Augalų ūgliai. Pabėgimo ir pabėgimo sistemos

Embrionas yra iš pažasties arba pagalbinio (atsitiktinio) inksto. Taigi, pumpuras yra pradinis ūglis. Sėklai išdygus iš embrioninio pumpuro, susiformuoja pirmasis augalo ūglis – jo pagrindinis pabėgimas, arba pirmosios eilės pabėgimas.

Iš pagrindinio ūglio susidaro šoniniai ūgliai, arba antrojo laipsnio ūgliai, o kai išsišakojimas kartojasi – trečios eilės ir kt.

Priedai ūgliai susidaro iš atsitiktinių pumpurų.

Taip formuojasi ūglių sistema, kurią reprezentuoja antrosios ir vėlesnių eilių pagrindinis ūglis ir šoniniai ūgliai. Šaudymo sistema padidina bendrą augalų sąlyčio su oru plotą.

Priklausomai nuo atliekamos funkcijos, skiriami vegetatyviniai, vegetatyviniai-generaciniai ir generatyviniai ūgliai. Vegetatyviniai (nepakitę) ūgliai, susidedantys iš stiebo, lapų ir pumpurų bei vegetatyviniai-generaciniai (iš dalies modifikuoti), papildomai sudaryti iš žiedo ar žiedyno, atlieka oro mitybos funkcijas ir užtikrina organinių ir neorganinių medžiagų sintezę. Generatyviuose (visiškai modifikuotuose) ūgliuose fotosintezė dažniausiai nevyksta, tačiau ten susidaro sporangijos, kurių užduotis – užtikrinti augalo dauginimąsi (tokiems ūgliams priklauso ir gėlė).

Ūglis, ant kurio formuojasi gėlės, vadinamas žydintis ūglis, arba stiebas(kartais terminas „žiedas“ suprantamas siauresne prasme – kaip stiebo atkarpa, ant kurios išsidėstę žiedai).

Pagrindiniai pabėgimo organai

Nekintamas vegetatyvinis ūglis – tai vienas augalo organas, susidedantis iš stiebo, lapų ir pumpurų, susidaręs iš bendro meristemų (ūglių augimo kūgių) masyvo ir turintis vieną laidžiąją sistemą. Stiebai ir lapai, kurie yra pagrindiniai ūglio struktūriniai elementai, dažnai laikomi jo sudedamosiomis dalimis, tai yra antrosios eilės organais. Be to, ūglyje būtina turėti pumpurus. Pagrindinis išorinis bruožas, skiriantis ūglį nuo šaknies, yra lapų buvimas.

Monopodinis išsišakojimas

Monopodinis išsišakojimas yra kitas ūglių šakojimosi evoliucijos etapas. Augalų, kurių ūglių struktūra yra monopodinė, viršūninis pumpuras išsaugomas visą ūglio gyvenimą. Monopodinis išsišakojimas dažnai randamas tarp plikas sėkliniai augalai, pasitaiko ir daugelyje gaubtasėklių (pavyzdžiui, daugelyje palmių rūšių, taip pat orchidėjų šeimos augaluose – gastrochilus, phalaenopsis ir kt.). Kai kurie iš jų turi vieną vegetatyvinį ūglį (pavyzdžiui, Phalaenopsis malonus).

Vienpusiai augalai- terminas dažniausiai vartojamas apibūdinant tropinės ir subtropinės floros augalus, taip pat mokslo populiarinimo literatūroje apie kambarinę ir šiltnamių gėlininkystę.

Vienpusiai augalai gali labai skirtis savo išvaizda. Tarp jų yra rozetės, su pailgu ūgliu, krūminiai.

Simpodinis išsišakojimas

Augalų, kurių ūglių struktūra yra simpodinė, viršūninis pumpuras, baigęs vystytis, miršta arba sukuria generatyvinį pabėgti... Po žydėjimo šis ūglis nebeauga, o prie jo pagrindo pradeda vystytis naujas. Augalų su simpodiniais šakotais ūglių struktūra yra sudėtingesnė nei augalų su; simpodinis išsišakojimas yra evoliuciniu požiūriu labiau pažengęs šakojimosi tipas. Žodis „simpoidinis“ yra kilęs iš graikų kalbos. sym („kartu“ arba „daug“) ir pod („koja“).

Simpodinis šakotis būdingas daugeliui gaubtasėklių: pavyzdžiui, liepoms, gluosniams ir daugeliui orchidėjų.

Orchidėjose, be viršūninių, kai kuriose simpodinėse orchidėjose formuojasi šoniniai žiedynai, besivystantys iš pumpurų, esančių ūglio apačioje (Pafinia comb). Ūglio dalis, prispausta prie substrato, vadinama šakniastiebiu. Paprastai jis yra horizontaliai ir neturi tikrųjų lapų, tik žvynuotas. Sumažėjęs, beveik neišsiskiriantis šakniastiebis yra daugelyje masdevalijų, dendrobio ir oncidiumų; gerai išsiskiriantys ir sustorėję - Cattleya ir Laelias, pailgi - Bulbophyllums ir Cellogyne, siekia 10 ar daugiau centimetrų. Vertikalioji ūglio dalis dažnai sustorėja, susidaro vadinamasis tuberidiumas arba pseudobulba. Pseudobulbs gali būti įvairių formų- nuo beveik sferinių iki cilindrinių, kūginių, klavinių ir pailgų, primenančių nendrių stiebus. Pseudobulbs yra saugojimo organai.

Simpodiniai augalai- terminas dažniausiai vartojamas apibūdinant tropinės ir subtropinės floros augalus, taip pat mokslo populiarinimo literatūroje apie kambarinę ir šiltnamių gėlininkystę.

Bulbophyllum grandiflorum

Cirrhopetalum macraei

Oncidium daystyle... Curtis botanikos žurnalas, t. 127, ser. 3 Nr. 57, tab. 7787, 1901 m.

Senatvinis dendrobis... Curtis botanikos žurnalas, t. 127, ser. 3 Nr. 57, tab. 7787, 1901 m.

Šakos tipo evoliucija

Šaudymo modifikacijos (metamorfozė)

Pabėgimas yra labiausiai nepastovus išvaizda augalo organas. Tai lemia ne tik bendras vegetatyvinių organų daugiafunkciškumas, atsiradęs evoliucijos procese, bet ir augalų ontogenezės procese vykstantys pokyčiai, dėl prisitaikymo prie įvairių sąlygų. aplinką, o kultūriniuose augaluose – žmogaus įtakoje.

Šakniastiebis susidaro arba iš pradžių kaip požeminis organas (kupena, varno akis, pakalnutė, šilauogė), arba pirmiausia kaip antžeminis asimiliuojantis ūglis, kuris vėliau su besitraukiančių šaknų (braškių, plaučių, rankogalių) pagalba panardinamas į dirvą. Šakniastiebiai gali augti ir šakotis monopodiškai (rankogalis, varno akis) arba simpodiškai (kupena, plaučių žolė). Priklausomai nuo tarpubamblių ilgio ir augimo intensyvumo, yra ilgas ir trumpasšakniastiebiai ir atitinkamai ilgas šakniastiebis ir trumpas šakniastiebis augalai.

Kai šakojasi šakniastiebiai, uždanga oro ūgliai, sujungti šakniastiebių sistemos sritimis. Jei jungiamosios dalys sunaikinamos, ūgliai atsiskiria ir vyksta vegetatyvinis dauginimasis. Vegetatyviniu būdu susiformavusių naujų individų rinkinys vadinamas klonas... Šakniastiebiai būdingi daugiausia žoliniams daugiamečiams augalams, tačiau jų yra ir krūmuose (euonymus) bei krūmuose (bruknėse, mėlynėse).

Arti šakniastiebių požeminiai stolonai- trumpaamžiai ploni požeminiai ūgliai, turintys neišsivysčiusius žvynuotus lapus. Stolonai naudojami vegetatyviniam dauginimuisi, apgyvendinimui ir teritorijos užgrobimui. Atsarginis maistinių medžiagų jie nėra deponuojami.

Kai kuriuose augaluose (bulvėse, molinėse kriaušėse) iki vasaros pabaigos iš stolonų viršūninių pumpurų, gumbai (4.24 pav). Gumbai yra rutulio arba ovalo formos, stiebas labai sustorėjęs, jame nusėda atsarginės maistinės medžiagos, lapai sumažėję, jų pažastyse formuojasi pumpurai. Stolonai žūva ir sunaikinami, gumbai peržiemoja, o kitais metais iš jų atsiranda nauji oro ūgliai.

Gumbai ne visada išsivysto ant stolonų. Kai kurių daugiamečių augalų pagrindinio ūglio pagrindas išauga gumbuotas ir sustorėja (ciklamenai, kaliaropės kopūstai) ( ryžių. 4.24). Gumbų funkcijos – aprūpinimas maistinėmis medžiagomis, patirtis nepalankus laikotarpis metų, vegetatyvinis atsinaujinimas ir dauginimasis.

Daugiametėse žolėse ir puskrūmiuose su gerai išsivysčiusia liemenine šaknimi, kuri išlieka visą gyvenimą, susiformuoja savitas ūglių kilmės organas, vadinamas caudex... Kartu su šaknimis ji tarnauja kaip vieta kaupiančioms medžiagoms nusodinti ir neša daug atsinaujinančių pumpurų, kai kurie iš jų gali būti neaktyvūs. Caudex dažniausiai yra po žeme ir susidaro iš trumpų ūglių pagrindų, kurie grimzta į dirvą. Caudex nuo trumpų šakniastiebių skiriasi tuo, kad nuvysta. Šakniastiebiai, augantys viršuje, palaipsniui nunyksta ir sunaikinami senesniame gale; pagrindinė šaknis neišsaugotas. Caudex auga į plotį, nuo apatinio galo palaipsniui virsta ilgaamže storėjančia šaknimi. Kaudekso ir šaknies mirtis ir sunaikinimas eina iš centro į periferiją. Centre susidaro ertmė, kuri išilgai gali suskilti į atskiras dalis - detales... Vadinamas liemeninių šaknų augalo individo su kaudeksu padalijimas į dalis specifikacija... Tarp ankštinių augalų (lubinai, liucerna), skėtiniai (šlauniniai, ferula) ir asteraceae (kiaulpienės, pelynai) yra daug kaudex augalų.

Lemputė- tai, kaip taisyklė, yra požeminis ūglis su labai trumpu suplokštu stiebu - apačia ir žvynuoti, mėsingi, sultingi lapai, kuriuose kaupiasi vanduo ir tirpios maistinės medžiagos, daugiausia cukrus. Oriniai ūgliai išauga iš viršūninių ir pažastinių svogūnėlių pumpurų ir atsitiktinių šaknų ( ryžių. 4.24). Taigi svogūnėlis yra tipiškas vegetatyvinio atsinaujinimo ir dauginimosi organas. Svogūnėliai būdingiausi lelijų (lelijų, tulpių), svogūnų (svogūnų) ir amarilių (narcizų, hiacintų) šeimų augalams.

