pdf-1.jpg" alt = "(! LANG:> المستقلبات الثانوية المستقلبات الثانوية هي مواد عضوية يصنعها الجسم ، ولكن"> Вторичные метаболиты Вторичные метаболиты - органические вещества, синтезируемые организмом, но не участвующие в росте, развитии или репродукции. Для своей жизнедеятельности бактерии также производить широкий спектр вторичных метаболитов. Среди них витамины, антибиотики, алкалоиды и прочие. Среди витаминов, образуемых микроорганизмами, заслуживают упоминания рибофлавин и витамин В 12. Рибофлавин выделяют главным образом аскомицеты; однако дрожжи (Candida) и бактерии (Clostridium) тоже синтезируют в больших количествах флавины. Способность к образованию витамина В 12 присуща бактериям, в метаболизме которых важную роль играют корриноиды (Propionibacterium, Clostridium). Этот же витамин образуют и стрептомицеты. Что касается алкалоидов, то одни только алкалоиды спорыньи, производные лизергиновой кислоты (эрготамин, эрготоксин) добывают из микроорганизма.!}

Src = "https://present5.com/presentation/3/52712948_162925886.pdf-img/52712948_162925886.pdf-2.jpg" alt = "(! LANG:> المضادات الحيوية المضادات الحيوية هي جرثومية أو حيوانية أو"> Антибио тики Антибиотик - вещество микробного, животного или растительного происхождения, способное подавлять рост микроорганизмов или вызывать их гибель Антибиотики природного происхождения чаще всего продуцируются актиномицетами, реже - немицелиальными бактериями. Некоторые антибиотики оказывают сильное подавляющее действие на рост и размножение бактерий и при этом относительно мало повреждают или вовсе не повреждают клетки макроорганизма, и поэтому применяются в качестве лекарственных средств. Некоторые антибиотики используются в качестве цитостатических (противоопухолевых) препаратов при лечении онкологических заболеваний.!}

Src = "https://present5.com/presentation/3/52712948_162925886.pdf-img/52712948_162925886.pdf-3.jpg" alt = "(! LANG:> تصنيف المضادات الحيوية مجموعة كبيرة من المضادات الحيوية وتأثيراتها على جسم الانسان"> Классификация антибиотиков Огромное разнообразие антибиотиков и видов их воздействия на организм человека явилось причиной классифицирования и разделения антибиотиков на группы. По характеру воздействия на бактериальную клетку антибиотики можно разделить на две группы: бактериостатические (бактерии живы, но не в состоянии размножаться), бактерицидные (бактерии погибают, а затем выводятся из организма).!}

Src = "https://present5.com/presentation/3/52712948_162925886.pdf-img/52712948_162925886.pdf-4.jpg" alt = "(! LANG:> تصنيف المضادات الحيوية حسب التركيب الكيميائي للمضادات الحيوية بيتا لاكتام (β- المضادات الحيوية لاكتام ، بيتا لاكتام)"> Классификация антибиотиков по химической структуре Бета-лактамные антибиотики (β-лактамные антибиотики, β-лактамы) - группа антибиотиков, которые объединяет наличие в структуре β-лактамного кольца. В бета-лактамам относятся подгруппы пенициллинов, цефалоспоринов, карбапенемов и монобактамов. Сходство химической структуры предопределяет одинаковый механизм действия всех β- лактамов (нарушение синтеза клеточной стенки бактерий). !}

Src = "https://present5.com/presentation/3/52712948_162925886.pdf-img/52712948_162925886.pdf-5.jpg" alt = "(! LANG:> هياكل البنسلين (1) والسيفالوسبورين (2)">!}

Src = "https://present5.com/presentation/3/52712948_162925886.pdf-img/52712948_162925886.pdf-6.jpg" alt = "(! LANG:> الماكروليدات هي مجموعة من الأدوية ، معظمها مضادات حيوية ، أساس التركيب الكيميائي"> Макролиды - группа лекарственных средств, большей частью антибиотиков, основой химической структуры которых является макроциклическое 14 - или 16 -членное лактонное кольцо, к которому присоединены один или несколько углеводных остатков. Макролиды относятся к классу поликетидов, соединениям естественного происхождения. Также к макролидам относят: азалиды, представляющие собой 15 -членную макроциклическую структуру, получаемую путем включения атома азота в 14 -членное лактонное кольцо между 9 и 10 атомами углерода; телитромицин азитромицин рокитамицин кетолиды - 14 -членные макролиды, у которых к лактонному кольцу при 3 атоме углерода присоединена кетогруппа. природные эритромицин олеандомицин мидекамицин спирамицин лейкомицин джозамицин, полусинтетические рокситромицин кларитромицин диритромицин флуритромицин Макролиды относятся к числу наименее токсичных антибиотиков. При применении макролидов не отмечено случаев нежелательных лекарственных реакций, свойственных другим классам антимикробных препаратов.!}

Src = "https://present5.com/presentation/3/52712948_162925886.pdf-img/52712948_162925886.pdf-7.jpg" alt = "(! LANG:> هيكل الاريثروميسين">!}

Src = "https://present5.com/presentation/3/52712948_162925886.pdf-img/52712948_162925886.pdf-8.jpg" alt = "(! LANG:> Tetracyclines هي مجموعة من المضادات الحيوية التي تنتمي إلى فئة polyketides ، كيميائيا"> Тетрациклины - группа антибиотиков, относящихся к классу поликетидов, близких по химическому строению и биологическим свойствам. Представители данного семейства характеризуются общим спектром и механизмом антимикробного действия, полной перекрёстной устойчивостью, близкими фармакологическими характеристиками. первый представитель данной группы антибиотиков - хлортетрациклин (торговые названия ауреомицин, биомицин) - выделен из культуральной жидкости лучистого гриба Streptomyces aureofaciens; окситетрациклин (террамицин) - выделен из культуральной жидкости другого актиномицета Streptomyces rimosus; полусинтетический антибиотик тетрациклин; был выделен из культуральной жидкости Streptomyces aureofaciens.!}

Src = "https://present5.com/presentation/3/52712948_162925886.pdf-img/52712948_162925886.pdf-9.jpg" alt = "(! LANG:> مشتقات أوكسي تتراسيكلين شبه اصطناعية - دوكسيسيكلين ، ميتاسيكلين ."> Другие важные тетрациклины: полусинтетические производные окситетрациклина - доксициклин, метациклин. производные тетрациклина - гликоциклин, морфоциклин. комбинированные лекарственные формы с олеандомицином - олететрин, олеморфоциклин. а также миноциклин. Тетрациклины являются антибиотиками широкого спектра действия. Высокоактивны in vitro в отношении большого числа грамположительных и грамотрицательных бактерий. В высоких концентрациях действуют на некоторых простейших. Мало или совсем неактивны в отношении большинства вирусов и плесневых грибов. Недостаточно активны в отношении кислотоустойчивых бактерий!}

Src = "https://present5.com/presentation/3/52712948_162925886.pdf-img/52712948_162925886.pdf-10.jpg" alt = "(! LANG:> هيكل التتراسيكلين">!}

Src = "https://present5.com/presentation/3/52712948_162925886.pdf-img/52712948_162925886.pdf-11.jpg" alt = "(! LANG:> Aminoglycosides هي مجموعة من المضادات الحيوية ، شائعة في التركيب الكيميائي لـ وهو الحضور"> Аминогликозиды - группа антибиотиков, общим в химическом строении которых является наличие в молекуле аминосахара, соединённого гликозидной связью с аминоциклическим кольцом. По химическому строению к аминогликозидам близок также спектиномицин, аминоциклитоловый антибиотик. Основное клиническое значение аминогликозидов заключается в их активности в отношении аэробных грамотрицательных бактерий. Аминогликозиды образуют необратимые ковалентные связи с белками 30 S-субъединицы бактериальных рибосом и нарушают биосинтез белков в рибосомах, вызывая разрыв потока генетической информации в клетке. Гентамицин так же может воздействовать на синтез белка, нарушая функции 50 S- субъединицы рибосомы!}

Src = "https://present5.com/presentation/3/52712948_162925886.pdf-img/52712948_162925886.pdf-12.jpg" alt = "(! LANG:> Aminoglycosides هي مضادات حيوية مبيدة للجراثيم ، أي تقتل بشكل مباشر عرضة لها"> Аминогликозиды являются бактерицидными антибиотиками, то есть непосредственно убивают чувствительные к ним микроорганизмы (в отличие от бактериостатических антибиотиков, которые лишь тормозят размножение микроорганизмов, а справиться с их уничтожением должен иммунитет организма хозяина). Поэтому аминогликозиды проявляют быстрый эффект при большинстве тяжёлых инфекций, вызванных чувствительными к ним микроорганизмами, и их клиническая эффективность гораздо меньше зависит от состояния иммунитета больного, чем эффективность бактериостатиков Основные препараты: стрептомицин, канамицин, неомицин, гентамицин, тобрамицин, нетилмицин, сизомицин, амикацин.!}

Src = "https://present5.com/presentation/3/52712948_162925886.pdf-img/52712948_162925886.pdf-13.jpg" alt = "(! LANG:> Chloramphenicol) هو أول مضاد حيوي يتم الحصول عليه صناعياً."> Левомицетины (Хлорамфеникол) - первый антибиотик, полученный синтетически. Применяют для лечения брюшного тифа, дизентерии и других заболеваний Использование ограничено по причине повышенной опасности серьезных Хлорамфеникол (левомицетин) осложнений - поражении костного мозга, вырабатывающего клетки крови. Действие - бактериостатическое.!}

Src = "https://present5.com/presentation/3/52712948_162925886.pdf-img/52712948_162925886.pdf-14.jpg" alt = "(! LANG:> Glycopeptide antibiotics - تتكون من غليكوزيلاتي دوري أو متعدد الحلقات ببتيدية غير سامة"> Гликопептидные антибиотики - состоят из гликозилированных циклических или полициклических нерибосомных пептидов. Значимые гликопептидные антибиотики включают ванкомицин, тейкопланин, телаванцин, блеомицин, рамопланин и декапланин. Гликопептидные антибиотики нарушают синтез клеточной стенки бактерий. Оказывают бактерицидное действие, однако в отношении энтерококков, некоторых стрептококков и стафилококков действуют бактериостатически. Линкозамиды - группа антибиотиков, в которую входят природный антибиотик линкомицин и его полусинтетический аналог клиндамицин. Обладают бактериостатическими или бактерицидными свойствами в зависимости от концентрации в организме и чувствительности микроорганизмов. Полимиксины - группа бактерицидных антибиотиков, обладающих узким спектром активности против грамотрицательной флоры. . По химической природе это полиеновые соединения, включающие остатки полипептидов. В обычных дозах препараты этой группы действуют бактериостатически, в высоких концентрациях - оказывают бактерицидное действие. Из препаратов в основном применяются полимиксин В и полимиксин М. Обладают выраженной нефро- и нейротоксичностью.!}