Svogūnėlių struktūra labai įvairi. Kai kuriais atvejais žvynus saugojantys svogūnėliai yra tik modifikuoti lapai, neturintys žalių plokštelių (skėrių lelija); kitose – tai požeminiai žalių asimiliuojančių lapų apvalkalai, kurie sustorėja ir lieka svogūnėlio sudėtyje po lėkštelių žuvimo (svogūno). Svogūnėlių ašies augimas gali būti monopodinis (sniego lašas) arba simpodinis (hiacintas). Išorinės svogūnėlio žvyneliai sunaudoja maistines medžiagas, išdžiūsta ir atlieka apsauginį vaidmenį. Svogūninių žvynelių skaičius svyruoja nuo vieno (česnakas) iki kelių šimtų (lelijos).

Kaip regeneravimo ir saugojimo organas, svogūnėlis daugiausia pritaikytas Viduržemio jūros klimatui - su gana švelniomis, drėgnomis žiemomis ir labai karštomis sausomis vasaromis. Tai naudinga ne tiek saugiam žiemojimui, kiek išgyvenant didelę vasaros sausrą. Vandens kaupimasis svogūninių žvynų audiniuose atsiranda dėl to, kad susidaro gleivės, kurios gali sulaikyti didelį vandens kiekį.

Corm išoriškai primena svogūnėlį, bet jo žvynuoti lapai nelaiko; jie yra sausi ir plėveliški, o atsarginės medžiagos nusėda sustorėjusioje stiebo dalyje (šafranas, kardeliai).

Ryžiai. 4.24. Požeminė pabėgimo metamorfozė: 1, 2, 3, 4 - bulvių gumbų vystymosi ir struktūros seka; 5 - ciklameno gumbas; 6 - kaliaropių gumbas; 7 - tigrinės lelijos svogūnėliai; 8 - svogūnų lemputė; 9 - lelijos svogūnas; 10 - ilgo šliaužiančios kviečių žolės šakniastiebio dalis.

Ne tik požeminiai, bet ir antžeminiai augalų ūgliai ( ryžių. 4.25). Gana dažnas viršutiniai stolonai... Tai plagiotropiniai trumpaamžiai ūgliai, kurių funkcija – vegetatyvinis dauginimasis, sklaida ir teritorijos užgrobimas. Jei stolonai nešioja žalius lapus ir dalyvauja fotosintezės procese, jie vadinami blakstienos(kaulinis, šliaužiantis atkaklus). Stolonams braškėse nėra išsivysčiusių žalių lapų, jų stiebai ploni ir trapūs, su labai ilgais tarpubambliais. Tokie stolonai, kurie yra labiau specializuoti vegetatyvinio dauginimo funkcijai, vadinami ūsai.

Sultingi, mėsingi, pritaikyti vandens kaupimui gali būti ne tik svogūnėliai, bet ir oriniai ūgliai, dažniausiai drėgmės stokos sąlygomis gyvenantys augalai. Vandenį kaupiantys organai gali būti lapai ar stiebai, kartais net pumpurai. Tokie sultingi augalai vadinami sukulentai. Lapiniai sukulentai kaupia vandenį lapų audiniuose (alavijo, agavos, bastardo, rodiolės ar auksinės šaknies). Stiebiniai sukulentai būdingi amerikietiškų kaktusų šeimai ir afrikinei euforbijai. Sultingas stiebas atlieka vandens kaupimo ir pasisavinimo funkciją; lapai sumažėja arba virsta spygliais ( ryžių. 4.25, 1). Dauguma kaktusų turi stulpinius arba sferinius stiebus, ant jų visiškai nesusidaro lapai, tačiau mazgai aiškiai matomi pagal pažastinių ūglių vietą - areola kurios atrodo kaip karpos arba pailgos ataugos su spygliukais ar plaukų kuokštais. Lapams pavirtus spygliais, sumažėja garuojantis augalo paviršius ir apsaugomas jį nuo gyvūnų suėsimo. Inksto metamorfozės į sultingą organą pavyzdys yra kopūsto galva patiekia auginamus kopūstus.

Ryžiai. 4.25. Šūvio metamorfozės iš oro: 1 - stiebo sultingas (kaktusas); 2 - vynuogių ūseliai; 3 - belapis fotosintezės ūglis; 4 - mėsininko phyllocladium; 5 - gledicijos erškėtis.

Erškėčiai kaktusai yra lapinės kilmės. Lapiniai spygliai dažnai randami ne sultinguose augaluose (ragerškyje) ( ryžių. 4.26, 1). Daugelio augalų spygliai yra ne lapo, o stiebo kilmės. Turi laukinė obelis, laukinė kriaušė, vidurius laisvinantis zhostera į spyglius, sutrumpėję ūgliai, kurių augimas ribotas ir baigiasi smaigaliu, metamorfizuojasi. Nukritus lapams, jie įgauna kieto spygliuoto erškėčio išvaizdą. Gudobelė ( ryžių. 4.26, 3) lapų pažastyse besiformuojantys spygliai nuo pat pradžių yra visiškai belapiai. Gledicijoje ( ryžių. 4.25, 5) ant kamienų iš miegančių pumpurų susidaro galingi šakoti spygliai. Bet kokios kilmės spygliai dažniausiai susidaro dėl drėgmės trūkumo. Daugelį dygliuotų augalų auginant dirbtinėje drėgnoje atmosferoje, jie netenka spyglių: vietoj jų išauga normalūs lapai (kupranugario spygliuočiai) arba lapuoti ūgliai (angl. gorse).

Ryžiai. 4.26. Įvairios kilmės stuburai: 1 - lapinės raugerškio spygliai; 2 - baltosios akacijos spygliai, stiebelių modifikavimas; 3 - gudobelės ūglio spygliai; 4 - erškėčiai - išdygsta erškėtuogės.

Daugelio augalų ūgliai neša spygliai... Erškėčiai skiriasi nuo spyglių mažesniais dydžiais, tai yra stiebo žievės audinių ir stiebo žievės audinių (erškėtuogių, agrastų) ataugos – išdygimai. ryžių. 4.26, 4).

Prisitaikymas prie drėgmės trūkumo labai dažnai pasireiškia ankstyvu lapų, kurie praranda pagrindinę fotosintezės funkciją, nykimu, metamorfoze ar sumažėjimu. Tai kompensuoja tai, kad asimiliuojančio organo vaidmenį prisiima stiebas. Kartais toks asimiliuojantis belapio ūglio stiebas išoriškai išlieka nepakitęs (ispaniškas erškėtis, kupranugario erškėtis) ( ryžių. 4.25, 3). Kitas šio funkcijų pasikeitimo žingsnis yra tokių organų kaip filokladai ir cladody... Tai suplokštėję į lapus panašūs stiebai arba sveiki ūgliai. Ant mėsinės ūglių ( ryžių. 4.25, 4), pleiskanojančių lapų pažastyse išsivysto plokšti lapiniai filokladai, kurie, kaip ir lapas, turi ribotą augimą. Ant filokladų susidaro pleiskanojantys lapai ir žiedynai, o ant normalių lapų to niekada nebūna, vadinasi, filokladai atitinka visą pažastinį ūglį. Pagrindinio skeleto ūglio į žvynus panašių lapų pažastyse šparaguose susidaro smulkūs, adatiniai filokladai. Klaudijos yra suploti stiebai, kurie, skirtingai nei filokladijos, ilgą laiką išlaiko galimybę augti.

Kai kuriems augalams būdingas lapų ar jų dalių pakitimas, o kartais ir ištisi ūgliai antenos kurie susisuka aplink atramą ir padeda plonam ir silpnam stiebui išlikti vertikaliai. Daugelyje ankštinių augalų viršutinė plunksninio lapo dalis (žirniai, žirniai, rangas) virsta antenomis. Kitais atvejais stipulės (sarsaparilla) virsta antenomis. Agurkuose susidaro labai būdingi lapų kilmės ūseliai, matosi visi perėjimai nuo normalių lapų iki visiškai metamorfuotų. Vynuogėse galima pastebėti ūglių kilmės antenas ( ryžių. 4.25, 2), pasifloros ir daugybė kitų augalų.

Augalų anteninė dalis vadinama „ūgliu“. Jo struktūra yra dėl atliekamų funkcijų. Žinoma, kiekvienas organas yra nepakeičiamas ir lemia biologinės rūšies egzistavimo galimybę. Mitybos funkcijos, augimo procesai, prisitaikymas – tai tik keletas iš esmines funkcijas matoma augalų organizmų dalis.

Biologija: ūglio struktūra

Morfologijoje išskiriamos šio organo ašinės ir šoninės dalys: stiebas ir lapas. Struktūra stebina savo įvairove: nuo mikroskopinio vandens ančiuko iki milžiniškos miško sekvojos. Taip yra dėl skirtingos antžeminės dalies sudedamųjų dalių struktūros, susijusios su buveinės ypatybėmis ir klimato sąlygos... Taip pat yra sutrumpėjusių rudimentinių ūglių – pumpurų.

Lakšto tvirtinimo prie ašinės dalies vieta vadinama mazgu, o tarp jų susidarantis kampas – krūtine. Yra specializuotų pumpurų, formuojančių lapus ar žiedus. Atstumas tarp dviejų lapų tvirtinimo taškų vadinamas tarpumazgiu.

Stiebas

Ūglio struktūra iš pradžių priklauso nuo augimo krypties ir vietos stiebo erdvėje. Priklausomai nuo šių ženklų, išskiriamos stačios, šliaužiančios, šliaužiančios, laipiojančios ir prilipusios rūšys. Stiebai yra įvairūs ir paviršiaus pobūdis. Jis gali būti plikas arba su ataugomis, lygus arba grubus. Jei perpjausite stiebą skersai, galite nustatyti formą: apvalią, briaunuotą, su tam tikru kraštų skaičiumi arba suplotą.

Braškių ūsai taip pat yra jo ūgliai su sutrumpintais tarpbambliais.

Priklausomai nuo gyvybės forma atskirti žolinius ir sumedėjusius stiebus. Pirmieji neturi kambio – šoniniai.Pirmaisiais gyvenimo metais į juos atrodo nauji medžių ir krūmų ūgliai. Jie yra žalios spalvos ir gali fotosintezuoti. Laikui bėgant jie tampa lignified, tampa patvaresni. Jie gali išlaikyti didelius vaisius ir atlaikyti stiprius vėjo gūsius.

Stiebo tipai

Atsižvelgiant į vystymosi ciklo ypatybes, augalai gali būti vienmečiai, dvimečiai ir daugiamečiai. Pavyzdžiui, astrai žydi rudenį, o po to visiškai miršta. Morkos ir burokėliai vystosi skirtingai. Pirmaisiais gyvenimo metais jie suformuoja šaknis – organus, kaupiančius maistines medžiagas. Rudenį jų stiebas miršta. Tačiau augalas egzistuoja modifikuoto stiebo pavidalu. Susidarius palankioms sąlygoms, ūglis vėl atauga. Be to, antraisiais gyvenimo metais dėl žydėjimo ant jo susidaro sėklos, kurių pagalba augalas dauginasi.

Panagrinėkime daugiamečių augalų gyvavimo ciklą, tyrinėdami spygliuočių ūglių struktūrines ypatybes. Tai krūmai ar medžiai, turintys vieną galingą stiebą – kamieną. Jo vystymasis prasideda nuo sėklos sudygimo. Dėl jo augimo susidaro daigai, o po - suaugęs augalas... Daugiamečių augalų gyvenimo ciklas baigiasi mirtimi. Spygliuočiai pagrįstai laikomi tikrais šimtamečiais. Taigi, pušis gyvena apie 400 metų, eglė – iki 500, o liepa – net 1000!

Lapas

Šoninė ūglio dalis ne mažiau funkcionali ir įvairi. Tai užtikrina oro maitinimą, transpiraciją – vandens išgarinimą nuo paviršiaus, vegetatyvinį dauginimąsi. Ūglis, kurio struktūrą lemia atliekamos funkcijos, pasižymi lapų įvairove.

Kaktusų adatos reikalingos norint sumažinti išgaravusios drėgmės kiekį. O platus pirštas kaip arklio kaštonas, priešingai, padidina jo skaičių.

Lapai su vienu ašmenimis vadinami paprastais, o lapai, kurių keli yra ant vieno lapkočio, vadinami sudėtingais. Žvelgdami į juos, galite pamatyti tam tikrą modelį. Jį sukuria venos. Tai kraujagysliniai-pluoštiniai ryšuliai.Pagal venacijos pobūdį išskiriami lapai su tinkliniu (klevas, obelis), lygiagrečia (kukurūzų, rugių) ir arkiniais (gysločių, pakalnučių) venatais.

Lapų išdėstymas

Pabėgimas, kurio struktūra taip pat priklauso nuo gaunamos saulės energijos kiekio, pasižymi skirtinga vieta lapai ant stiebo. Esant jų išsidėstymui spirale, susidaro sekantis, o jei apskritime – priešingas, arba suktas.

Gamtoje nėra augalų, kurie neatnaujintų lapijos. Ją numeta ir pušis, ir eglė. Kadangi ne visi lapai krenta iš karto, niekas to nepastebi.

Escape modifikacijos

Prireikus atlikti papildomas funkcijas, ūgliai ir jų komponentai modifikuojami. Lapai gali virsti spygliais ar žvyneliais. Augalų plėšrūnuose jie gali sugauti ir virškinti mažus vabzdžius.

Topinambų gumbai, dar vadinami moline kriauše, taip pat sudaro ūglio modifikaciją – gumbą. Ant sustorėjusio mėsingo stiebo yra rando formos pumpurai, iš kurių išauga jauni ūgliai.

Požeminiai stiebai su pailgais tarpubambliais yra šakniastiebiai. Jie yra panašūs į blakstienas ir turi gerai išvystytus mechaninius ir laidžius audinius. Lapai susidaro iš pumpurų, esančių ant šakniastiebių. Tie, kuriems šakniastiebių struktūros ypatybės yra naujos, mano, kad jei atsikratysite lapų, žus visas augalas. Tačiau ši nuomonė yra klaidinga, nes pagrindinė augalo dalis yra patikimai apsaugota ir yra po žeme.

Struktūros ir funkcijos santykis

Šūvio struktūra priklauso nuo atliekamų funkcijų. Tai galima įrodyti įvertinus jo dalių konstrukcinius elementus. Lapo išorė padengta gyvu audiniu su oda, kurioje yra skylės - stomatai. Jie būtini apsaugai ir dujų mainams. Vidinį lapo turinį sudaro pagrindinis saugojimo ir chlorofilą turintis audinys, atsakingas už autotrofinę viso augalo mitybą. Laidieji ir veną formuojantys elementai yra visų būtinų maistinių medžiagų pernešimo pagrindas.

Atsiranda šaknis (jos požeminė dalis) ir ūglis. Generatyvinių dalių struktūra neleidžia joms atlikti tokių funkcijų. Jie vykdo augalų lytinio dauginimosi ir dauginimosi procesą. Bet gėlė vystosi būtent ant stiebo, o jo vystymuisi reikalingos organinės medžiagos, susidarančios lapuose.

Galima daryti išvadą, kad augalas yra vienas organizmas, kurio dalių funkcionavimas yra tarpusavyje susijęs.

Ūglio dislokavimas iš pumpuro ir jo vystymasis. Pabėgimo gyvenime yra 2 etapai. Ūglio, kaip embriono formavimosi, formavimosi laikotarpis vadinamas intrarenalinis arba embrioninis... Kai inkstai išsiskleidžia, pakeičiamas embrioninis laikotarpis ūglio gyvenime ekstrarenalinis arba postembrioninis laikotarpį. Prasidėjus pavasariui, pradeda augti pumpurai ir išauga nauji ūgliai (stiebai su lapais ir pumpurais). Ūglio išsiplėtimo procesą galite stebėti dar neprasidėjus pavasariui, į vandenį įmetę medžių ar krūmų šakas (ypač antroje žiemos pusėje). Ūglio plėtimasis prasideda pumpurui išbrinkus, pumpurų žvyneliai atsiskiria, didėja žalių lapų užuomazgos. Netrukus po pumpurų sudygimo inkstų žvynai nukrenta, o likę randai nuo nukritusių žvynų ant ūglio suformuoja inksto žiedą. Medžio ar krūmo šakos amžių galima nustatyti pagal ilgai besitęsiančius inkstų randus. Tuo pačiu metu stebimas tarpmazgių pailgėjimas dėl aktyviai besidalijančių tarpkalarinės meristemos ląstelių. Šiuo periodu intensyviai auga lapų geležtės iš morfologiškai viršutinės pusės, o lapas linksta nuo stiebo. Dėl tarpląstelinio augimo tarp lapo pagrindo ir ašmenų susidaro lapkočiai. Šoniniai ūgliai dedami tiek motininio pumpuro viduje, tiek ekstrarenalinio ūglio augimo metu.

Metinių ir elementarių ūglių samprata.Vieneri metaiūglis – ūglis, kurio augimas ir formavimasis ekstrarenaliniu gyvenimo periodu baigiasi per vienerius metus. Sezoninio klimato sąlygomis tai atsitinka viename augimo sezonas... Atskirų metamerų augimo ir vystymosi intensyvumas yra skirtingas. Dažnai ūglio pagrinde tarpubambliai būna trumpi, o mazgai būna arti, išilgai ūglio aukščiau, ilgėja, o viršuje vėl stebimas tarpubamblių ilgio mažėjimas (maksimalūs tarpubamblių dydžiai, lapeliai, pumpurai atitinka vidurines metameras). Vystymas elementarusūglis atsiranda išilgai unimodalinės kreivės per vieną augimo postūmį arba vieną matomo augimo periodą. Dažnai ąžuole, tiriant metinį ūglį, galima pastebėti, kad jis susiformavo dėl dviejų augimo periodų. Taigi, reikėtų pasakyti, kad metinis ūglis susideda iš dviejų elementarių ūglių. Tarp dviejų elementarių ūglių nėra žvynuotų lapų, tai yra, nesusidaro pumpuro žiedas. Besezonio klimato augaluose vienmečius ūglius paprastai sudaro keli pagrindiniai ūgliai.

Morfologiniai ūglių tipai.Šūviai skiriasi:

1. Išilgai tarpmazgių ilgio.Pailgos- ūglis su aiškiai apibrėžtais tarpmazgiais ir mazgais, esančiais toli vienas nuo kito. Sutrumpintas- ūgliai, kuriuose mazgai yra arti vienas kito, o tarpubambliai praktiškai nėra išreikšti arba jų nėra (gyslotis). Tame pačiame augale kartu su pailgais ūgliais gali išsivystyti sutrumpėję (obuolių, beržų, gauruotų viksvų). Paprastai sutrumpinti ūgliai pasižymi nedideliu metiniu augimu.

Kai kurių augalų (pušies, lyros) vienmečiai ūgliai dažniausiai būna ilgesni nei 10 cm, tačiau turi glaudžius tarpubamblius. Tokius ūglius geriau vadinti ilgas(6 pav.). Sutrumpinti ūgliai žoliniai augalai yra vadinami išleidimo anga(raktažolės, kiaulpienės, gysločiai). Pusiau rozetėūgliai (šliaužiantys atkakliai, rugiagėlė, pievinė rugiagėlė, persiklapė varputė) pasižymi gretimais mazgais pamatinėje ūglio dalyje ir pailgais vidurinėje dalyje. Žiedyno srityje mazgai gali būti ir pailgi (varpas skleidžiasi), ir uždaryti (varpas susigrūdęs). Piemens rankinėje, laukiniuose ridikuose ir kituose žiedams prasiskleidus pailgėja žiedyno mazgai.

2. Pagal funkciją. Daugelyje augalų pastebima ūglių specializacija. Sumedėjusiuose augaluose dažnai būna pailgi ūgliai vegetatyvinis(atlieka augimo ir trofinę funkciją), o sutrumpintas - generatyvinis... Guobos, pupelės, vilko bastasžalių lapų ant generatyvinių ūglių visiškai nėra. Žoliniuose augaluose dažnai pastebima atvirkštinė koreliacija. Sutrumpėję ūgliai yra vegetatyviniai, o pailgi – generatyviniai (pakalnutė, gyslotis).

3. Ūglių padėtis erdvėje. Ūgliai gali būti statūs (arba ortotropiniai), horizontalūs (arba plagiotropiniai), kylantys (arba anizotropiniai), pasvirę, besisukantys aplink atramą, prigludę prie atramos (4 pav.). Įvairių augalų ūglių padėties erdvėje įvairovė leidžia tam tikroje teritorijoje augti didesniam rūšių skaičiui.

4. Iki ūglių susidarymo iš pumpurų. Jau nagrinėjome (žr. Pumpurų įvairovė) sodinamųjų (siliptinių), atsinaujinančių ūglių ir vandens ūglių formavimosi ypatumus.

Šaudymo sistemos formavimas.Ūglių sistema susidaro dėl jų šakojimosi ir augimo. Ūglių išsišakojimas – tai procesas, kurio metu ant motininio ūglio susidaro ūglis, tai yra, ant tos pačios eilės ūglio susidaro kitos eilės ūgliai.

Yra du ūglių šakojimosi tipai: 1) viršūninis, 2) šoninis. Vykdoma istorinė raida pasikeitė šakojimosi pobūdis augaluose. Viršutinis, arba dichotominis, šakojimasis būdingas likopodams, kai kuriems paparčiams ir atskiriems sėkliniams augalams (kai kurioms palmėms). Išskiriamas lygiagretus (vienodai šakute) išsišakojimas - atsirandantys ūgliai yra vienodi ir nevienodi-dichotominiai (nelygūs) - vienas ūglis pasirodo galingesnis ir yra tarsi motininio ūglio tęsinys.

Ryžiai. 4. Ūglių tipai pagal vietą erdvėje: 1) - ortotropinis (Fisher's gvazdikas); 2) - plagiotropinis (piniginis laisvė); 3) - anizotropinis (plūgas); 4) - garbanotieji (lauko vingiorykštės); 5) - sukibimas (peliniai žirniai); 6) - įstrižas (svyrantis beržas)

Daugumai sėklinių augalų būdingas šoninis šakojimasis. Iš šoninių pumpurų atsiranda naujas ūglis. Šoninių ūglių susidarymas padidina bendrą jų skaičių. Padidėja bendras oro mitybos organų paviršius, o tai itin svarbu augalams, vedantiems „prisirišusį“ gyvenimo būdą.