Src = "https://present5.com/presentation/3/52712948_162925886.pdf-img/52712948_162925886.pdf-15.jpg" alt = "(! LANG:> مضادات حيوية من أصل حيواني ليسوزيم (موراميداز) - مضاد للجراثيم"> Антибиотики животного происхождения Лизоци м (мурамидаза) - антибактериальный агент, фермент класса гидролаз, разрушающий клеточные стенки бактерий путём гидролиза пептидогликана клеточной стенки бактерий муреина. ферменты содержатся в организмах животных, в первую очередь, в местах соприкосновения с окружающей средой - в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта, слёзной жидкости, грудном молоке, слюне, слизи носоглотки и т. д. В больших количествах лизоцимы содержатся в слюне, чем объясняются её антибактериальные свойства. В грудном молоке человека концентрация лизоцима весьма высока (около 400 мг/л). Это намного больше, чем в коровьем. При этом концентрация лизоцима в грудном молоке не снижается со временем, через полгода после рождения ребёнка она начинает возрастать. Экмолин - белковый антибиотик. Обладает антибактериальными свойствами. Выделен из печени рыб. Усиливает действие ряда бактериальных антибиотиков!}

Src = "https://present5.com/presentation/3/52712948_162925886.pdf-img/52712948_162925886.pdf-16.jpg" alt = "(! LANG:> المضادات الحيوية النباتية (المبيدات النباتية) وهي متنوعة جدًا في طبيعتها الكيميائية:"> Антибиотики растительного происхождения (фитонциды) По химической природе очень разнообразны: гликозиды, терпеноиды, алкалоиды и другие вторичные метаболиты растений. Защитная роль проявляется не только в уничтожении микроорганизмов, но и в подавлении их размножения, в отрицательном хемотаксисе подвижных форм микроорганизмов, в стимулировании жизнедеятельности микроорганизмов, являющихся антагонистами патогенных форм для данного растения Например - аллейцин (род Allium - лук, чеснок,), иманин (зверобой), синигрин (хрен - р. Armorácia) и т. д.!}

Src = "https://present5.com/presentation/3/52712948_162925886.pdf-img/52712948_162925886.pdf-17.jpg" alt = "(! LANG:> المواد المضادة للبكتيريا السلفانيلاميد عبارة عن مجموعة من المواد الكيميائية المشتقة من البخار -"> Антибактериальные вещества Сульфани лами ды - это группа химических веществ, производных пара- аминобензолсульфамида - амида сульфаниловой кислоты (пара-аминобензосульфокислоты). пара-Аминобензолсульфамид - простейшее соединение класса - также называется белым стрептоцидом. Несколько более сложный по структуре сульфаниламид пронтозил (красный стрептоцид) был первым препаратом этой группы и вообще первым в мире синтетическим антибактериальным препаратом!}

Src = "https://present5.com/presentation/3/52712948_162925886.pdf-img/52712948_162925886.pdf-18.jpg" alt = "(! LANG:> مضادات الجراثيم تختلف عقاقير السلفا المتاحة في المعلمات الدوائية. Streptocide ،"> Антибактериальные вещества Имеющиеся сульфаниламидные средства различаются по фармакологическим параметрам. Стрептоцид, норсульфазол, сульфазин, сульфадимезин, этазол, сульфапиридазин, сульфадиметоксин и др. относительно легко всасываются и быстро накапливатся в крови и органах в бактериостатических концентрациях, проникают через гистогематические барьеры (гематоэнцефалический, плацентарный и др.); они находят применение при лечении различных инфекционных заболеваний. Другие препараты, такие как фталазол, фтазин, сульгин, трудно всасываются, относительно долго находятся в кишечнике в высоких концентрациях и выделяются преимущественно с калом. Поэтому они применяются главным образом при инфекционных заболеваниях желудочно- кишечного тракта. Уросульфан выделяется в значительном количестве почками; он применяется преимущественно при инфекциях мочевых путей!}

Src = "https://present5.com/presentation/3/52712948_162925886.pdf-img/52712948_162925886.pdf-19.jpg" alt = "(! LANG:> المواد المضادة للبكتيريا الكينولونات هي مجموعة من الأدوية المضادة للبكتيريا التي تحتوي أيضًا على الفلوروكينولونات الاول"> Антибактериальные вещества Хиноло ны - группа антибактериальных препаратов, также включающая фторхинолоны. Первые препараты этой группы, прежде всего налидиксовая кислота, в течение многих лет применялись только при инфекциях мочевыводящих путей. Фто рхиноло ны - группа лекарственных веществ, обладающих выраженной противомикробной активностью, широко применяющихся в медицине в качестве антибиотиков широкого спектра действия. По широте спектра противомикробного действия, активности, и показаниям к применению они действительно близки к антибиотикам. Фторхинолоны подразделяют на препараты первого (пефлоксацин, офлоксацин, ципрофлоксацин, ломефлоксацин, норфлоксацин) и второго поколения (левофлоксацин, спарфлоксацин, моксифлоксацин.!}

Src = "https://present5.com/presentation/3/52712948_162925886.pdf-img/52712948_162925886.pdf-20.jpg" alt = "(! LANG:> المواد المضادة للبكتيريا النيتروفوران هي مجموعة من العوامل المضادة للبكتيريا مشتقة من الفوران. К"> Антибактериальные вещества Нитрофураны - группа антибактериальных средств, производные фурана. К нитрофуранам чувствительны грамположительные и грамотрицательные бактерии, а также хламидии и некоторые простейшие (трихомонады, лямблии). Обычно Нитрофураны действуют на микроорганизмы бактериостатически, однако в высоких дозах они могут оказывать бактерицидное действие. Кроме того анибактериальное действие могут оказывать тяжелые металлы, цианиды, фенолы и т. д.!}

من وجهة نظر التولد الحيوي ، تعتبر المضادات الحيوية مستقلبات ثانوية. المستقلبات الثانوية هي منتجات طبيعية منخفضة الوزن الجزيئي 1) يتم تصنيعها فقط بواسطة بعض أنواع الكائنات الحية الدقيقة ؛ 2) لا تؤدي أي وظائف واضحة أثناء نمو الخلية وغالبًا ما تتشكل بعد توقف نمو الثقافة ؛ تفقد الخلايا التي تصنع هذه المواد بسهولة قدرتها على التوليف نتيجة للطفرات ؛ 3) غالبًا ما يتم تشكيلها كمجمعات من المنتجات المماثلة.
المستقلبات الأولية هي منتجات أيضية طبيعية للخلية ، مثل الأحماض الأمينية ، والنيوكليوتيدات ، والإنزيمات المساعدة ، وما إلى ذلك ، الضرورية لنمو الخلية.
العلاقة بين الابتدائية
والتمثيل الغذائي الثانوي
تتكون دراسة التخليق الحيوي للمضادات الحيوية من إنشاء سلسلة من التفاعلات الأنزيمية يتم خلالها تحويل واحد أو أكثر من المستقلبات الأولية (أو المنتجات الوسيطة لتكوينها الحيوي) إلى مضاد حيوي. يجب أن نتذكر أن تكوين المستقلبات الثانوية ، خاصة بكميات كبيرة ، مصحوب بتغيرات كبيرة في التمثيل الغذائي الأولي للخلية ، لأنه في هذه الحالة يجب على الخلية توليف مادة البداية ، وتوفير الطاقة ، على سبيل المثال في شكل ATP ، والإنزيمات المساعدة المخفضة. لذلك ليس من المستغرب أنه عند مقارنة سلالات تخليق المضادات الحيوية مع سلالات غير قادرة على تركيبها ، توجد اختلافات كبيرة في تركيز الإنزيمات التي لا تشارك بشكل مباشر في تخليق هذا المضاد الحيوي.

1. الممرات الحيوية الرئيسية

التفاعلات الأنزيمية للتخليق الحيوي للمضادات الحيوية ، من حيث المبدأ ، لا تختلف عن التفاعلات التي تتشكل خلالها المستقلبات الأولية. يمكن اعتبارها فاريا

تفاعلات التخليق الحيوي للمستقلبات الأولية ، بالطبع ، مع بعض الاستثناءات (على سبيل المثال ، هناك مضادات حيوية تحتوي على مجموعة نيترو - مجموعة وظيفية لا تحدث أبدًا في المستقلبات الأولية والتي تتشكل أثناء أكسدة محددة للأمينات).
يمكن تقسيم آليات التخليق الحيوي للمضادات الحيوية إلى ثلاث فئات رئيسية.

1. المضادات الحيوية مشتقة من مستقلب أولي واحد. يتكون مسار تركيبها الحيوي من سلسلة من التفاعلات التي تعدل المنتج الأصلي بنفس الطريقة كما في تركيب الأحماض الأمينية أو النيوكليوتيدات.
2. مضادات حيوية مشتقة من مستقلبين أو ثلاثة مستقلبات أولية مختلفة يتم تعديلها وتكثيفها لتشكيل جزيء معقد. لوحظت حالات مماثلة في التمثيل الغذائي الأولي أثناء تخليق بعض الإنزيمات المساعدة ، على سبيل المثال حمض الفوليك أو أنزيم أ.
3. المضادات الحيوية التي تنشأ من نواتج بلمرة العديد من المستقلبات المتشابهة مع تكوين بنية أساسية ، والتي يمكن تعديلها لاحقًا في سياق تفاعلات أنزيمية أخرى.

نتيجة البلمرة ، تتشكل المضادات الحيوية من أربعة أنواع: 1) المضادات الحيوية متعددة الببتيد ، التي تتكون عن طريق تكثيف الأحماض الأمينية ؛ 2) المضادات الحيوية المكونة من وحدات أسيتات بروبيونات في تفاعلات البلمرة المشابهة لتفاعل التخليق الحيوي للأحماض الدهنية ؛ 3) المضادات الحيوية تربينويد المشتقة من وحدات الأسيتات في مسار تخليق مركبات الأيزوبرينويد ؛ 4) المضادات الحيوية أمينوغليكوزيد المتكونة في تفاعلات التكثيف مشابهة لتفاعلات التركيب الحيوي للسكريات.
تشبه هذه العمليات عمليات البلمرة ، والتي توفر تكوين بعض مكونات الغشاء وجدار الخلية.
يجب التأكيد على أن البنية الأساسية التي يتم الحصول عليها عن طريق البلمرة عادة ما يتم تعديلها بشكل أكبر ؛ يمكن حتى أن ينضم إليها بواسطة جزيئات تكونت بواسطة مسارات تخليق حيوي أخرى. تعتبر المضادات الحيوية الجليكوزيدية شائعة بشكل خاص - منتجات تكثيف واحد أو أكثر من السكريات بجزيء تم تصنيعه في المسار 2.
د- توليف عائلة من المضادات الحيوية
غالبًا ما تصنع سلالات الكائنات الحية الدقيقة العديد من المضادات الحيوية القريبة كيميائيًا وبيولوجيًا والتي تشكل "عائلة" (مركب مضاد حيوي). إن تكوين "العائلات" ليس من سمات التخليق الحيوي فقط
المضادات الحيوية ، ولكنها خاصية شائعة لعملية التمثيل الغذائي الثانوية المرتبطة بحجم كبير إلى حد ما من المنتجات الوسيطة. يتم إجراء التخليق الحيوي لمجمعات المركبات ذات الصلة في سياق المسارات الأيضية التالية.

1. التخليق الحيوي للمستقلب "الرئيسي" في أحد المسارات الموضحة في القسم السابق.

ريفاميسين يو
NS
OKUC / I.
ريفاميسين ب

بروتاريفاميسين أنا ح
Z-atna-5- حمض هيدروكسي بنزويك + ج "وحدات ميثيل مالانات + وحدتان مالونات

1. تعديل مستقلب رئيسي باستخدام تفاعلات شائعة إلى حد ما ، على سبيل المثال ، عن طريق أكسدة مجموعة ميثيل لمجموعة كحول ثم إلى كربوكسيل واحد ، وتقليل الروابط المزدوجة ، ونزع الهيدروجين ، والميثيل ، والأسترة ، إلخ.
2. يمكن أن يكون نفس المستقلب ركيزة لاثنين أو أكثر من هذه التفاعلات ، مما يؤدي إلى تكوين منتجين مختلفين أو أكثر ، والتي بدورها يمكن أن تخضع لتحولات مختلفة بمشاركة الإنزيمات ، مما يؤدي إلى ظهور "شجرة التمثيل الغذائي".
3. يمكن أن يتشكل المستقلب نفسه في مسارين مختلفين (أو أكثر) ، يكون فيهما فقط
   ترتيب التفاعلات الأنزيمية ، مما أدى إلى ظهور "شبكة التمثيل الغذائي".

يمكن توضيح المفاهيم الغريبة إلى حد ما لشجرة التمثيل الغذائي وشبكة التمثيل الغذائي من خلال الأمثلة التالية: التولد الحيوي لعائلة الريفاميسين (شجرة) والإريثروميسين (الشبكة). أول مستقلب في التكوين الحيوي لعائلة الريفاميسين هو بروتوريفاميسين 1 (الشكل 6.1) ، والذي يمكن اعتباره مستقلبًا رئيسيًا. في تسلسل

(زريثروميسين ب)

ردود الفعل ، ترتيبها غير معروف ، يتم تحويل البروتوريفاميسين الأول إلى ريفاميسين دبليو وريفاميسين إس ، واستكمال جزء من التركيب باستخدام مسار واحد ("جذع" الشجرة). Rifamycin S هي نقطة البداية لتفرع العديد من المسارات البديلة: يؤدي التكثيف مع جزء ثنائي الكربون إلى ظهور ريفاميسين O ورافاميسين L و B. وهذا الأخير ، نتيجة لأكسدة سلسلة ansa ، يتم تحويله إلى ريفاميسين Y. يؤدي انقسام جزء الكربون الواحد أثناء أكسدة الريفاميسين S إلى تكوين ريفاميسين G ، ونتيجة لتفاعلات غير معروفة ، يتم تحويل ريفاميسين S إلى ما يسمى مجمع ريفاميسين (ريفاميسين أ ، ج ، د ، هـ). يؤدي أكسدة مجموعة الميثيل في C-30 إلى ظهور ريفاميسين R.
المستقلب الرئيسي لعائلة الإريثروميسين هو الإريثرونوليد B (Er B) ، والذي يتم تحويله إلى الإريثروميسين A (المستقلب الأكثر تعقيدًا) عن طريق التفاعلات الأربعة التالية (الشكل 6.2): ​​1) الارتباط بالجليكوزيل في الموضع 3 من PU
التكثيف مع micarose (Mic.) (رد فعل I) ؛ 2) تحول mycarose إلى cladinose (كلاد.) نتيجة مثيلة (رد فعل II) ؛ 3) تحويل الإريثرونوليد B إلى إريثرونوليد A (Er.A) نتيجة التحلل المائي في الموضع 12 (التفاعل III) ؛ 4) التكثيف باستخدام الديسوزامين (Des.) في الموضع 5 (رد الفعل الرابع).
نظرًا لأن ترتيب هذه التفاعلات الأربعة يمكن أن يختلف ، فمن الممكن وجود مسارات استقلابية مختلفة ، وتشكل معًا شبكة التمثيل الغذائي الموضحة في الشكل. 6.2 وتجدر الإشارة إلى أن هناك أيضًا مسارات هي مزيج من شجرة وشبكة.

وزارة الزراعة في الاتحاد الروسي

"جامعة ولاية فورونيج الزراعية

سميت بعد الإمبراطور بيتر الأول "

قسم النبات ووقاية النبات والكيمياء الحيوية والأحياء الدقيقة

عمل الدورة

في الكيمياء الحيوية النباتية

الموضوع: المستقلبات الثانوية

أكمل بواسطة: الطالب TT-2-1b

كالينينا يانا جيناديفنا

تحقق من: أستاذ مشارك

ماريفا أولغا بوريسوفنا

فورونيج 2013

مقدمة

المستقلبات الثانوية - تتشكل المركبات ، التي غالبًا ما تكون ذات تركيبة معقدة ، والتي ليست المركبات الوسيطة الرئيسية لعملية التمثيل الغذائي للخلية ، في فروعها المسدودة. المستقلبات النباتية الثانوية ، على سبيل المثال ، قلويدات. تشكل الكائنات الحية الدقيقة مستقلبات ثانوية ، كقاعدة عامة ، خلال فترة تباطؤ أو توقف النمو النشط وتكاثر المحاصيل. كمستقلبات ثانوية ، تشكل الكائنات الحية الدقيقة بعض الأصباغ والمضادات الحيوية والفيتامينات. إن تخليق المستقلبات الثانوية بواسطة الكائنات الحية الدقيقة أثناء تكوين الدبال في التربة له أهمية كبيرة.

بغض النظر عن طريقة إجراء التمثيل الضوئي ، فإنه ينتهي في النهاية بتراكم المواد الاحتياطية الغنية بالطاقة ، والتي تشكل الأساس للحفاظ على النشاط الحيوي للخلية ، وفي النهاية ، الكائن الحي متعدد الخلايا بأكمله. هذه المواد هي نتاج التمثيل الغذائي الأولي. بالإضافة إلى وظيفتها الرئيسية ، فإن المستقلبات الأولية هي أساس التخليق الحيوي للمركبات ، والتي تسمى عادةً منتجات التمثيل الغذائي الثانوي. هذه الأخيرة ، التي تسمى غالبًا "المستقلبات الثانوية" ، "ملزمة" تمامًا لوجودها في الطبيعة للمنتجات التي تكونت نتيجة لعملية التمثيل الضوئي. وتجدر الإشارة إلى أن تخليق المستقلبات الثانوية يتم بسبب الطاقة المنبعثة في الميتوكوندريا في عملية التنفس الخلوي.

1. مراجعة الأدبيات

1.1 علامات المستقلبات الثانوية

من خلال التركيب الكيميائي للجزيء ، ليس من الممكن دائمًا تمييز المستقلبات الثانوية عن المستقلبات الأولية. في التين. يوضح الشكل 1 بعض الأمثلة على المستقلبات الأولية والثانوية.

أرز. 1. هياكل كامبيستيرول (المستقلب الأولي) ، وإكديسون ، وبروتوباناكستريول (نواتج الأيض الثانوية)

فيتوسترولس (سيتوستيرول ، كامبيستيرول ، ستيغماستيرول) هي مكونات أساسية لأغشية الخلايا النباتية ، وبالتالي فهي مركبات أولية نموذجية. الإكديسترويدات (هرمونات تساقط الحشرات) هي مستقلبات ثانوية ، وهي موجودة فقط في بعض الأنواع النباتية. يعتقد أن هذه المواد لها دور في حماية النباتات من الحشرات. Protopanaxatriol هو aglycone من الجينسنوسيدات ، المستقلبات الثانوية للجينسنغ ، والتي توجد فقط في جنس Rapach وهي مسؤولة إلى حد كبير عن نشاطها البيولوجي. في الوقت نفسه ، تتشابه الهياكل الجزيئية لهذه المركبات وتختلف فقط في عدد وترتيب مجموعات الميثيل والهيدروكسيل. غالبًا ما تختلف هياكل الأحماض الأمينية البروتينية (المستقلبات الأولية) والأحماض الأمينية غير البروتينية (المستقلبات الثانوية النموذجية) فقط في وجود أو عدم وجود ميثيل أو هيدروكسيل أو مجموعة وظيفية أخرى.

بناءً على تحليل الأدبيات ، يمكن صياغة أربع سمات للأيضات الثانوية:

) غير موجود في جميع النباتات ؛

) وجود نشاط بيولوجي ؛

) وزن جزيئي منخفض نسبيًا ؛

) مجموعة صغيرة من مركبات البداية لتوليفها.

هذه هي بالضبط علامات المستقلبات الثانوية ، لأن كل منها ، بشكل عام ، غير مطلوب. تم العثور على عدد من المستقلبات الثانوية في جميع النباتات تقريبًا (على سبيل المثال ، العديد من phenylpropanoids) ؛ هناك الكثير من المستقلبات الثانوية بدون نشاط بيولوجي واضح (على الرغم من أنه من الممكن أنه لم يتم العثور عليها ببساطة) ؛ تُعرف المستقلبات الثانوية ذات الوزن الجزيئي العالي (مثل المطاط و gutta-percha). ومع ذلك ، فإن مجموع هذه الميزات يحدد بوضوح نطاق المستقلبات النباتية الثانوية.

يمكن أن يُعزى المركب بشكل معقول إلى المستقلبات الأولية أو الثانوية فقط بعد توضيح دوره في حياة النبات ، أي على أساس أهميتها الوظيفية. يمكن إعطاء التعريف الوظيفي لعملية التمثيل الغذائي الثانوي في التقريب الأول على أنه التمثيل الغذائي للمركبات المهمة على مستوى الخلية.

1.2 مبادئ لتصنيف المستقلبات الثانوية

تغيرت مبادئ تصنيف المستقلبات الثانوية ، مثل أسماء المركبات الفردية ، أثناء دراستها. يمكنك الآن العثور على عناصر من أربعة خيارات تصنيف على الأقل.

تصنيف تجريبي (تافه). أقدم مبادئ التصنيف ، بناءً على خصائص معينة للأيضات الثانوية. على سبيل المثال ، القلويات هي مركبات لها خصائص قلوية ؛ الصابونين - المواد التي تشكل رغوة عند رجها ؛ المرارة - مركبات ذات طعم مرير. الزيوت الأساسية هي نواتج عطرية متطايرة ثانوية. مبدأ التصنيف هذا له عيوب كثيرة ، لكن عناصره لا تزال موجودة بسبب التقاليد والاستخدام طويل الأمد.

يتم تلقي المستقلبات الثانوية (ويتم تسميتها) ، كقاعدة عامة ، تجريبيًا أيضًا. في أغلب الأحيان ، تأتي الأسماء من النبات الذي تم عزل المركب منه لأول مرة. على سبيل المثال ، قلويدات بابافيرين (الخشخاش) ، بربارين (برباريس) ، كوكايين (شجيرة الكوكا). في كثير من الأحيان ، ترتبط الأسماء بالأساطير والتاريخ والشخصيات وما إلى ذلك. على سبيل المثال ، تم تسمية المورفين القلوي على اسم إله النوم. غالبًا ما تكون طريقة تصنيف المركبات هذه وتسميتها مضللة. على سبيل المثال ، بدأت دراسة جليكوسيدات ترايتيربين النشطة بيولوجيًا في الجينسنغ في وقت واحد تقريبًا في اليابان وروسيا. اقترح باحثون يابانيون تسميتها جينسينوسيدات - بالاسم المحدد للجينسنغ ، بينما اقترح الباحثون الروس - باناكسوسيدات ، أي. بالاسم العام. في وقت لاحق ، عندما أصبح من الواضح أن نفس المركبات كانت تسمى بشكل مختلف ، كان من الضروري نشر "جداول مطابقة" من الجينسنوسيدات والباناكسوزيدات.