Dėl viršūninio pumpuro ūglis išauga į ilgį. Per eilę metų dėl vienos meristemos veiklos susidaro tos pačios eilės daugiametės ašys. Šis susikaupimo tipas vadinamas monopodinis(5 pav.). Taip auga klevas, eglė ir kt. Tačiau kai kuriuose augaluose viršūninė meristema tam tikroje stadijoje suformuoja žiedyną ir tolesnis monopodinis augimas tampa neįmanomas.

Kai kurių rūšių (beržo, gluosnio, liepų) viršūninis pumpuras ar net dalis ūglio nunyksta. Tokie augalai auga iš šoninių pumpurų. Rudenį, nudžiūvus viršūniniam pumpurui ir daliai ūglio, vienas iš šoninių pumpurų atsiduria viršūnės padėtyje, tačiau randas nuo negyvo ūglio galo (šakos randas) rodo, kad šis pumpuras yra šoninis. Šis susikaupimo tipas vadinamas simpodialas.

Taigi, sėkliniams augalams būdingi du daugiamečių kirvių formavimo būdai: 1) monopodinis augimas ir šoninis šakojimasis (klevas, ąžuolas, uosis), 2) simpodinis augimas ir šoninis šakojimasis (beržas, gluosnis, liepa).

Ryžiai. 5. Daugiamečių kirvių monopodinis augimas su šoniniu išsišakojimu. Amerikos klevo šakelė (2 metų): a - viršūninis inkstas; b - pažastinis inkstas; c - lapų randas; d - inksto žiedas

Pagrindiniai ir šoniniai ūgliai. Pagrindinis ūglis susidaro dygstant sėkloms iš embrioninio pumpuro. Iš jo tais pačiais metais (ar vėlesniais metais) pradeda formuotis ūglių sistema. Iš viršūninio pumpuro išauga pagrindinis ūglis, pirmos eilės ūglis. Iš šoninių pumpurų dėl šoninio šakojimosi susidaro šoniniai ūgliai, antros eilės ūgliai. Auga ir šakojasi ir antrojo šoniniai ūgliai, suformuodami trečios eilės ūglius ir pan.

Akrotonija, Mesotonija, Bazitonija.Šie trys ūglių šakojimosi variantai išskiriami atsižvelgiant į labiausiai išsivysčiusių šoninių ūglių vietą ant motinos. At akrotoninis(gr. acros – viršūnė, tonos – jėga, galia) šakojasi, galingiausi šoniniai ūgliai formuojasi motininio ūglio viršūnėje, su mezotoninis(gr. mesos – vidurys) – viduryje, o kada bazitoninis(graikiškai pagrindas – bazė) – prie jo pagrindo. Ypatingas šoninio šakojimo atvejis yra ūglių auginimas. Šiuo atveju šoniniai ūgliai susidaro iš pumpurų, esančių sutrumpintoje dalyje prie ūglio pagrindo.

Medžių kamieno ir vainiko formavimas. Medžiams būdingas vieno kamieno formavimasis, dažniausiai jo viršutinėje dalyje vyksta intensyvus šakojimasis (akrotoninis), dėl kurio susidaro laja. Kamieno augimas gali būti monopodinis arba simpodinis. Pastaruoju atveju kamienas susiformuoja dėl kilmės šoninių pumpurų veiklos. Viršūniniai pumpurai, o dažniau ir maža viršutinė ūglio dalis, yra prastai išsivystę ir greitai nunyksta. Vainikas susidaro dėl pažastinių pumpurų ir yra susijęs su skirtingu šakojimosi intensyvumu. Šoninių šakų pasvirimo kampas kamieno atžvilgiu taip pat daro didelę įtaką vainiko formos originalumui. Paprastai pirmosios šoninės šakos būna silpnesnės ir greitai nunyksta. Taigi eglėje pilnaverčių lajos šakų formavimasis prasideda tik nuo 6-8 metų, o kartais ir vėliau. Dažnai vainiko forma tiesiogiai priklauso nuo augalo augimo sąlygų. Vieniši medžiai turi daug mažiau išvystytą kamieną ir galingesnę lają. V tankus miškas medžiai sudaro aukštą kamieną ir nedidelę lają pačioje viršūnėje.

Krūmų formavimas. Krūmai suformuoja kelis kamienus, kurie senstant vienas kitą pakeičia. Nauji stiebai susidaro dėl miegančių pumpurų, esančių motininio stiebo apačioje. Jie gali būti tiek po žeme, tiek po žeme. Kamieno augimas vyksta keletą metų. Išsišakojimas vyksta pažastinių pumpurų sąskaita. Skirtingų rūšių šakojimosi laipsnis skiriasi ir dažnai priklauso nuo fitocenozės. Jei bendra krūmo gyvenimo trukmė gali siekti kelis šimtus metų, tai kamienai gyvena apie 20-40 metų. Tačiau ši vertė labai skiriasi: nuo 2 aviečių iki 60 karaganų.

Ūglių sistemos susidarymas žolėse.Žoliniams augalams būdingos įvairios ūglių sistemos, kurios susidaro dėl šoninio šakojimosi ir monopodinio ar simpodinio augimo. Dažniausiai didžioji dalis metinio žolių prieaugio nunyksta susiformavimo metais. Daugiamečių ūglių sistemos dažniausiai būna dirvoje arba stipriai prispaudžiamos prie jos. Apibūdinant žolinių augalų ūglių sistemas, didžiausią reikšmę turi augimo tipas ir metinio augimo trukmė. Remiantis šiomis savybėmis, dygstantys modeliai daugiametės žolės (ilgalaikės žolės - ilgalapė veronika, vaistinė pirkta; pusiau rozetinė simpodija - smaigalys vabalas, persiko lapų varpas; rozetinė vienakodė - stambioji gyslotis, vaistinė kiaulpienė; ilgametė monopodinė - vienapėdė veronika, officinalis veronika ).

Monokarpinio ūglio samprata. Monokarpinis (mono – vienas, karpos – vaisius) ūgliai pražysta ir vieną kartą veda vaisius. Žoliniams augalams apibūdinti dažniausiai vartojamas terminas monokarpinis ūglis. Monokarpinio ūglio likimas skirtinguose augaluose gali išsivystyti įvairiais būdais:

1. Pirmaisiais vystymosi metais pradedantis žydėti ūglis yra monociklinis (daugiažiedis, europinė kanopa).

2. Ūglis, kuris žydi tik antraisiais gyvenimo metais, yra dviciklinis ūglis (plaučių, miško braškių, kašubinių vėdrynų).

3. Jei ūglis pradeda žydėti tik trečiaisiais ar vėlesniais metais - policiklinis ūglis (apvalialapis žieminis, avių eraičinas).

Be to, kas išdėstyta pirmiau, yra ūglių, kurie niekada nežydi. Jie vadinami ūgliais su nepilnu vystymosi ciklu. To priežastys gali būti įvairios: 1) nepalankios sąlygos; 2) amžiaus sąlyga; 3) ūglių specializacija viename augale. Paskutinei augalų grupei priskiriami monopodiškai augantys didžiojo gysločio, vaistinių kiaulpienių ūgliai.

Lapų išdėstymas Ar lapų tvarka ant stiebo (6 pav.). Kai kuriuose augaluose mazgą palieka tik vienas lapas, kaip, pavyzdžiui, beržo, ąžuolo, liepų, vėdryno. Toks lapų išdėstymas vadinamas sekančiu. Jei ant mazgo yra daugiau nei vienas lapas – rievėtas, jo ypatingas atvejis yra priešingas, kai mazgo viduje yra du lapai, dažniausiai išsidėstę vienas priešais kitą (priešingai), kaip klevo, šeivamedžio, viburnum, veronika. Daugelyje rūšių (varnos akis, anemone, elodėja, kadagio) trys arba daugiau lapai. Visais atvejais lapai, besitęsiantys iš dviejų gretimų mazgų, niekada nėra vienas virš kito, o tik kampu vienas kito atžvilgiu. Su tokiu lapų išdėstymu pasiekiamas minimalus vieno lapo šešėlis kitu. Neretai augaluose nevienodas lapkočių ir plokštelių augimas bei lapų išsidėstymas vienoje plokštumoje, susidaro vientisas žalias ekranas, suvokiantis krentančius Saulės spindulius. Toks lapų išdėstymas šviesos šaltinio atžvilgiu (dažnai tamsesnėmis sąlygomis) vadinamas lapų mozaika.

Ryžiai. 6. Lapų išdėstymo tipai: A - kitas (liepa); B - priešinga (monose loosestrife); B – worled (paprastas palaidas)

Stiebas. Centrinė, ašinė ūglio dalis yra stiebas. Stiebas atlieka atramines, transportavimo ir laikymo funkcijas. Žalieji stiebai taip pat dalyvauja augalų šėrime iš oro. Stiebas yra atrama lapams, žiedams, vaisiams, pumpurams ir iš jų besiformuojantiems šoniniams ūgliams. Vanduo ir jame ištirpusios maistinės medžiagos pernešamos išilgai laidžių stiebo audinių iš apačios į viršų ir iš viršaus į apačią. Stiebo audiniuose nusėda atsarginės medžiagos. Jauni žali stiebai kartu su lapais dalyvauja organinių medžiagų sintezėje iš neorganinių. Kai kuriems augalams trūksta žalių lapų (saksalas, kaktusas, smidras, mėsininkas ir kt.), o stiebas yra pagrindinis oro mitybos organas.

Ant stiebo išskiriami mazgai ir tarpubambliai. Stiebo forma dažniausiai nustatoma pagal jo skerspjūvį, padarytą tarpubamblio lygyje. Ji nėra vienoda skirtingiems augalams, bet yra pastovi rūšiai ar net genčiai, šeimai. Tai dažnai turi taksonominių pasekmių. Dažniau stiebas suapvalintas lygiu arba briaunuotu kraštu. Jis gali būti tetraedrinis (dilgėlė, šalavijas), trikampis (viksvas), sparnuotas (miško rangas) ir tt Stiebas yra lygus arba pūkuotas, o tai lemia įvairių plaukelių buvimas ant epidermio.

Lapas yra šoninis ūglio organas, esantis ant stiebo. Lapų funkcijos: 1) fotosintezė, 2) transpiracija, 3) dujų mainai. Daugiau apie šias sąvokas sužinosite augalų fiziologijos kurse.

Pagrindinės lapo dalys yra ašmenys, lapkočiai, stipuliai ir bazė(7 pav.). Jų struktūra atitinka funkcijas, kurias atlieka lapas, tačiau skirtinguose augaluose jie nėra vienodi savo forma ir dydžiu (8 pav.). Sluoksnis yra išsiplėtusi, sluoksniuota lapo dalis. Būtent ši lapo dalis atlieka aukščiau išvardytas funkcijas. Esant sluoksninei organo formai, pasiekiamas maksimalus jo paviršius ir dėl to didelis fotosintezės aktyvumas. Prie pagrindo plokštelė pereina į žiedkojį lapkotį. Pagrindinė jo funkcija – lapo mentę pastatyti į augalui palankiausią vietą erdvėje, taip pat užtikrinti lapo spyruokliškumą, tai yra išvengti lapo pažeidimo įvairių smūgių metu. Jis, savo ruožtu, apatinėje dalyje pereina į lapo pagrindą, kuris yra tiesiogiai sujungtas su stiebu. Pagrindas yra būtina lapo dalis. Kai kuriuose augaluose (morkose, kviečiuose) jis auga ir dengia stiebą virš mazgo. Toks pamatas vadinamas makšties.