التصنيف الكيميائي. يعتمد هذا الإصدار من التصنيف على خصائص التركيب الكيميائي للمستقلبات الثانوية وهو حاليًا الأكثر تطورًا وانتشارًا. ومع ذلك ، فإن هذا التصنيف لا يخلو من عيوبه. على سبيل المثال ، وفقًا لهذا التصنيف ، فإن القلويات عبارة عن مركبات بها ذرة نيتروجين في الدورة غير المتجانسة. وفقًا لهذه الميزة ، فإن قلويدات البطاطس أو الطماطم هي قلويدات نموذجية ، ومع ذلك ، وفقًا لطريقة التوليف والبنية وعدد من الخصائص ، فإن هذه المركبات هي isoprenoids.

التصنيف البيوكيميائي. يعتمد هذا التصنيف على طرق التخليق الحيوي للمستقلبات الثانوية. على سبيل المثال ، وفقًا لهذا التصنيف ، تنتمي glycoalkaloids المذكورة أعلاه إلى triterpene pseudoalkaloids ، حيث يتم تصنيعها ، مثل جليكوسيدات الستيرويد ، بواسطة مسار isoprenoid. هذه ، على ما يبدو ، هي النسخة الأكثر موضوعية للتصنيف. ومع ذلك ، نظرًا لأن الكيمياء الحيوية لعملية التمثيل الغذائي الثانوية لم يتم تطويرها بشكل كافٍ بعد ، فإن هذا التصنيف لا يزال في مهده.

التصنيف الوظيفي. بناءً على وظائف المستقلبات الثانوية في نبات سليم. يختلف هذا الخيار اختلافًا جوهريًا عن الخيارات السابقة ويجب أن يوجد بالتوازي معها. وفقًا للتصنيف الوظيفي ، يمكن أن تندرج الهياكل المختلفة كيميائيًا في مجموعة واحدة من المركبات. على سبيل المثال ، يتم تمثيل فيتواليكسينز (المستقلبات الثانوية التي لها وظائف وقائية ويتم تصنيعها استجابة لهجوم الممرض) في أنواع مختلفة بواسطة المركبات الفينولية ، والأيزوبرينويدات ، والبولي أسيتيلين ، وما إلى ذلك. بدأ تطوير التصنيف الوظيفي للمستقلبات الثانوية للتو ، ولكن إنه ذو أهمية أساسية لفسيولوجيا النبات.

يؤدي وجود متغيرات مختلفة لتصنيف المستقلبات الثانوية إلى بعض الصعوبات. على وجه الخصوص ، عند استخدام الخصائص المختلفة المستخدمة في التصنيف الكيميائي ، من الممكن "تداخل" مجموعات المستقلبات الثانوية. على سبيل المثال ، في "علم العقاقير" ، يتم عزل الجليكوزيدات (المركبات ، التي يتكون جزيءها من أجليكون وجزء من الكربوهيدرات) كمواد فعالة للعديد من النباتات الطبية في مجموعة منفصلة. في الوقت نفسه ، وفقًا لبنية aglycone ، يمكن تصنيف هذه الجليكوسيدات على أنها مركبات فينولية أو isoprenoids أو مجموعات أخرى من المستقلبات الثانوية. تظهر المزيد من المشاكل عندما يحتوي المركب على عدد من السمات المميزة لمجموعات مختلفة من المستقلبات الثانوية (على سبيل المثال ، مركبات الفينول سابقة التأسيس). في بعض الحالات ، يمكن إزالة المشاكل الناشئة عن طريق تصحيح التصنيف الكيميائي للمادة الكيميائية الحيوية.

1.3 المجموعات الرئيسية من المستقلبات الثانوية

حاليًا ، تُعرف أكثر من اثنتي عشرة مجموعة (فئات) من المستقلبات الثانوية. علاوة على ذلك ، تحتوي بعض المجموعات على عدة آلاف من المركبات الفردية ، في حين أن البعض الآخر - عدد قليل فقط. كما يتم توزيع المجموعات في المملكة النباتية بشكل غير متساو. على سبيل المثال ، توجد مركبات الأيزوبرينويدات والمركبات الفينولية في جميع أنواع النباتات ، في حين أن بعض المجموعات (على سبيل المثال ، الثيوفين أو الأسيتوجينين) مميزة لبعض الأنواع فقط.

أكبر ثلاث مجموعات من المستقلبات الثانوية معروفة جيدًا - القلويات ، والأيزوبرينويدات (التربينويدات) ، والمركبات الفينولية. تتكون كل مجموعة من هذه المجموعات من عدة آلاف من المركبات وتنقسم إلى مجموعات فرعية عديدة. حوالي اثنتي عشرة مجموعة أقل عددًا من المستقلبات الثانوية معروفة أيضًا: الأمينات النباتية ، والأحماض الأمينية غير البروتينية ، والجليكوزيدات السيانوجينية ، والجلوكوزينولات ، والبولي أسيتيلين ، والبيتالين ، والألكيلاميدات ، والثيوفين ، وما إلى ذلك. يتراوح عدد المركبات المدرجة في هذه المجموعات من عدد قليل إلى عدة مئات.

لا توجد المستقلبات الثانوية في النباتات أبدًا في "شكل نقي" ، وعادة ما يتم تضمينها في مخاليط معقدة. غالبًا ما يكون لمثل هذه الخلائط ، اعتمادًا على تكوينها ووجودها في المصنع ، أسماء خاصة بها ومثبتة تاريخيًا.

عادة ما تكون الزيوت الأساسية عبارة عن خليط من إيزوبرينويدات شديدة التقلب (أحادية وسيسكيتيربين).

يتم تمثيل الراتنجات بشكل رئيسي بواسطة diterpenes.

تتكون اللثة بشكل أساسي من عديد السكاريد ، ولكنها غالبًا ما تحتوي على قلويدات ومركبات فينولية.

المخاط عبارة عن مزيج من السكريات قليلة الذوبان في الماء والسكريات القابلة للذوبان في الماء ، وكذلك كميات صغيرة من المركبات الفينولية والقلويدات والأيزوبرينويدات.

1.4 انتظامات بنية المستقلبات الثانوية

عند تحليل هياكل المستقلبات الثانوية ، يحصل المرء على انطباع بأن تنوعها الضخم يحدث وفقًا لنمط معين. عادة ، هناك بنية "أساسية" معينة تتشكل على أساسها العديد من المتغيرات. في الوقت نفسه ، يمكن ملاحظة عدة طرق لحدوث مثل هذه المتغيرات.

تعديلات على الهيكل الأساسي: عادة ما يكون هذا إما إضافة أو استبدال مجموعات وظيفية ، تغيير في حالة الأكسدة للجزيء ؛ غالبًا ما تستخدم مجموعات الهيدروكسيل أو الميثيل أو الميثوكسيل كمجموعات وظيفية.

التشكيل المقترن: الارتباط بالبنية الأساسية لـ "الكتل الموحدة" ؛ في أغلب الأحيان سكريات مختلفة (أحادية أو قليلة السكريات) ، أحماض عضوية أو بعض مجموعات المستقلبات الثانوية.

التكثيف: مزيج من عدة هياكل أساسية متشابهة أو مختلفة ، على سبيل المثال تكوين مركبات فينولية سابقة التكثيف أو قلويدات إندول ثنائية النواة.

بالنسبة لمجموعات مختلفة من المستقلبات الثانوية ، فإن التغييرات الهيكلية المحددة مميزة. على سبيل المثال ، تتميز القلويدات بالميثوكسيليشن ، ولكن ليس الارتباط بالجليكوزيل ؛ بالنسبة للأيزوبرويدات ، على العكس من ذلك ، يعتبر الارتباط بالجليكوزيل نموذجيًا ، ولكن ليس الميثوكسيل ؛ تظهر المركبات الفينولية كلا النوعين من هذه التعديلات.

يبدو أن بعض التعديلات الجزيئية لها آثار وظيفية مهمة. كثير منها (على وجه الخصوص ، الارتباط بالجليكوزيل) يغير بشكل كبير النشاط البيولوجي للجزيء. في كثير من الأحيان ، يعتبر الارتباط بالجليكوزيل طريقة عالمية لنقل الشكل النشط (الوظيفي) للمستقلب الثانوي إلى الشكل غير النشط (الاحتياطي). لهذا السبب ، من غير المناسب على ما يبدو فصل جميع الجليكوسيدات في مجموعة منفصلة من المستقلبات الثانوية.

1.5 التمثيل الغذائي الثانوي كيمياء نباتية

قلويدات. يأتي اسم هذه المجموعة من المواد من الكلمة العربية القلوية - القلوية واليونانية eidos - المشابهة. في الوقت الحاضر ، هناك حوالي 10000 قلويدات فردية معروفة.

في حالة القلويات ، تطابق التصنيف التجريبي والكيميائي جيدًا. وفقًا للتصنيف الكيميائي ، فإن القلويات عبارة عن مركبات تحتوي على ذرة نيتروجين واحدة أو أكثر في جزيء ، مما يمنحها خصائص قلوية. وفقًا لتركيبها الكيميائي ، تُقسم القلويدات عادةً إلى مجموعتين فرعيتين: قلويدات أولية لا تحتوي على النيتروجين في الدورة غير المتجانسة ، والقلويدات الحقيقية التي تحتوي على النيتروجين في الدورة غير المتجانسة. تم تعديل توزيع القلويات في مجموعات فرعية من خلال التصنيف الكيميائي الحيوي. الجلايكو ألكالويدس ، بالإضافة إلى عدد من قلويدات أخرى (على سبيل المثال ، قلويدات البيش) ، حسب نوع التوليف والهيكل ، هي في الواقع أشباه إيزوبرينويدات. لذلك ، تقرر فصلهم في مجموعة خاصة - isoprenoid pseudoalkaloids.

أكثر القلويدات انتشارًا هي بين كاسيات البذور. إن عائلات الخشخاش ، الباذنجان ، البقوليات ، kutrovy ، الفوة ، الحوذان غنية بشكل خاص بها. في الطحالب ، السرخس ، عاريات البذور ، قلويدات نادرة نسبيًا.

يمكن أن تحتوي أعضاء وأنسجة النبات المختلفة على قلويدات مختلفة. عادة ما يكون تركيزهم منخفضًا ويصل إلى أعشار ومئات من المائة. عندما يكون محتوى القلويدات حوالي 1-3٪ ، يعتبر النبات غنيًا بالقلويدات (قلويد). فقط عدد قليل من النباتات ، على سبيل المثال أشكال شجرة الكينا المزروعة ، يمكن أن تتراكم حتى 15 - 20٪ قلويدات. توجد قلويات البروتواليدات في كثير من الأحيان في نباتات من عائلات مختلفة ، لكنها ، كقاعدة عامة ، لا تتراكم بكميات كبيرة.

تتراكم القلويدات ، كقاعدة عامة ، في فجوات ، وعمليًا لا تدخل الفضاء المحيط. ربما يكون هذا نتيجة "الموقف الدقيق" للنبات تجاه المركبات المحتوية على النيتروجين. يتم نقل قلويدات في الفجوة بمشاركة ناقلات محددة (على ما يبدو ، ناقلات ABC). على أي حال ، تدخل القلويدات "الخاصة" فقط في الفجوات المعزولة بشكل فعال ؛ سمة من سمات هذا النبات. في الفجوات ، توجد القلويات عادة في شكل أملاح. يحدث تخليق القلويدات بشكل رئيسي في البلاستيدات ، أو في العصارة الخلوية.

أرز. 2. تراكيب بعض القلويات

Isoprenoids هي مجموعة كبيرة من المركبات ذات الصيغة العامة (C5H8) n. C5H8 هي وحدة من الأيزوبرين ، لذا فإن الأيزوبرينويدات عبارة عن مركبات "مكونة" من عدة وحدات إيزوبرين. يستمر تركيبها الحيوي في الواقع من خلال الجمع بين شظايا من خمسة كربون ، وبالتالي فإن اسم هذه المجموعة من المواد يتطابق مع تصنيفها الكيميائي الحيوي.

يعتمد تصنيف الأيزوبرينويدات على عدد وحدات الأيزوبرين التي يتكون منها الجزيء. تم اكتشاف المركبات القائمة على وحدة إيزوبرين واحدة فقط في النباتات مؤخرًا نسبيًا. لذلك ، من الناحية التاريخية ، كانت تسمى monoterpenes المركبات التي تحتوي على وحدتين من الأيزوبرين ، وبالتالي لها الصيغة العامة (C5H8) 2 ، أي C10H16. تسمى Isoprenoids التي تحتوي على ثلاث وحدات من الأيزوبرين sesquiterpenes ، مع الصيغة العامة C15H24. وفقًا لذلك ، يتم بناء diterpenes من أربعة ، triterpenes من ستة و tetrrepenes من ثمانية أجزاء من خمسة كربون. عندما تم اكتشاف مركبات تتكون من وحدة وخمس وحدات إيزوبرين ، كان لا بد من تسميتها hemiterpenes و sesterterpenes ، على التوالي. يحتوي مطاط البوليبينويدات والجوتا على 100 إلى 5000 وحدة أيزوبرين.

عادة ما تكون أحادية و sesquiterpenoids سوائل متطايرة ، وغالبًا ما تكون ذات رائحة متنوعة. أكثر من 3000 من هذه المركبات معروفة. يعتمد تصنيفها على وجود أو عدم وجود بنية حلقية في الجزيء ، ونوع الحلقة ، ووجود وعدد الروابط المزدوجة في الجزيء. يمكن أن تكون أحادية وسيسكيتيربينات أليفاتية (هيدروكربون مع سلسلة مفتوحة من الذرات) ، دورية مع عدد مختلف من الدورات (من واحد إلى ثلاثة) ، وتحتوي أيضًا على مجموعات وظيفية مختلفة (هيدروكسي ، كربوكسي ، مجموعات كيتو). أنها تشكل أساس الزيوت الأساسية. غالبًا ما تكون mono- و sesquiterpenoids مبيد للجراثيم.

تحتوي الديتيربينويدات أيضًا على عدة آلاف من الهياكل. هم المكونات الرئيسية للراتنجات في عاريات البذور (التنوب ، الصنوبر ، التنوب ، الأرز). غالبًا ما يكون للديتيربينويدات في الراتنجات خصائص مبيدة للجراثيم.

يتم تمثيل Triterpenoids بعدة مجموعات من المركبات. بادئ ذي بدء ، هذه هي مركبات التمثيل الغذائي الأولي - فيتوستيرول ، ومع ذلك ، فإن معظم ترايتيربينويدات هي نواتج أيضية ثانوية نموذجية. ترايتيربينويدات لها طيف واسع من النشاط البيولوجي. وتشمل هذه المواد القلبية ، والستيرويد ، وتريتربين جليكوسيدات ، و ecdysteroids.

يتم تمثيل رباعي اليرقات في النباتات بشكل رئيسي عن طريق الكاروتينات ، وبعضها يشارك في التمثيل الغذائي الرئيسي (التمثيل الضوئي) ، ولكن معظمها (حوالي 500) عبارة عن مستقلبات ثانوية.

المستقلبات الثانوية Isoprenoid ، على عكس القلويدات ، عادة ما يتم مسحها من الخلية بعد التوليف. بالإضافة إلى جدار الخلية ، يمكن أن تتراكم أحيانًا في الفجوات. يمكن أن يحدث تخليق Isoprenoid في جزأين - في البلاستيدات أو في العصارة الخلوية. في الوقت نفسه ، هناك طريقتان مستقلتان لتخليق الأيزوبرينويد: الميفالونات - في السيتوبلازم ، البديل - في البلاستيدات. غالبًا ما يتم إجراء تخليق "بلاستيد" للأيزوبرينويدات في كريات الدم البيضاء - بلاستيدات "إيزوبرينويد" متخصصة لها عدد من السمات المورفولوجية (على سبيل المثال ، عدم وجود الريبوسومات ، ترتيب خاص للأغشية الداخلية). تتميز بصلات وثيقة مع ER ("غمد شبكي") ، مما يشير بشكل غير مباشر إلى تفاعل البلاستيدات و ER أثناء تخليق الأيزوبرينويدات.

أرز. 3. بنية بعض السيسكيتيربينويدات و diterpenoids

المركبات الفينولية هي مواد عطرية تحتوي على مجموعة هيدروكسيل واحدة أو أكثر في الحلقة العطرية. الفينولات عبارة عن مركبات بها ذرة هيدروكسيل واحدة ، بوليفينول - مع اثنين أو أكثر. تشارك العديد من المركبات الفينولية في عملية التمثيل الغذائي الرئيسية (على وجه الخصوص ، في عمليات التمثيل الضوئي والتنفس) ، ولكن معظمهم ممثلون نموذجيون لعملية التمثيل الغذائي الثانوية.

تصنف المركبات الفينولية حسب عدد الحلقات العطرية وعدد ذرات الكربون الملحقة بها. تنقسم المركبات الفينولية عادة إلى ثلاث مجموعات فرعية كبيرة: مع حلقة عطرية واحدة واثنتين ، بالإضافة إلى مركبات فينولية بوليمرية. في بعض الأحيان يتم تمييز المركبات الفينولية القاتمة في مجموعة خاصة.

السمة المميزة للمركبات الفينولية هي تكوين عدد كبير من المركبات بسبب التعديلات الجزيئية وتكوين الاتحادات مع الهياكل المختلفة. من بين التعديلات ، تتميز المركبات الفينولية بتكوين الجليكوسيدات والمثيلة والميثوكسيليشن. بسبب مجموعات الهيدروكسيل والكربوكسيل ، يمكن أن ترتبط المركبات الفينولية بالسكريات والأحماض العضوية والأمينات النباتية والقلويدات. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن أن تتحد الفينولات النباتية مع الأيزوبرينويدات لتشكيل مجموعة كبيرة من الفينولات السابقة. توفر خصائص المركبات الفينولية هذه مجموعة كبيرة ومتنوعة من الهياكل المميزة للفينولات النباتية.

تتراكم مركبات الفينول في كل من الفجوات وفي الفضاء المحيط بالبلازما. في هذه الحالة ، تحتوي الفجوات عادة على مركبات فينولية غليكوزيلاتيد ، بينما يحتوي الفضاء المحيط بالجبنة على مركبات ميثاكسيل أو aglycones. يحدث تخليق المركبات الفينولية في البلاستيدات الخضراء والعصارة الخلوية. تم إثبات وجود مسارين مستقلين لتخليق المركبات العطرية (مسارات شيكيمات) - في العصارة الخلوية والبلاستيدات.

تتراكم أيضًا العديد من المركبات من فئات أخرى من المستقلبات الثانوية في الفجوات. على سبيل المثال ، جليكوسيدات السيانوجين ، جلوكوزينات ، بيتالين لها توطين مماثل.

أرز. 4. المركبات الفينولية ذات الحلقات العطرية: الستيلبين (أ) ، الأنثراكينون (ب) ، المجموعات الرئيسية من الفلافونويد (C) ، الأنثوسيانيدين (D)

مجموعات ثانوية من المستقلبات الثانوية

أمينات نباتية. تحتوي النباتات الأعلى على كمية كبيرة من الأمينات - الأولية والثانوية والثالثية والرباعية. العديد منها عبارة عن أحماض أمينية منزوعة الكربوكسيل هيكليًا ، سواء كانت بروتينية أو غير بروتينية. تصنف الأمينات النباتية على أنها أحادي الأمين (مع مجموعة أمينية واحدة) ، وثنائي أمين (مع مجموعتين أمينيتين) ، ومتعدد أمين.

بيتالين. هذا هو اسم أصباغ النباتات العليا المحتوية على النيتروجين القابلة للذوبان في الماء. هم موجودون فقط في نباتات القرنفل من أجل.

حتى الآن ، لم يتم العثور على نباتات حيث توجد مجموعتان من الأصباغ القابلة للذوبان في الماء - الأنثوسيانين والبيتالين - في وقت واحد. تتكون مجموعة betalains من betacyanins و betaxanthins - مركبات حمراء بنفسجية وأصفر ، على التوالي. Betacyanins عبارة عن جليكوسيدات و acylglycosides لاثنين فقط من aglycones.

جليكوسيدات سيانوجينيك. جليكوسيدات السيانوجين هي ?- جليكوسيدات 2-هيدروكسي نيتريل (سيانوهيدرينات). حتى الآن ، تم العثور على عدة عشرات من هذه المركبات في النباتات العليا. ترجع الاختلافات الهيكلية الرئيسية إلى طبيعة بدائل R1 و R2. كقاعدة عامة ، يعمل D-glucose بمثابة جزء من الكربوهيدرات. التحلل المائي للجليكوسيدات السيانوجينية بواسطة جليكوسيداز معين يطلق حمض الهيدروسيانيك.

أحماض أمينية غير بروتينية. هذا المصطلح يعني الأحماض الأمينية الطبيعية ، أميداتها ، والأحماض الأمينية ، والتي لا يتم تضمينها عادة في البروتينات. أكثر من 400 من الأحماض الأمينية غير البروتينية معروفة الآن. يمكن اعتبار العديد منها تعديلات بروتينية. المتغيرات الأكثر شيوعًا هي إطالة أو تقصير سلسلة الكربون (إضافة أو إزالة شظايا CH2 أو CH3) ، والهدرجة ونزع الهيدروجين ، والهيدروكسيل ، والأمين. هناك أيضًا أحماض أمينية غير عادية (على سبيل المثال ، تحتوي على السيلينيوم). الأحماض الأمينية غير البروتينية هي في الغالب شديدة السمية لأنه يمكن دمجها في البروتينات بدلاً من الأحماض الأمينية "العادية" وتعطيل وظيفتها.