Ryžiai. 7. Paprasti lapai: 1 - lapo ašmenys; 2 - lapkočiai; 3 - bazė; 4 - sagos; a - makšties; b - liežuvis; c - varpas

Stipulės yra ataugos lapo apačioje. Jų funkcija daugiausia susijusi su lapų geležtės apsauga intrarenalinio vystymosi laikotarpiu. Tačiau kai kuriuose augaluose stipuliai gali atlikti savarankiškas funkcijas net ir suaugę. Jie gali gerokai užaugti kaip žirnis ir priminti lėkštę, kartu atlikdami fotosintezės funkciją. Turi geltona akacija, agrastų šakelės virsta spygliais ir tarnauja kaip apsauginiai dariniai. Lapas vadinamas užbaigtu, jei turi lėkštę, lapkotį, pagrindą, stipulius. Pilnas šermukšnio, rožių, ąžuolo, paukščių vyšnios lapas. Pirmuosiuose dviejuose iš šių augalų visos lapo dalys išsaugomos visą gyvenimą. Ąžuolo subrendę lapai neturi stiebelių, nes anksti nunyksta, atlikdami pumpuro pradinio lapo plokštelės apsaugos funkciją. Išsiskleidus pumpurui ir susiformavus ūgliui, nukrinta ąžuolo, beržo, liepų ir daugelio kitų augalų stiebeliai.

Ryžiai. 8. Lapų morfologijos ypatumai: 1 - lapo dalys: a - pilnas lapas; b - sudėtingas lapas su stiebeliais; c - stipuliai suaugę kartu su lapkočiu; g - varpas; e - pseudo vagotas lapų išsidėstymas (pavyzdžiui, lovų šiauduose), f - patinusi makštis, g - vamzdinis apvalkalas (pavyzdžiui, javuose); 2 - lapo padėtis ant stiebo: a - ilgas petioled lapas, b - trumpas petiolate, c - bekočios, d - besileidžiantis, e - apglėbęs kotelį, e - pradurtas, g - susilieję lapai; 3 - lapo mentės pagrindo forma: a - pleišto formos, b - suapvalinta, c - širdies formos, d - nupjauta, e - rodyklės formos, e - ieties formos, g - nelygi, h - susiaurėjęs; 4 - lapo viršūnės forma: a - bukas, b - sutrumpintas, c - smailus, d - smailus, e - smailus, e - dantytas; 5 - lapo krašto forma: a - pilnas kraštelis, b - dantytas, c - dvigubas dantytas, d - panašus į pirštą, e - dvigubas dantytas, e - nevienodas dantytas, g - rausvas, h - dantytas, ir - banguotas, k - blakstienas

Lapas vadinamas nepilnu, jeigu trūksta bent vienos jo dalių: lapkočio (sėtojo lapo), stiebelių ar plokštelės. Sėdintis lapas alijošiuje, persiko lapų varpas, Fišerio gvazdikas. Šiems augalams taip pat trūksta stipulų. Pastarųjų neturi ir alyvos, kopūstai, bulvės. Retai, bet gali trūkti lėkštės. Tada jo funkcijas atlieka kitos dalys: stipuliai (belapė eilė), paplokščias lapkojis (kai kuriose akacijose).

Ryžiai. 9. Sudėtiniai lapai: 1 - vienas lapelis (citrina); 2 - trejetas (rūšies pavadinimas); 3 - pirštas (arklio kaštonas); 4 - pūdymas (pievų rangas); 5 - neporinė (miškinė avietė); a - bazė; b - sąlygos; c - rakhis; g - lapas; d - lapkočiai; e - sąlyga

Paprasti ir sudėtingi lapai. Lapas su viena lakštu, neturintis artikuliacijos su lapkočiu ar pagrindu, vadinamas paprastas... Lapas vadinamas sudėtingas(9 pav.), jei turi vieną ar kelias plokšteles, kiekviena iš jų turi savo artikuliaciją su bendru lapkočiu – rachiu. Kiekvienas sudėtingo lapo lapelis vadinamas lapu arba plokštele.

Ryžiai. 10. Lakštų išardymo rūšys

Vieno lapo sudėtinis lapas - citrinoje, mandarine, trijų lapų sudėtinis lapas - braškėse, dobiluose, palmių lapuose - lubinuose, arklio kaštonuose, nelyginis lapelis - kalnų uosiuose, uosiuose (yra tik vienas viršutinis lapas ir tik šoniniai lapai yra išdėstyti poromis ant bendro lapkočio) ir dvigubai susegti - komiškame augale žirniai (visi lapai užima šoninę padėtį ant bendro lapkočio ir yra poromis).

Sudėtiniai lapai dažnai painiojami su paprastaisiais (10, 11 pav.), kurių plokštelė yra giliai išardyta: trigubai išpjaustyti - anemonėje, pirštais išpjaustyti - stačiame Potentilla, nelyginiai plunksniniai - Potentilla žąsyje, lyros formos lapas. - bulvėse (lapas su plunksniškai išpjaustytu viršutiniu segmentu su didžiausiu ... kas atskira dalis plokštė vadinama segmentu. Segmentas neturi artikuliacijos su lapkočiu. Lapų forma ir dydis yra svarbi taksonominė ypatybė.

Lapų ašmenų įvairovė. LP paprasti lapai ir palieka sudėtiniai lapai labai įvairus bendru kontūru (apvalus, ovalus, kiaušiniškas, linijinis ir kt.), plokštelės krašto forma (kraštas gali būti vientisas, dantytas, dantytas, banguotas), venacijos pobūdžiu (11 pav.) .

Ryžiai. 11. Lapašnio formos

Daugybė venų kerta plokštelę įvairiomis kryptimis. Plokštelės viduryje gali būti viena galinga vena. Tai vidurinis šonkaulis... Iš jo į šonus tęsiasi plonesnės šoninės šakos, kurios savo ruožtu ne kartą išsišakoja (beržas, ąžuolas). Ši plokštelės ventiliacija vadinama plunksnine (arba cirro-tinklaine). Esant kelioms didelėms, daugiau ar mažiau identiškoms gysloms, kurios užsidaro prie lėkštės pagrindo ir išsiskleidžia (pelargonija, vėdrynė), vena vadinama pirštine (arba pirštine tinklinė). Jei didelės gyslos eina lygiagrečiai viena kitai išilgai plokštelės, tada venacija vadinama lygiagrečia (kviečiai, eraičinai). Lapuose (pakalnėje, gyslotyje) pastebima lankinė vena, stambios gyslos, be centrinės, yra išlenktos kaip lankas (12 pav.).

Ryžiai. 12. Lapų vėdinimo formos: a - dichotominis; b - panašus į pirštą; c - plunksninis; g - lygiagretus; d - lankas

Trys lapų formacijos. Metinio ūglio apačioje yra apatinio darinio lapai (inkstų žvyneliai, svogūnėlių žvyneliai), atliekantys apsauginė funkcija... Paprastai jie yra žvynuoti arba plėvuoti, rudi, šviesiai žali. Paprasti žali lapai sudaro vidurinį darinį. Viršutinio darinio lapai išsidėstę žiedyno srityje, yra žiedų dengiamieji lapai ir atlieka apsauginę funkciją (pumpurams). Kai kuriuose augaluose (mariannik ąžuolas) jie yra spalvoti ryškios spalvos ir padeda pritraukti vabzdžius.

Pabėgimas, kaip ir šaknis, yra pagrindinis augalo organas. Vegetatyvinisūgliai, įprastu atveju, atlieka oro padavimo funkciją, tačiau turi nemažai kitų funkcijų ir gali atlikti įvairias metamorfozes. Sporingasūgliai (įskaitant gėlę) specializuojasi kaip organai dauginimosi teikiant reprodukciją.

Ūglis yra sudarytas iš visos viršūninės meristemos, todėl yra vienas organas, kurio lygis yra toks pat kaip ir šaknis. Tačiau, palyginti su šaknimi, ūglio struktūra yra sudėtingesnė. Vegetatyvinis ūglis susideda iš ašinės dalies - stiebas turintys cilindro formos, ir lapai- plokšti šoniniai organai, sėdintys ant stiebo. Be to, privaloma pabėgimo dalis yra inkstai- naujų ūglių užuomazgos, užtikrinančios ūglio augimą ir jo šakojimąsi, t.y. ūglių sistemos formavimas. Pagrindinę ūglio funkciją – fotosintezę – atlieka lapai; stiebai yra daugiausia laikantys organai, atliekantys mechanines ir laidžias funkcijas.

Pagrindinis bruožas, skiriantis ūglį nuo šaknies, yra jo lapija. Vadinama stiebo atkarpa, iš kurios išeina lapas (lapai). mazgas... Stiebo sekcijos tarp gretimų mazgų - tarpubambliai... Mazgai ir tarpubambliai kartojasi išilgai ūglio ašies. Taigi pabėgimas turi metamerinis struktūra, metameras(pasikartojantis ūglio elementas) yra mazgas su lapu ir pažastiniu pumpuru bei apatiniu tarpumazgiu ( ryžių. 4.16).

Ryžiai. 4.16. Šūvio struktūra.

Pirmasis augalo ūglis yra jo pagrindinis pabėgimas arba pirmosios eilės pabėgimas. Jis susidaro iš embrioninio ūglio, kuris baigiasi inkstas, kuris sudaro visas vėlesnes pagrindinio ūglio metameras. Pagal šio inksto padėtį - viršūninis; tol, kol jis išlieka, šis ūglis gali toliau augti, kai susidaro naujos metameros. Be viršūnės, susidaro ant ūglio šoninis inkstai. Sėkliniuose augaluose jie yra lapų pažastyse ir vadinami pažasties... Iš šoninių pažastinių pumpurų išsivysto šoninisūgliai, atsiranda išsišakojimas, dėl kurio padidėja bendras augalo fotosintetinis paviršius. Susiformavo pabėgimo sistema, atstovaujamas pagrindiniu ūgliu (pirmos eilės ūgliai) ir šoniniu (antros eilės ūgliais), o kai išsišakojimas kartojasi - trečios, ketvirtos ir vėlesnių eilės šoniniais ūgliais. Bet kokios eilės ūglis turi savo viršūninį pumpurą ir gali augti.

Bud– Tai elementarus, dar neišsiskleidęs ūglis. Meristeminė ūglio viršūnė yra uždaryta pumpuro viduje – jo viršūnė(ryžių. 4.17). Viršūnė – aktyviai dirbantis augimo centras, užtikrinantis visų ūglio organų ir pirminių audinių formavimąsi. Nuolatinio viršūnės savaiminio atsinaujinimo šaltinis yra pirminės viršūninės meristemos ląstelės, susitelkusios viršūnės gale. Vegetatyvinė ūglio viršūnė, priešingai nei visada lygi šaknies viršūnė, reguliariai formuoja paviršiuje iškyšas, kurios yra lapų užuomazgos. Lygus lieka tik pats viršūnėlės galas, kuris vadinamas augimo kūgis Pabegti. Jo forma skirtinguose augaluose labai skiriasi ir ne visada būna kūgio formos, viršūninė viršūnės dalis gali būti žema, pusrutulio formos, plokščia ar net įgaubta.