دهون غير عادية. وتشمل هذه ، أولاً وقبل كل شيء ، الأحماض الدهنية "غير العادية" ، والتي تختلف عن الأحماض "العادية" في طول سلسلة الكربون ، بترتيب مختلف وفي عدد الروابط المزدوجة ، في وجود مجموعات ودورات وظيفية إضافية . في أغلب الأحيان ، توجد أحماض دهنية غير عادية في زيت البذور. تم العثور على مركبات مع واحد أو أكثر من الروابط الثلاثية في العديد من أنواع النباتات العليا. تسمى هذه المركبات مشتقات الأسيتيلين ، أو بولي أسيتيلين. عدة مئات من هذه الهياكل معروفة. على عكس الأحماض الدهنية غير العادية ، يمكن العثور على مشتقات الأسيتيلين في جميع أعضاء وأجزاء النبات. السيانوليبيدات هي أيضًا دهون غير عادية ، ينتج عن التحلل المائي منها حمض الهيدروسيانيك.

المستقلبات الثانوية المحتوية على الكبريت. وتشمل هذه في المقام الأول ثي جليكوسيدات (S- جليكوسيدات). أشهر زيت الخردل جليكوسيدات (الجلوكوزينات). هذه الجليكوسيدات هي سمة من سمات النباتات الصليبية. لها تأثير قوي مضاد للميكروبات وتسبب طعمًا لاذعًا أو لاذعًا للخردل والفجل والفجل. تشبه آلية عمل الجلوكوزينات إلى حد كبير آلية عمل الجليكوسيدات السيانوجينية: بعد انقسام السكر بواسطة الميروسيناز ، تتشكل أيزوثيوسيانات ، مما يسبب طعمًا حارقًا وتأثيرًا مزعجًا. مجموعة أخرى من المستقلبات الثانوية المحتوية على الكبريت هي الأليسين الموجود في الثوم والبصل ، والتي يتم تصنيعها من السيستين. كما أنها مسؤولة عن الطعم اللاذع والخصائص المضادة للميكروبات لهذه النباتات.

1.6 الكيمياء الحيوية للتمثيل الغذائي الثانوي

مسارات التخليق الحيوي للمستقلبات الثانوية

تم تحديد مسارات تخليق معظم المستقلبات الثانوية بشكل جيد. تتم دراسة إنزيم التمثيل الغذائي الثانوي بشكل مكثف. بناءً على المعلومات المتاحة ، من الممكن صياغة بعض الانتظام في التخليق الحيوي لهذه المركبات. سلائف التوليف هي كمية صغيرة نسبيًا من المستقلبات الأولية. يمكن تصنيع مجموعات عديدة من المستقلبات الثانوية بعدة طرق. غالبًا ما تتكرر مراحل التوليف في أجزاء مختلفة من الخلية (على سبيل المثال ، البلاستيدات - العصارة الخلوية). يتم التخطيط بشكل واضح لعملية التوليف وهي مدعومة بمجموعة من الإنزيمات الخاصة ، تكون محددة للغاية في معظم الحالات.

التخليق الحيوي للقلويدات. يرتبط تكوين هذه المواد ارتباطًا وثيقًا بالتبادل العام للنيتروجين في الخلية. بالنسبة لغالبية القلويدات ، فقد ثبت أن مخططات تركيبها موحدة ، أي أن لها تسلسلًا متشابهًا من التفاعلات. في عملية التخليق الحيوي ، يتم دمج جزيء الأحماض الأمينية بالكامل تقريبًا في هيكل قلويد. يتضمن تخليق قلويدات مجموعات مختلفة نفس أنواع التفاعلات: نزع الكربوكسيل ، نزع الأمين التأكسدي ، تكثيف ألدول ، ولكن لكل مجموعة من القلويدات يتم تنفيذ هذه التفاعلات بواسطة إنزيمات "خاصة". في المرحلة الأولى من التوليف ، يحدث نزع الكربوكسيل من الحمض الأميني بمشاركة ديكاربوكسيلاز المقابل. تخضع الأمينات الحيوية الناتجة لنزع الأمين التأكسدي بمشاركة أمين أوكسيديز. تشكل aminoaldehydes أو الكيتونات الأمينية الناتجة مركبات رئيسية غير متجانسة من خلال سلسلة من التفاعلات المتسلسلة. ثم يتم تعديل الهيكل الأساسي بمشاركة تفاعلات مختلفة - هيدروكسيل ، مثيلة ، إلخ. يمكن لوحدات الكربون الإضافية المشاركة في تكوين الهيكل النهائي للقلويد ، على سبيل المثال ، أسيتات (في شكل أسيتيل- CoA) أو مونوتربين وحدة (لقلويدات إندول المعقدة). اعتمادًا على مدى تعقيد القلويد ، يشمل تركيبه الحيوي من ثلاثة إلى أربعة إلى عشرة إلى خمسة عشر تفاعلًا.

بالنسبة لعدد من القلويدات ، لم يتم إنشاء مخطط التخليق فحسب ، بل تم تمييز الإنزيمات وعزلها. اتضح أن بعض إنزيمات التخليق ليست محددة جدًا (يمكن استخدام مركبات مختلفة كركائز) ، ومع ذلك ، تحتوي سلسلة التخليق بالضرورة على إنزيمات محددة للغاية تستخدم ركيزة واحدة فقط (أو عددًا من الركائز المتشابهة جدًا) وتؤدي وظيفة محددة جدًا تفاعل.

على سبيل المثال ، في تركيب الأيزوكينولين ، تؤدي الإنزيمات المختلفة الهيدروكسيل للبنية الأساسية في كل موضع. عندما ينتقل المرء إلى المراحل النهائية من التوليف ، عادةً ما يزداد تقارب الإنزيمات للركيزة: على سبيل المثال ، بالنسبة لعدد من الإنزيمات لتخليق قلويدات البربرين ، يكون CT أقل من 1 ميكرومتر. كمثال ، التين. يوضح الشكل 5 مخططًا لتركيب قلويدات الإيزوكينولين.

أرز. 5. مخطط التخليق الحيوي لقلويدات isoquinoline

التخليق الحيوي Isoprenoid. إذا تم استخدام سلسلة مماثلة من التحولات في تركيب قلويدات لمركبات بدء مختلفة (الأحماض الأمينية) ، فإن تخليق عدد هائل من isoprenoids يحدث من سلائف واحدة ، isopentenyl diphosphate (IPDP). تحت تأثير إنزيم isopentenyl diphosphate isomerase ، الذي يغير الرابطة المزدوجة ، يتم تحويل IPDP إلى ثنائي ميثيل ثنائي الفوسفات (DMADP). علاوة على ذلك ، يتم إرفاق IPADP بـ DMADP برابطة مزدوجة ويتم تكوين مركب C10 ، geranyldiphosphate.

إنه بمثابة مصدر لجميع monoterpenoids.

ثم يضاف IPDP آخر إلى geranyldiphosphate ويتم تكوين مركب C15 farnesyl diphosphate ، وهو مادة البداية لتخليق sesquiterpenoids. علاوة على ذلك ، يمكن أن يضيف farnesyl diphosphate جزيء IPDP آخر لتكوين geranylgeranyldiphosphate (مركب C20 هو مصدر diterpenoids) ، أو ثنائي الفوسفات لتشكيل سكوالين (مركب C30 هو المركب الأولي لجميع triterpenoids). أخيرًا ، يمكن أن يتقلص جيرانيلجرانيلدي فوسفات لتكوين فيتوين ، وهو مركب C40 ، وهو مصدر لرباعي اليسروع. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن ربط كمية كبيرة من IPDP بالتسلسل بـ geranylgeranyldiphosphate ، مما يؤدي في النهاية إلى تشكيل polyisoprenoids - المطاط و gutta-percha. نتيجة للتفاعلات الموصوفة ، يتم تكوين سلسلة متجانسة كاملة من مركبات C5 بأطوال مختلفة. علاوة على ذلك ، يمكن أن "تنثني" هذه الجزيئات الأليفاتية في هياكل دورية ، ويمكن أن يكون عدد الدورات وحجمها وأنواع المفاصل مختلفة جدًا. في التين. يوضح الشكل 9.13 مخططًا عامًا لتركيب الأيزوبرينويدات.

يتم توليف الهياكل الأساسية للأيزوبرينويد بواسطة نوعين فقط من الإنزيمات - prenyltransferases ، والتي "تزيد" من طول isoprenoids ، و cyclases ، التي تشكل الهيكل الدوري المقابل للجزيء. علاوة على ذلك ، فإن كل نوع من أنواع الهياكل يشكل حلقة معينة. نظرًا لوجود أنواع قليلة جدًا من الهياكل الحلقية للأيزوبرينويدات ، يجب أن يكون عدد الأعاصير مثيرًا للإعجاب أيضًا. حتى الآن ، أكثر من مائة منهم معروفون. بعد تشكيل الهيكل الأساسي (أو في نفس الوقت) ، يتم تعديله و "تجهيزه" بمجموعات وظيفية.

أرز. 6. المخطط العام للتخليق الحيوي للأيزوبرينويدات (أ) وطريقتان لتخليق ثنائي فوسفات الأيزوبنتنيل (ب) في النباتات

تظهر النقاط الذرات المسمى في مركبات البداية وفي IPDF الناتج.

وبالتالي ، يمكن تخيل التخليق الحيوي للأيزوبرينويدات كنوع من "مُنشئ النموذج" البيوكيميائي. في البداية ، يتم تصنيع الهياكل الخطية المرنة ذات الأطوال المختلفة من وحدات C5 الموحدة. إنها تمثل مادة مثالية تقريبًا لـ "البناء الكيميائي الحيوي" وتشكيل العديد من المتغيرات للهياكل الدورية.

تستخدم النباتات كلا الخيارين لتكوين الأيزوبرينويدات: في العصارة الخلوية ، يستمر التوليف على طول المسار الكلاسيكي ، وفي البلاستيدات ، وفقًا للبديل. في هذه الحالة ، ليس فقط ازدواجية تخليق الأيزوبرينويد في أقسام خلوية مختلفة ممكنًا ، ولكن أيضًا الفصل وفقًا لنوع الهياكل المركبة. يتم تصنيع ترايتيربينويدات (بما في ذلك المنشطات) في العصارة الخلوية من الميفالونات ، بينما يتم تصنيع ديتيربينويدات (بما في ذلك فيتول الكلوروفيل) ورباعي الأسطوانات (الكاروتينات بشكل أساسي) في البلاستيدات عبر مسار بديل. من المحتمل أن تتشكل أحادي وسيسكيتيربينات مختلفة ، اعتمادًا على بنية الجزيء ونوع النبات.

التخليق الحيوي للمركبات الفينولية. حتى الآن ، هناك مساران معروفان لتكوين المركبات الفينولية - شيكيمات (عبر حمض شيكيميك) وخلات مالونات. المسار الرئيسي هو shikimate ، وهذا عمليًا هو الطريقة الوحيدة لتشكيل حلقة عطرية. يعمل كل من Phosphoenolpyruvate (PEP) و erythroso-4-phosphate كمركبات بداية للتوليف. يؤدي تكثيفها إلى ظهور حمض هيبتوكربون (2-keto-3-deoxy-7-phosphoaraboheptanoic acid) ، والذي يتحول بعد ذلك إلى حمض 5-dehydroquinic. يتكون حمض الشيكيميك من حمض ديهيدروكينيك ، والذي يحتوي على حلقة من ستة ذرات ، ورابطة مزدوجة واحدة ، ومن السهل تحويله إلى مركبات عطرية. من حمض الشيكيميك ، يمكن تكوين أحماض هيدروكسي بنزويك - n-hydroxybenzoic ، protocatechuic ، gallic. ومع ذلك ، فإن الطريقة الرئيسية لاستخدام حمض الشيكيميك هي من خلال تكوين الأحماض الأمينية العطرية فينيل ألانين والتيروزين من خلال حمض البروفينيك. فينيل ألانين (ربما التيروزين في بعض الحالات) هو مقدمة رئيسية لتخليق المركبات الفينولية. يتم إجراء نزع الأمين من فينيل ألانين بواسطة إنزيم أمونيا لياز فينيل ألانين (PAL). نتيجة لذلك ، يتم تكوين حمض سيناميك ، والذي يؤدي الهيدروكسيل إلى تكوين حمض شبه الكوماريك (هيدروكسي سيناميك). بعد إضافة الهيدروكسيل والميثلة اللاحقة ، تتشكل أحماض الهيدروكسيسيناميك المتبقية منه.

أحماض هيدروكسي سيناميك هي الرابط المركزي في تخليق جميع المركبات الفينولية في الخلية. حمض البصريات الكوماريك هو مقدمة للكومارين. بعد سلسلة من تفاعلات تقصير الجزء الأليفاتي من الجزيء ، يتم تكوين C6-C2 و C6-C1 - المركبات - هذه هي الطريقة الثانية لتكوين أحماض هيدروكسي بنزويك (الأولى مباشرة من حمض الشيكيميك). يمكن لأحماض الهيدروكسي سيناميك أن تشكل اتحادات مختلفة ، في المقام الأول مع السكريات ، ولكن يتم تنشيط الجزء الأكبر من الأحماض الأوكسي سيناميك بالتفاعل مع CoA. طريقتان رئيسيتان لاستخدام استرات CoA لأحماض oxycinnamic هما تخليق اللجنين وتخليق مركبات الفلافونويد. لتخليق اللجنين ، يتم تقليل استرات CoA لأحماض الهيدروكسي سيناميك إلى كحول ، والتي تعمل كمونومرات تخليق. أثناء تخليق مركبات الفلافونويد ، يتفاعل مشتق CoA لحمض هيدروكسي سيناميك مع ثلاثة جزيئات من malonyl-CoA لتشكيل chalcone. يتم تحفيز التفاعل بواسطة إنزيم chalcone synthase. يتم تحويل الكالكون الناتج بسهولة إلى فلافانون. تتشكل مجموعات أخرى من مركبات الفلافونويد من الفلافونونات بسبب تفاعلات الهيدروكسيل وتفاعلات الأكسدة والاختزال. ثم يمكن تعديل الجزيء - الارتباط بالجليكوزيل ، الميثوكسيليشن ، إلخ.

ينتشر مسار الأسيتات - مالونات لتخليق المركبات الفينولية في الفطريات والأشنات والكائنات الحية الدقيقة. في النباتات ، هو بسيط. أثناء تخليق المركبات على طول هذا المسار ، يتم كربوكسيل أسيتيل CoA لتشكيل malonylacetyl-CoA. ثم تحدث سلسلة من التفاعلات المماثلة ، ونتيجة لذلك تنمو سلسلة الكربون وتتضاعف ?سلسلة-كيتوميثيلين. يؤدي تحلل سلسلة البوليكيتيد إلى تكوين مركبات فينولية مختلفة. بهذه الطريقة يتم تصنيع الفلوروجلوسينول ومشتقاته ، بعض الأنثراكينون. في بنية مركبات الفلافونويد ، تتكون الحلقة B من مسار الشيكيمات (من حمض الهيدروكسيسيناميك) ، بينما تتكون الحلقة A من مسار الأسيتات والمالونات.

يعمل مساران شيكيمات لتخليق الفلافونويد في الخلية - أحدهما في البلاستيدات والآخر في العصارة الخلوية. تحتوي هذه الأجزاء على مجموعة كاملة من الإنزيمات من مسار شيكيمات ، بالإضافة إلى إنزيمات التمثيل الغذائي الفينولي ، بما في ذلك PAL و chalcone synthase. وهكذا ، في الخلية النباتية ، هناك سلسلتان متوازيتان لتخليق المركبات الفينولية (على غرار الأيزوبرينويدات).

تخليق أصناف ثانوية من المركبات الثانوية. كما تمت دراسة تكوين هذه المواد بشكل كامل. بالنسبة للعديد من المركبات المحتوية على النيتروجين ، فإن الأحماض الأمينية هي المواد الأولية. على سبيل المثال ، يبدأ تخليق جليكوسيدات السيانوجين بنزع الكربوكسيل من الأحماض الأمينية المقابلة ، ثم الألدوكسيم والنتريل و ?- هيدروكسي نيتريل. في المرحلة الأخيرة من التوليف ، يتكون جليكوسيد سيانوجين بسبب الارتباط بالجليكوزيل ?- هيدروكسي نيتريل باستخدام UDP- جلوكوز. عادة ما يتم التوليف بواسطة مجموعة من الإنزيمات: على سبيل المثال ، بالنسبة لدورين ، يتكون هذا المركب من أربعة إنزيمات. تم استنساخ جينات الإنزيم. اكتسب نبات الأرابيدوبسيس ، المعدّل وراثيًا في جينين ، القدرة على تخليق جليكوسيدات السيانوجين. يبدأ تصنيع البيتالين من التيروزين ، وهو هيدروكسيل لتكوين ديوكسي فينيل ألانين (DOPA). يعمل DOPA كمصدر لجزئين من جزيء betacyanin - حمض البيثالاميك وسيكلو- DOPA. يؤدي الجمع بين هذين المركبين إلى تكوين البيتايسانين. أثناء تخليق البيتاكسانثين ، يتكثف حمض البيتالاميك بالبرولين. عادة ما يتم تصنيع المستقلبات الثانوية المحتوية على الكبريت من الأحماض الأمينية المحتوية على الكبريت.

2. طرق البحث

إن تقدير البروماتومتر للفينول له تطبيق عملي كبير. يعتمد تحديد الفينول على حقيقة أنه يتم إدخال فائض من خليط برومات - بروميد في المحلول الذي تم تحليله ، والذي يطلق البروم الحر في وسط حمضي. يتفاعل البروم الناتج مع الفينول:

С6Н5ОН + ЗВг2 С6Н2Вг3ОН + 3HBr

عند إضافة يوديد البوتاسيوم إلى هذا المحلول ، يؤدي البروم الزائد غير المتفاعل إلى أكسدة اليود إلى اليود ، والذي تتم معايرته بمحلول ثيوسلفات الصوديوم القياسي:

Br2 + 2I = 2Br + I2 + 2S2O = 2I + S4O

الكواشف

ثيوسلفات الصوديوم 0.02 م محلول (أو موحد) *

خليط برومات - بروميد.

محلول حامض الكبريتيك 1 م

النشا ، محلول 0.5٪

يوديد البوتاسيوم ، KI (k)

دورق حجمي 500 مل

دورق مخروطي 250-300 مل

اسطوانة قياس 20 مل

ماصات 20 و 25 مل

Burette 25 مل

استكمال العمل

يمكن تحضير محلول برومات-بروميد وفقًا للكمية الموزونة: يذوب 0.334 جم من KBrO3 و 1.2 KBr في ماء مقطر ويتم وضعه في دورق حجمي سعة 500 مل ، وفي هذه الحالة يكون التركيز حوالي 0.024 م. بنفس التركيز ، يمكن تحضير المحلول من القناة الثابتة KBrO3 - KBr 0.1 N ولكن في هذه الحالة يجب إذابة محتويات الأمبولة محكمة الغلق في 4 لترات من الماء المقطر.

للتحليل ، تؤخذ قسامة (10 مل) من محلول يحتوي على 0.02-0.4 جم / لتر من الفينول ** مع ماصة في دورق مخروطي للمعايرة. أضف 12 مل (مع ماصة) من خليط برومات - بروميد ، 10 مل من محلول حامض الكبريتيك 1 م ، أغلق بسدادة واتركه لمدة 30 دقيقة. ثم أضف 1 جرام من يوديد البوتاسيوم ، وزنك على ميزان تقني ، وأغلقه مرة أخرى بسدادة. بعد 5 دقائق ، يعاير اليود المنطلق بمحلول ثيوسلفات الصوديوم ، ويضاف في نهاية المعايرة ، عندما يصبح لون المحلول أصفر فاتح ، 2-3 مل من محلول النشا. تستمر المعايرة حتى اختفاء اللون الأزرق للمحلول. يتم إجراء ثلاث معايرات ويتم حساب متوسط ​​الحجم V1 من النتائج المتقاربة.

3. مهمة عملية

تشمل المستقلبات الثانوية المضادات الحيوية والقلويدات وهرمونات نمو النبات والسموم.

2. يحدث التخليق الحيوي للبروتين في الريبوسومات.

3. يحدث التمثيل الضوئي في الورقة ، في خلايا الورقة ، في البلاستيدات الخضراء ، التي تحتوي على الصباغ الأخضر الكلوروفيل.

4. وحدة التمثيل الضوئي هي الكانتوسوم.

المرحلة اللاهوائية من التنفس هي سلسلة من ردود الفعل تسمى تحلل السكر.

في عملية تحلل السكر ، يتم تحويل جزيء الهكسوز إلى جزيئين من حمض البيروفيك:

C6H12O6؟ 2C3H4O2 + 2H2.

يمكن أن تحدث هذه العملية المؤكسدة في ظل ظروف لاهوائية.

استنتاج

كنتيجة للدورة الدراسية المكتملة ، تعلمت ماهية المستقلبات الثانوية ، بالإضافة إلى ميزات المستقلبات الثانوية ، والتي تشمل: الوزن الجزيئي المنخفض نسبيًا (الاستثناء ، على سبيل المثال ، بولي إيزوبرينويدات عالية الوزن الجزيئي: المطاط ، gutta-percha ، شيكل) ؛ الوجود الاختياري في كل كائن حي (بعض المستقلبات الثانوية منتشرة على نطاق واسع ، على سبيل المثال ، تم العثور على العديد من فينيل بروبانويد في جميع النباتات تقريبًا) ؛ كقاعدة عامة ، فهي مواد نشطة بيولوجيا ؛ توليفها من المستقلبات الأولية.

هذه العلامات ليست مطلوبة ، ومع ذلك ، إذا تم أخذها معًا ، فإنها تحدد بوضوح نطاق المستقلبات الثانوية.

في النباتات ، تشارك المستقلبات الثانوية في تفاعل النبات مع البيئة ، وردود الفعل الدفاعية (على سبيل المثال ، السموم). وتشمل هذه الفئات التالية: قلويدات ، إيزوبرينويدات ، مركبات فينولية ، مركبات ثانوية (هناك 10-12 مجموعة ، على وجه الخصوص: أحماض أمينية غير بروتينية ، أمينات حيوية المنشأ ، جليكوسيدات سيانوجينية ، جليكوسيدات زيت الخردل (إيزوثيوسيانات) ، بيتالين ، سيانوليبيد ، أسيتوجينين ، مشتقات الأسيتيلين ، الأليسين ، الأسيتوفينون ، الثيوفين ، الأحماض الدهنية غير العادية ، إلخ.)