Iš vegetatyvinis pumpurai vysto vegetatyvinius ūglius, susidedančius iš stiebo, lapų ir pumpurų. Toks inkstas susideda iš meristeminės rudimentinės ašies, kuri baigiasi augimo kūgis, ir rudimentiniai įvairaus amžiaus lapai. Apatiniai lapų užuomazgos dėl netolygaus augimo yra įlinkę į vidų ir dengia viršutinius, jaunesnius, lapų rudimentus bei augimo kūgį. Inksto mazgai yra arti vienas kito, nes tarpmazgiai dar nespėjo ištempti. Lapų pumpurų pažastyse pumpuruose pažastinių pumpurų pumpurai tokios eilės ( ryžių. 4.17). V vegetatyvinė-generacinė pumpuruose dedama nemažai vegetatyvinių metamerų, o augimo kūgis virsta rudimentiniu žiedu ar žiedynu. Generatyvus, arba gėlių pumpuruose yra tik žiedyno užuomazga arba vienas žiedas, pastaruoju atveju pumpuras vadinamas pumpuras.

Ryžiai. 4.17. Elodėjos ūglio viršūninis pumpuras: A - išilginis pjūvis; B - augimo kūgis (išvaizda ir išilginis pjūvis); B - viršūninės meristemos ląstelės; D - susiformavusio lapo parenchiminė ląstelė; 1 - augimo kūgis; 2 - lapų rudimentas; 3 - pažasties inksto pradas.

Išoriniai pumpuro lapai dažnai modifikuojami į inkstų svarstyklės, atliekanti apsauginę funkciją ir sauganti meristemines inksto dalis nuo išsausėjimo ir staigių temperatūros pokyčių. Šie inkstai vadinami uždaryta(žiemojantys medžių ir krūmų pumpurai bei kai kurios daugiametės žolės). Atviras inkstai neturi inkstų apnašų.

Be įprastų, egzogeninės kilmės, augaluose dažnai susidaro pažastiniai pumpurai išlygos, arba adventinis inkstai. Jie atsiranda ne meristeminėje ūglio viršūnėje, o ant suaugusio, jau endogeniškai diferencijuotos organo dalies, iš vidinių audinių. Papildomi pumpurai gali susidaryti ant stiebų (tada jie dažniausiai būna tarpubambiuose), lapuose ir šaknyse. Papildomi pumpurai turi didelę biologinę reikšmę: jie užtikrina aktyvų vegetatyvinį atsinaujinimą ir tų daugiamečių augalų, kurie juos turi, dauginimąsi. Visų pirma, atsitiktinių pumpurų pagalba jie atsinaujina ir dauginasi šaknų čiulptukai augalai (avietės, drebulės, erškėčiai, kiaulpienės). Šaknų palikuonys- tai ūgliai, išsivystę iš atsitiktinių pumpurų ant šaknų. Papildomi pumpurai ant lapų yra gana reti. Jei iš tokių pumpurų iš karto atsiranda maži ūgliai su papildomomis šaknimis, kurie nukrenta nuo motininio lapo ir išauga į naujus individus, jie vadinami. perų(briofilas).

Sezoniniame vidutinio klimato juostos klimate daugumos augalų ūgliai iš pumpurų plečiasi periodiškai. Medžiuose ir krūmuose, taip pat daugelyje daugiamečių žolinių augalų, pumpurai į ūglius išsiskleidžia kartą per metus - pavasarį arba vasaros pradžioje, o po to formuojasi nauji žiemojantys pumpurai su kitų metų ūglių užuomazga. Vadinami ūgliai, išaugantys iš pumpurų per vieną vegetacijos sezoną metinis ūgliai, arba metiniai prieaugiai... Medžiuose jie gerai išsiskiria dėl formavimosi inkstų žiedai- randai, kurie lieka ant stiebo nukritus inkstų žvynams. Vasarą mūsų lapuočių medžiai turi tik vienmečius einamųjų metų ūglius, padengtus lapais; ant praėjusių metų vienmečių ūglių lapų nebėra. Visžalių medžių lapai gali būti išsaugoti atitinkamais metiniais prieaugiais per praėjusius 3–5 metus. Besezonio klimato sąlygomis per vienerius metus gali susidaryti keli ūgliai, atskirti nedideliais ramybės laikotarpiais. Tokie viename augimo cikle susiformavę ūgliai vadinami elementarių ūglių.

Pumpurai, kurie kurį laiką patenka į ramybės būseną, o vėliau duoda naujus elementarius ir metinius ūglius, vadinami žiemojimo arba ilsintis... Pagal funkciją jie gali būti vadinami inkstai reguliarūs atnaujinimas... Tokius inkstus būtina pamatyti kiekvienam daugiametis augalas, sumedėję ar žoliniai, būtent jie užtikrina ilgalaikį individo egzistavimą. Pagal kilmę atsinaujinantys pumpurai gali būti tiek egzogeniniai (viršūniniai arba pažastiniai), tiek endogeniniai (atsitiktiniai).

Jei šoniniai pumpurai neturi augimo ramybės periodo ir išsiskleidžia kartu su motininio ūglio augimu, jie vadinami inkstų praturtinimas... Diegiant tuos sodrinimo ūgliai labai padidinti (praturtinti) bendrą augalo fotosintetinį paviršių, taip pat bendrą susiformavusių žiedynų skaičių ir atitinkamai sėklų produktyvumą. Praturtinti ūgliai būdingi daugumai vienmečių žolių ir daugeliui daugiamečių žolinių augalų su pailgais žydinčiais ūgliais.

Sudaroma speciali kategorija miegantys inkstai, labai būdingas lapuočių medžiams, krūmams, krūmams ir daugeliui daugiamečių žolių. Pagal kilmę, kaip ir reguliaraus atsinaujinimo pumpurai, jie gali būti pažastiniai ir atsitiktiniai, tačiau, skirtingai nei jie, daugelį metų neišsiskleidžia į ūglius. Neveikiančių pumpurų pažadinimo stimulas dažniausiai yra arba pagrindinio kamieno ar šakos pažeidimas (kelmų augimas po daugelio medžių kirtimo), arba natūralus motininės ūglių sistemos senėjimas, susijęs su normalios gyvybinės veiklos susilpnėjimu. pumpurai atsinaujina (kamienų keitimas krūmuose). Kai kuriuose augaluose iš miegančių pumpurų ant kamieno susidaro belapiai žydintys ūgliai. Šis reiškinys vadinamas kauliflorija ir yra paplitusi daugelyje atogrąžų miškų medžių, pavyzdžiui, šokolado medyje. Gledicijoje iš miegančių pumpurų ant kamieno išauga didelių šakotų spyglių ryšuliai - modifikuoti ūgliai ( ryžių. 4.18).

Ryžiai. 4.18. Ūgliai iš miegančių pumpurų: 1 - kauliflorija prie šokolado medžio; 2 - spygliai gledicijoje iš išsišakojusių miegančių pumpurų.

Ūglių augimo kryptis. Vadinami ūgliai, augantys vertikaliai, statmenai žemės paviršiui ortotropinis... Horizontaliai augantys ūgliai vadinami plagiotropinis... Ūgliui vystantis gali keistis augimo kryptis.

Priklausomai nuo padėties erdvėje, išskiriami morfologiniai ūglių tipai ( ryžių. 4.19). Pagrindinis ūglis daugeliu atvejų išlaiko ortotropinį augimą ir išlieka stačiai... Šoniniai ūgliai gali augti įvairiomis kryptimis, dažnai jie sudaro skirtingą kampą su motininiu ūgliu. Augimo procese ūglis gali keisti kryptį iš plagiotropinės į ortotropinę, tada jis vadinamas kylanti, arba kylantis... Vadinami ūgliai su plagiotropiniu augimu, kuris išlieka visą gyvenimą šliaužiantis... Jei mazguose susidaro atsitiktinės šaknys, jos vadinamos šliaužiantis.

Ortotropinis augimas tam tikru būdu yra susijęs su mechaninių audinių išsivystymo laipsniu. Jei pailgintuose ūgliuose nėra gerai išsivysčiusių mechaninių audinių, ortotropinis augimas neįmanomas. Tačiau dažnai augalai, kurie neturi pakankamai išvystyto vidinio skeleto, vis tiek auga aukštyn. Tai įgyvendinama įvairiais būdais. Silpni tokių augalų ūgliai - lianos pasukite aplink tam tikrą tvirtą atramą ( garbanotasūgliai), lipkite su įvairių rūšių spygliais, kabliukais, šaknimis - kabliukais ( kopimasūgliai), prilipkite prie įvairios kilmės antenų ( prilipęsūgliai).

Ryžiai. 4.19. Ūglių tipai pagal padėtį erdvėje: A - vertikaliai; B - prilipęs; B - garbanotas; G - šliaužiantis; D – šliaužiantis.

Lapų vieta. Lapų išdėstymas, arba filotaksė- lapų išdėstymo ant ūglio ašies tvarka. Yra keletas pagrindinių lapų išdėstymo tipų ( ryžių. 4.20).

Spiralė, arba Kitas lapų išdėstymas stebimas, kai kiekviename mazge yra vienas lapas, o vienas po kito einančių lapų pagrindai gali būti sujungti sąlygine spiraline linija. Dviejų eilių lapų išdėstymas gali būti laikomas ypatingu spiralės atveju. Šiuo atveju kiekviename mazge yra vienas lapas, apimantis visą arba beveik visą ašies perimetrą plačiu pagrindu. Susuktas lapų išdėstymas įvyksta, jei ant vieno mazgo yra keli lapai. Priešingybė lapų išdėstymas - ypatingas spiralinio atvejis, kai viename mazge susidaro du lapai, tiksliai vienas prieš kitą; dažniausiai toks lapų išdėstymas atsitinka priešingas, t.y. gretimų lapų poros yra viena kitai statmenose plokštumose ( ryžių. 4.20).

Ryžiai. 4.20. Lapų išdėstymo tipai: 1 - ąžuolo spiralė; 2 - spiralinio lapų išdėstymo schema; 3 - dviejų eilių gastrija ( a- augalo vaizdas iš šono, b- vaizdas iš viršaus, diagrama); 4 - susuktas oleandre; 5 - priešinga alyvine spalva.

Lapų primordijų klojimo tvarka ant ūglio viršūnės yra kiekvienos rūšies paveldimas bruožas, kartais būdingas genčiai ir net visai augalų šeimai. Suaugusio ūglio lapų išsidėstymą pirmiausia lemia genetiniai veiksniai. Tačiau plečiant ūglį nuo pumpuro ir tolimesniam jo augimui, lapų išsidėstymui gali turėti įtakos išoriniai veiksniai daugiausia apšvietimo sąlygos ir gravitacija. Todėl galutinis lapų išdėstymo vaizdas gali labai skirtis nuo pradinio ir dažniausiai įgauna ryškų prisitaikymo pobūdį. Lapai išdėstyti taip, kad jų plokštelės kiekvienu atveju būtų kuo palankiausiose apšvietimo sąlygose. Tai ryškiausiai pasireiškia formoje lakštinė mozaika pastebėta ant plagiotropinių ir rozetinių augalų ūglių. Šiuo atveju visų lapų plokštės išsidėsčiusios horizontaliai, lapai vienas kito neužtemdo, o sudaro vieną plokštumą, kurioje nėra tarpų; mažesni lapai užpildo tarpus tarp didesnių.