توليف قلويدات الفينول الكيمياء الحيوية

قائمة الأدب المستخدم

1."Microbiology: Glossary of terms"، Firsov N.N.، M: Bustard، 2006

2.المواد الخام الطبية من أصل نباتي وحيواني. العقاقير: كتاب مدرسي / محرر. جي بي ياكوفليفا. SPb.: SpetsLit، 2006.845 ص.

.Shabarova Z. A.، Bogdanov A. A.، Zolotukhin A. S. الأسس الكيميائية للهندسة الوراثية. - م: دار النشر بجامعة موسكو الحكومية ، 2004 ، 224 ص.

4.Chebyshev NV، Grineva G.G.، Kobzar M.V.، Gulyankov S.I. علم الأحياء ، موسكو ، 2000

دروس خصوصية

بحاجة الى مساعدة في استكشاف موضوع؟

سيقوم خبراؤنا بتقديم المشورة أو تقديم خدمات التدريس حول الموضوعات التي تهمك.
ارسل طلبمع الإشارة إلى الموضوع الآن للتعرف على إمكانية الحصول على استشارة.

تعريف

من وجهة نظر التولد الحيوي ، تعتبر المضادات الحيوية مستقلبات ثانوية. المستقلبات الثانوية هي منتجات طبيعية منخفضة الوزن الجزيئي 1) يتم تصنيعها فقط بواسطة بعض أنواع الكائنات الحية الدقيقة ؛ 2) لا تؤدي أي وظائف واضحة أثناء نمو الخلية وغالبًا ما تتشكل بعد توقف نمو الثقافة ؛ تفقد الخلايا التي تصنع هذه المواد بسهولة قدرتها على التوليف نتيجة للطفرات ؛ 3) غالبًا ما يتم تشكيلها كمجمعات من المنتجات المماثلة.

المستقلبات الأولية هي منتجات أيضية طبيعية للخلية ، مثل الأحماض الأمينية ، والنيوكليوتيدات ، والإنزيمات المساعدة ، وما إلى ذلك ، الضرورية لنمو الخلية.

العلاقة بين الابتدائية

والتمثيل الغذائي الثانوي

تتكون دراسة التخليق الحيوي للمضادات الحيوية من إنشاء سلسلة من التفاعلات الأنزيمية يتم خلالها تحويل واحد أو أكثر من المستقلبات الأولية (أو المنتجات الوسيطة لتكوينها الحيوي) إلى مضاد حيوي. يجب أن نتذكر أن تكوين المستقلبات الثانوية ، خاصة بكميات كبيرة ، مصحوب بتغيرات كبيرة في التمثيل الغذائي الأولي للخلية ، لأنه في هذه الحالة يجب على الخلية توليف مادة البداية ، وتوفير الطاقة ، على سبيل المثال في شكل ATP ، والإنزيمات المساعدة المخفضة. لذلك ليس من المستغرب أنه عند مقارنة سلالات تخليق المضادات الحيوية مع سلالات غير قادرة على تركيبها ، توجد اختلافات كبيرة في تركيز الإنزيمات التي لا تشارك بشكل مباشر في تخليق هذا المضاد الحيوي.

الممرات الحيوية الرئيسية

التفاعلات الأنزيمية للتخليق الحيوي للمضادات الحيوية ، من حيث المبدأ ، لا تختلف عن التفاعلات التي تتشكل خلالها المستقلبات الأولية. يمكن اعتبارها فاريا

تفاعلات التخليق الحيوي للمستقلبات الأولية ، بالطبع ، مع بعض الاستثناءات (على سبيل المثال ، هناك مضادات حيوية تحتوي على مجموعة نيترو - مجموعة وظيفية لا تحدث أبدًا في المستقلبات الأولية والتي تتشكل أثناء أكسدة محددة للأمينات).

يمكن تقسيم آليات التخليق الحيوي للمضادات الحيوية إلى ثلاث فئات رئيسية.

1. مضادات حيوية مشتقة من مستقلب أولي واحد. يتكون مسار تركيبها الحيوي من سلسلة من التفاعلات التي تعدل المنتج الأصلي بنفس الطريقة كما في تركيب الأحماض الأمينية أو النيوكليوتيدات.

2. مضادات حيوية مشتقة من مستقلبين أو ثلاثة مستقلبات أولية مختلفة يتم تعديلها وتكثيفها لتشكيل جزيء معقد. لوحظت حالات مماثلة في التمثيل الغذائي الأولي أثناء تخليق بعض الإنزيمات المساعدة ، على سبيل المثال حمض الفوليك أو أنزيم أ.

3. المضادات الحيوية ، التي تنشأ من نواتج بلمرة العديد من المستقلبات المماثلة مع تكوين بنية أساسية ، والتي يمكن تعديلها بشكل أكبر في سياق التفاعلات الأنزيمية الأخرى.

نتيجة البلمرة ، تتشكل المضادات الحيوية من أربعة أنواع: 1) المضادات الحيوية متعددة الببتيد ، التي تتكون عن طريق تكثيف الأحماض الأمينية ؛ 2) المضادات الحيوية المكونة من وحدات أسيتات بروبيونات في تفاعلات البلمرة المشابهة لتفاعل التخليق الحيوي للأحماض الدهنية ؛ 3) المضادات الحيوية تربينويد المشتقة من وحدات الأسيتات في مسار تخليق مركبات الأيزوبرينويد ؛ 4) المضادات الحيوية أمينوغليكوزيد المتكونة في تفاعلات التكثيف مشابهة لتفاعلات التركيب الحيوي للسكريات.

تشبه هذه العمليات عمليات البلمرة ، والتي توفر تكوين بعض مكونات الغشاء وجدار الخلية.

يجب التأكيد على أن البنية الأساسية التي يتم الحصول عليها عن طريق البلمرة عادة ما يتم تعديلها بشكل أكبر ؛ يمكن حتى أن ينضم إليها بواسطة جزيئات تكونت بواسطة مسارات تخليق حيوي أخرى. تعتبر المضادات الحيوية الجليكوزيدية شائعة بشكل خاص - منتجات تكثيف واحد أو أكثر من السكريات بجزيء تم تصنيعه في المسار 2.

د- توليف عائلة من المضادات الحيوية

غالبًا ما تصنع سلالات الكائنات الحية الدقيقة العديد من المضادات الحيوية القريبة كيميائيًا وبيولوجيًا والتي تشكل "عائلة" (مركب مضاد حيوي). إن تكوين "العائلات" ليس من سمات التخليق الحيوي فقط

المضادات الحيوية ، ولكنها خاصية شائعة لعملية التمثيل الغذائي الثانوية المرتبطة بحجم كبير إلى حد ما من المنتجات الوسيطة. ويتم التخليق الحيوي لمجمعات المركبات ذات الصلة في سياق المسارات الأيضية التالية.

1. التخليق الحيوي للمستقلب "الرئيسي" في أحد المسارات الموضحة في القسم السابق.

ريفاميسين يو

مؤكسد.

أرز. 6.1 مثال على شجرة التمثيل الغذائي: التخليق الحيوي للريفاميسين (انظر النص للتفسيرات ؛ الصيغ الهيكلية للمركبات المقابلة موضحة في الشكلين 6.17 و 6.23).

2. تعديل المستقلب الرئيسي باستخدام تفاعلات شائعة إلى حد ما ، على سبيل المثال ، عن طريق أكسدة مجموعة الميثيل إلى مجموعة كحول ثم إلى مجموعة كربوكسيل واحد ، وتقليل الروابط المزدوجة ، ونزع الهيدروجين ، والميثيل ، والأسترة ، إلخ.

3. يمكن أن يكون نفس المستقلب ركيزة لاثنين أو أكثر من هذه التفاعلات ، مما يؤدي إلى تكوين منتجين مختلفين أو أكثر ، والتي بدورها يمكن أن تخضع لتحولات مختلفة بمشاركة الإنزيمات ، مما يؤدي إلى ظهور "شجرة التمثيل الغذائي" ".

4. يمكن أن يتكون نفس المستقلب في مسارين مختلفين (أو أكثر) ، وفيهما فقط
ترتيب التفاعلات الأنزيمية ، مما أدى إلى ظهور "شبكة التمثيل الغذائي".

يمكن توضيح المفاهيم الغريبة إلى حد ما لشجرة التمثيل الغذائي وشبكة التمثيل الغذائي من خلال الأمثلة التالية: التولد الحيوي لعائلة الريفاميسين (شجرة) والإريثروميسين (الشبكة). أول مستقلب في التكوين الحيوي لعائلة الريفاميسين هو بروتوريفاميسين 1 (الشكل 6.1) ، والذي يمكن اعتباره مستقلبًا رئيسيًا. في تسلسل

ردود الفعل ، ترتيبها غير معروف ، يتم تحويل البروتوريفاميسين الأول إلى ريفاميسين دبليو وريفاميسين إس ، واستكمال جزء من التركيب باستخدام مسار واحد ("جذع" الشجرة). Rifamycin S هي النقطة الأولية لتفرع العديد من المسارات البديلة: يؤدي التكثيف مع جزء ثنائي الكربون إلى ظهور ريفاميسين O ورافاميسين L و B. وهذا الأخير ، نتيجة لأكسدة سلسلة ansa ، يتم تحويله إلى ريفاميسين Y. يؤدي انقسام جزء من كربون واحد أثناء أكسدة الريفاميسين S إلى تكوين ريفاميسين G ، ونتيجة لتفاعلات غير معروفة يتم تحويل ريفاميسين S إلى ما يسمى مجمع ريفاميسين (ريفاميسين A و C و D و E). يؤدي أكسدة مجموعة الميثيل في C-30 إلى ظهور ريفاميسين R.

المستقلب الرئيسي لعائلة الإريثروميسين هو الإريثرونوليد B (Er B) ، والذي يتم تحويله إلى الإريثروميسين A (المستقلب الأكثر تعقيدًا) عن طريق التفاعلات الأربعة التالية (الشكل 6.2): ​​1) الارتباط بالجليكوزيل في الموضع 3 من PU

التكثيف مع micarose (Mic.) (رد فعل I) ؛ 2) تحول mycarose إلى cladinose (كلاد.) نتيجة مثيلة (رد فعل II) ؛ 3) تحويل الإريثرونوليد B إلى إريثرونوليد A (Er.A) نتيجة التحلل المائي في الموضع 12 (التفاعل III) ؛ 4) التكثيف باستخدام الديسوزامين (Des.) في الموضع 5 (رد الفعل الرابع).

نظرًا لأن ترتيب هذه التفاعلات الأربعة يمكن أن يختلف ، فمن الممكن وجود مسارات استقلابية مختلفة ، وتشكل معًا شبكة التمثيل الغذائي الموضحة في الشكل. 6.2 وتجدر الإشارة إلى أن هناك أيضًا مسارات هي مزيج من شجرة وشبكة.