Ūglių šakojimosi rūšys. Išsišakojimas – tai ašių sistemos formavimas. Tai padidina bendrą augalo kūno sąlyčio su oru, vandeniu ar dirvožemiu plotą. Išsišakojimas atsirado evoliucijos procese dar prieš atsirandant organams. Paprasčiausiu atveju pagrindinės ašies viršus yra išsišakojęs ir susidaro dvi kitos eilės ašys. Tai viršūninis, arba dvilypisšakojasi. Viršutinį šakotumą turi daugelis daugialąsčių dumblių, taip pat kai kurie primityvūs augalai, pavyzdžiui, lyra ( ryžių. 4.21).

Likusioms augalų grupėms būdinga labiau specializuota pusėješakos tipas. Šiuo atveju šoninės šakos klojamos žemiau pagrindinės ašies viršaus, nedarant įtakos jos gebėjimui augti toliau. Taikant šį metodą, organų sistemų šakojimosi ir formavimosi galimybės yra daug platesnės ir biologiškai naudingesnės.

Ryžiai. 4.21. Ūglių šakojimosi tipai: A - dichotominis (limfoidinis); B - monopodialus (kadagio); B - monohazijos tipo simpodialas (paukščių vyšnia); G – simpodialinės dichazijos tipas (klevas).

Yra dviejų tipų šoninis išsišakojimas: monopodinis ir simpodialas(ryžių. 4.21). Monopodinės šakojimosi sistemos atveju kiekviena ašis yra monopodiumas, t.y. vienos viršūninės meristemos darbo rezultatas. Vienpusis išsišakojimas būdingas daugumai gimnazdžių ir daugeliui žolinių gaubtasėklių. Tačiau dauguma gaubtasėklių šakojasi simpodiškai. Simpodiškai išsišakojus, viršūninis ūglio pumpuras tam tikroje stadijoje nunyksta arba sustabdo aktyvų augimą, tačiau pradeda intensyviau vystytis vienas ar keli šoniniai pumpurai. Iš jų formuojami ūgliai, pakeičiantys nustojusį augti ūglį. Gauta ašis yra simpodiumas – sudėtinė ašis, susidedanti iš kelių iš eilės einančių ašių. Augalų gebėjimas simpodialiai šakotis turi didelę biologinę reikšmę. Pažeidus viršūninį pumpurą, ašies augimą tęs šoniniai ūgliai.

Priklausomai nuo pakeičiančių ašių skaičiaus, simpodinis išsišakojimas išskiriamas pagal tipą monohazija, dichazija ir pleiochazija... Dichazijos tipo išsišakojimas, arba klaidingas dvilypumas išsišakojimas būdingas ūgliams su priešingu lapų išsidėstymu (alyva, viburnum).

Kai kuriose augalų grupėse pagrindinės skeleto ašys auga dėl vieno ar kelių viršūninių pumpurų, šoninės skeleto šakos visai nesusiformuoja arba susidaro labai nedaug. Šio tipo medžius primenantys augalai daugiausia aptinkami atogrąžų vietovėse (palmės, dracenos, jukos, agavos, cikados). Šių augalų vainiką formuoja ne šakos, o dideli lapai, sujungti į rozetę kamieno viršuje. Gebėjimas greitai augti ir užimti erdvę, taip pat atsigauti po pažeidimų tokiuose augaluose dažnai nėra arba yra silpnai išreikštas. Tarp vidutinio klimato medžių tokių nesišakojančių formų praktiškai nerasta.

Kita vertus, augalai šakojasi per gausiai. Jiems atstovauja gyvybės forma pagalvių augalai (ryžių. 4.22). Šių augalų ūglių ilgis auga itin ribotai, tačiau, kita vertus, kasmet susidaro daug šoninių šakų, besiskiriančių visomis kryptimis. Atrodo, kad augalo ūglių sistemos paviršius apkarpytas; kai kurios pagalvės yra tokios tankios, kad atrodo kaip akmenys.

Ryžiai. 4.22. Augalai – pagalvės: 1, 2 - pagalvių augalų sandaros schemos; 3 – Azorella iš Kergeleno salos.

Gyvybės formos atstovai šakojasi labai stipriai Tumbleweed būdingas stepių augalams. Sferiškai išsišakojusi, labai biri ūglių sistema – didžiulis žiedynas, kuris subrendęs nulūžta ties stiebo pagrindu ir su vėju rieda per stepę, išsklaidydamas sėklas.

Ūglių specializacija ir metamorfozė. Daugelyje augalų ūglių sistemoje pastebima tam tikra specializacija. Ortotropiniai ir plagiotropiniai, pailgėję ir sutrumpėję ūgliai atlieka skirtingas funkcijas.

Pailgos vadinami ūgliai su normaliai išsivysčiusiais tarpubambliais. Sumedėjusiuose augaluose jie vadinami augimo ir yra išilgai vainiko pakraščio, nustatydami jo formą. Pagrindinė jų funkcija – užfiksuoti erdvę, padidinti fotosintetinių organų tūrį. Sutrumpintasūgliai turi glaudžius mazgus ir labai trumpus tarpubamblius ( ryžių. 4.23). Jie susidaro vainiko viduje ir sugeria išsklaidytą šviesą, kuri prasiskverbia ten. Dažnai sutrumpėję medžių ūgliai žydi ir atlieka dauginimosi funkciją.

Ryžiai. 4.23. Sutrumpinti (A) ir pailginti (B) platano ūgliai: 1 - tarpmazgas; 2 – metinis prieaugis.

Žoliniai augalai dažniausiai sutrumpėjo išleidimo angaūgliai atlieka daugiamečių skeletinių ir fotosintetinių funkciją, o pailgi formuojasi rozečių lapų pažastyse ir yra žydintys (gyslotis, rankogaliai, žibuoklės). Jei pažastiniai žiedkočiai yra belapiai, jie vadinami rodyklėmis... Tai, kad sumedėjusiuose augaluose žydintys ūgliai sutrumpėja, o žoliniuose pailgėja, biologiškai gerai paaiškinama. Kad apdulkinimas būtų sėkmingas, žolių žiedynai turi būti iškelti virš žolyno, o medžiuose net sutrumpėjusiems ūgliams lajoje yra palankios apdulkinimui sąlygos.

Ūglių specializacijos pavyzdys yra sumedėjusių augalų daugiamečiai ašiniai organai - lagaminai ir šakelės karūnos. Lapuočių medžiuose vienmečiai ūgliai praranda asimiliacinę funkciją po pirmojo vegetacijos sezono, visžalių – po kelerių metų. Dalis ūglių, netekę lapų, visiškai nunyksta, tačiau dauguma lieka kaip skeleto kirviai, dešimtis metų atliekantys atramines, vedančias ir saugojančias funkcijas. Skeleto ašys be lapų yra žinomos kaip šakelės ir lagaminai(prie medžių), lagaminai(prie krūmų).

Prisitaikant prie konkrečių aplinkos sąlygų arba staigiai pasikeitus funkcijoms, ūgliai gali būti modifikuoti (metamorfizuoti). Ypač dažnai metamorfizuojasi po žeme besivystantys ūgliai. Tokie ūgliai praranda fotosintezės funkciją; jie paplitę daugiamečiuose augaluose, kur jie veikia kaip nepalankaus metų laikotarpio išgyvenimo, auginimo ir atsinaujinimo organai.

Dažniausia požeminė ūglių metamorfozė yra šakniastiebiai (ryžių. 4.24).Šakniastiebiais įprasta vadinti ilgai gyvenantį požeminį ūglį, kuris atlieka rezervinių maisto medžiagų kaupimo, atsinaujinimo, o kartais ir vegetatyvinio dauginimosi funkcijas. Šakniastiebiai susidaro daugiamečiuose augaluose, kurie paprastai neturi pagrindinės šaknies suaugusiems. Pagal padėtį erdvėje tai gali būti horizontaliai, įstrižas arba vertikaliai... Šakniastiebis dažniausiai neneša žalių lapų, tačiau, būdamas ūgliu, išlaiko metamerinę struktūrą. Mazgai išsiskiria arba lapų randais ir sausų lapų likučiais, arba gyvais žvynuotais lapais, mazguose yra ir pažastinių pumpurų. Dėl šių priežasčių šakniastiebį galima lengvai atskirti nuo šaknies. Paprastai ant šakniastiebių susidaro atsitiktinės šaknys; iš pumpurų išauga šoninės šakniastiebių šakos ir oriniai ūgliai.

Šakniastiebis susiformuoja arba iš pradžių kaip požeminis organas (kupena, varno akis, pakalnutė, mėlynė), arba pirmiausia kaip antžeminis asimiliuojantis ūglis, kuris vėliau, besitraukiančių šaknų (braškių, plaučių, rankogalis). Šakniastiebiai gali augti ir šakotis monopodiškai (rankogalis, varno akis) arba simpodiškai (kupena, plaučių žolė). Priklausomai nuo tarpubamblių ilgio ir augimo intensyvumo, yra ilgas ir trumpasšakniastiebiai ir atitinkamai ilgas šakniastiebis ir trumpas šakniastiebis augalai.

Arti šakniastiebių po žeme stolonai- trumpaamžiai ploni požeminiai ūgliai, turintys neišsivysčiusius žvynuotus lapus. Stolonai naudojami vegetatyviniam dauginimuisi, apgyvendinimui ir teritorijos užgrobimui. Jie nekaupia atsarginių maistinių medžiagų.

Kai kuriuose augaluose (bulvėse, molinėse kriaušėse) iki vasaros pabaigos iš stolonų viršūninių pumpurų, gumbai (4.24 pav). Gumbai yra rutulio arba ovalo formos, stiebas labai sustorėjęs, jame nusėda atsarginės maistinės medžiagos, lapai sumažėję, jų pažastyse formuojasi pumpurai. Stolonai žūva ir sunaikinami, gumbai peržiemoja, o kitais metais iš jų atsiranda nauji oro ūgliai.

Gumbai ne visada išsivysto ant stolonų. Kai kurių daugiamečių augalų pagrindinio ūglio pagrindas išauga gumbuotas ir sustorėja (ciklamenai, kaliaropės kopūstai) ( ryžių. 4.24). Gumbo funkcijos – aprūpinimas maistinėmis medžiagomis, nepalankaus metų laikotarpio išgyvenimas, vegetatyvinis atsinaujinimas ir dauginimasis.

Daugiametėse žolėse ir puskrūmiuose su gerai išsivysčiusia liemenine šaknimi, kuri išlieka visą gyvenimą, susiformuoja savitas ūglių kilmės organas, vadinamas caudex... Kartu su šaknimis ji tarnauja kaip vieta kaupiančioms medžiagoms nusodinti ir neša daug atsinaujinančių pumpurų, kai kurie iš jų gali būti neaktyvūs. Caudex dažniausiai yra po žeme ir susidaro iš trumpų ūglių pagrindų, kurie grimzta į dirvą. Caudex nuo trumpų šakniastiebių skiriasi tuo, kad nuvysta. Šakniastiebiai, augantys viršuje, palaipsniui nunyksta ir sunaikinami senesniame gale; pagrindinė šaknis neišsaugota. Caudex auga į plotį, nuo apatinio galo palaipsniui virsta ilgaamže storėjančia šaknimi. Kaudekso ir šaknies mirtis ir sunaikinimas eina iš centro į periferiją. Centre susidaro ertmė, kuri išilgai gali suskilti į atskiras dalis - detales... Vadinamas liemeninių šaknų augalo individo su kaudeksu padalijimas į dalis specifikacija... Tarp ankštinių augalų (lubinai, liucerna), skėtiniai (šlauniniai, ferula) ir asteraceae (kiaulpienės, pelynai) yra daug kaudex augalų.

Corm išoriškai primena svogūnėlį, bet jo žvynuoti lapai nelaiko; jie yra sausi ir plėveliški, o atsarginės medžiagos nusėda sustorėjusioje stiebo dalyje (šafranas, kardeliai).

Ne tik požeminiai, bet ir antžeminiai augalų ūgliai ( ryžių. 4.25). Gana dažnas antžeminis stolonai... Tai plagiotropiniai trumpaamžiai ūgliai, kurių funkcija – vegetatyvinis dauginimasis, sklaida ir teritorijos užgrobimas. Jei stolonai nešioja žalius lapus ir dalyvauja fotosintezės procese, jie vadinami blakstienos(kaulinis, šliaužiantis atkaklus). Stolonams braškėse nėra išsivysčiusių žalių lapų, jų stiebai ploni ir trapūs, su labai ilgais tarpubambliais. Tokie stolonai, kurie yra labiau specializuoti vegetatyvinio dauginimo funkcijai, vadinami ūsai.

Ryžiai. 4.25. Šūvio metamorfozės iš oro: 1 - stiebo sultingas (kaktusas); 2 - vynuogių ūseliai; 3 - belapis fotosintezės ūglis; 4 - mėsininko phyllocladium; 5 - gledicijos erškėtis.

Erškėčiai kaktusai yra lapinės kilmės. Lapiniai spygliai dažnai randami ne sultinguose augaluose (ragerškyje) ( ryžių. 4.26, 1). Daugelio augalų spygliai yra ne lapo, o stiebo kilmės. Laukinių obelų, laukinių kriaušių, vidurius laisvinančių zhostera, sutrumpėję ūgliai, kurių augimas yra ribotas ir baigiasi smaigalio metamorfoze į spyglius. Nukritus lapams, jie įgauna kieto spygliuoto erškėčio išvaizdą. Gudobelė ( ryžių. 4.26, 3) lapų pažastyse besiformuojantys spygliai nuo pat pradžių yra visiškai belapiai. Gledicijoje ( ryžių. 4.25, 5) ant kamienų iš miegančių pumpurų susidaro galingi šakoti spygliai. Bet kokios kilmės spygliai dažniausiai susidaro dėl drėgmės trūkumo. Daugelį dygliuotų augalų auginant dirbtinėje drėgnoje atmosferoje, jie netenka spyglių: vietoj jų išauga normalūs lapai (kupranugario spygliuočiai) arba lapuoti ūgliai (angl. gorse).

Ir inkstus. Tai pagrindinė augalo dalis, susidedanti iš mazgų ir tarpubamblių, kurios ilgis auga dėl viršūninių ir tarpkalinių meristemų (lavinamojo audinio). Stiebas atlieka įvairias funkcijas: vandeniniai tirpalai nuo šaknų iki lapų ir atvirkščiai; padidinti augalo paviršių šakojant; lapų ir gėlių formavimas; maistinių medžiagų kaupimasis; vegetatyvinis; atrama Lapų ir pumpurų prisitvirtinimo prie stiebo vieta vadinama mazgu. Stiebo dalis, esanti tarp mazgų, vadinama tarpumazgiu. Pumpuras yra pradinis ūglis. Jame yra stiebo ir rudimentinių lapų augimo kūgis, taip pat inksto žvynai, dengiantys auklėjamąjį audinį.

Pagal vietą Pabegti yra viršūniniai pumpurai, dėl kurių stiebas pailgėjęs, pažastinis, atsitiktinis. Atsižvelgiant į inkstų funkciją, yra:

a) vegetatyviniai - jie susideda iš atsitiktinio stiebo, žvynų, rudimentinių lapų ir augimo kūgio
b) generatyviniai - jie susideda iš pradinio stiebo, žvynų ir žiedo ar žiedyno užuomazgos.

Bet koks Pabėgimas išsivysto iš inksto dėl meristemos dalijimosi augimo kūge. Daugumai augalų būdingas viršūninis augimas.

Vidinis: pjūvio paviršiuje išsiskiria žievė, susidedanti iš kamštienos ir karūnos. Giliau yra medis – pagrindinis audinys, centre – laisva šerdis.

Tarp žievės ir medienos yra kambis – lavinamasis audinys, nuo kurio priklauso stiebo sustorėjimas.
Kambio ląstelių dalijimosi dėka auga medžių, krūmų ir daugiamečių žolių stiebai. Visi pavasarį, vasarą ir rudenį susidarę medienos ląstelių sluoksniai sudaro metinį augimo žiedą. Suskaičiavę medžio žiedų skaičių galite nustatyti nupjauto medžio amžių ar nupjautos šakos amžių.

Kamštis apsaugo gilesnes stiebo ląsteles nuo per didelio garavimo, nuo atmosferos dulkių prasiskverbimo su mikroorganizmais, sukeliantis ligas augalai.

Kamštyje vystosi lęšiai – nedideli gumbai su skylutėmis, per kurias vyksta dujų mainai. Šerno sudėtyje yra sietų vamzdeliai, per kuriuos juda organinių medžiagų tirpalai, ir storasieniai šerdies vamzdeliai. Mediena sudaro didžiąją medžio kamieno dalį. Jį sudaro įvairių formų ir dydžių ląstelės. Daugelio ląstelių membranos yra sutirštintos ir impregnuotos medžiaga, kuri suteikia joms tankį. Medienoje yra ilgi vamzdiniai indai. Kambis vaidina svarbų vaidmenį stiebo gyvenime. Jo ląstelės dalijasi, todėl abiejose kambio pusėse susidaro nauji sluoksniai. Ląstelės, kurios nusėda link žievės, tampa naujomis šerdies ląstelėmis, o kambio nusodintos į medieną – naujomis medienos ląstelėmis. Šerdį sudaro didelės ląstelės su plonomis membranomis. Čia kaupiamos maistinės medžiagos.

Vanduo su jame ištirpintu mineralai pakyla per medienos indus, vandens pakėlimui didelę reikšmę turi šaknų slėgis ir vandens išgarinimas lapais. Base yra sieto vamzdeliai, kuriais organinės medžiagos juda iš lapų į kitus augalo organus.

Modifikuota ūgliai yra šakniastiebiai (dilgėlės, kvietinės žolės, vilkdalgiai), gumbai (bulvės, žolė, topinambai), svogūnėliai (svogūnai, lelijos, tulpės, narcizai).

Organizmas žydintis augalas Tai šaknų ir ūglių sistema. Pagrindinė antžeminių ūglių funkcija – iš jų sukurti organines medžiagas anglies dioksidas ir vanduo naudojant saulės energiją. Šis procesas vadinamas oro augalų mityba.

Ūglis yra sudėtingas organas, susidedantis iš stiebo, lapų, pumpurų, susiformavusių per vieną vasarą.

Pagrindinis pabėgimas- ūglis, išsivystęs iš sėklos embriono pumpuro.

Šoninis pabėgimas- ūglis, atsiradęs iš šoninio pažasties pumpuro, dėl kurio atsiranda stiebo išsišakojimas.

Pailgėjęs pabėgimas- šaudyti, su pailgais tarpubambliais.

Sutrumpintas pabėgimas- pabėgimas su sutrumpintais tarpmazgiais.

Vegetatyvinis ūglis- ūglis, turintis lapus ir pumpurus.

Generatyvus pabėgimas- ūglis, turintis dauginimosi organus - žiedus, tada vaisius ir sėklas.

Ūglių išsišakojimas ir auginimas

Išsišakojimas– Tai šoninių ūglių formavimasis iš pažastinių pumpurų. Labai išsišakojusi ūglių sistema gaunama, kai ant vieno ("motinos") ūglio auga šoniniai ūgliai, o ant jų - sekantys šoniniai ir pan. Tokiu būdu pagaunama kuo daugiau oro tiekimo terpės. Šakotasis medžio vainikas sukuria didžiulį lapų plotą.

Gręžimas- Tai išsišakojimas, kuriame iš žemiausių pumpurų, esančių žemės paviršiuje ar net po žeme, išauga dideli šoniniai ūgliai. Dėl dirvonavimo susidaro krūmas. Labai tankūs daugiamečiai krūmai vadinami velėna.

Šaudyti šakojasi tipai

Evoliucijos eigoje talijos (apatiniuose) augaluose atsirado šakojimasis; šių augalų augimo taškai tiesiog išsišakoja. Šis išsišakojimas vadinamas dvilypis, būdinga priešūgliams formoms – dumbliams, kerpėms, kepenėliams ir skroblinėms samanoms, taip pat asiūklių ir paparčių ataugoms.

Atsiradus išsivysčiusiems ūgliams ir pumpurams, monopodinisšakojasi, kai vienas viršūninis pumpuras išlaiko dominuojančią padėtį per visą augalo gyvenimą. Tokie ūgliai užsakomi, o lajos lieknos (kiparisas, eglė). Bet jei pažeidžiamas viršūninis pumpuras, tokio tipo išsišakojimas neatsistato ir medis praranda tipišką išvaizdą (įprotį).

Naujausias šakojimosi tipas yra simpodialas, kuriame bet kuris artimiausias pumpuras gali išsivystyti į ūglį ir pakeisti ankstesnį. Medžius ir krūmus su tokio tipo šakotumu lengva genėti, formuoti vainiką ir po kelerių metų, neprarandant įpročio, apauga naujais ūgliais (liepa, obelis, tuopa).

Savotiškas simpodinis išsišakojimas klaidingas dvilypumas, būdinga ūgliams su priešingu lapų ir pumpurų išsidėstymu, todėl vietoj ankstesnio ūglio iš karto auga du (alyva, klevas, čebušnikas).

Inkstų struktūra

Bud- embrioninis, dar neišsiskleidęs ūglis, kurio viršuje yra augimo kūgis.

Vegetatyvinis (lapų pumpuras)- pumpuras, susidedantis iš sutrumpinto stiebo su rudimentiniais lapais ir augimo kūgiu.

Generatyvinis (žiedinis) pumpuras- pumpuras, pavaizduotas sutrumpėjusiu stiebu su gėlės ar žiedyno užuomazgomis. Gėlės pumpuras, kuriame yra 1 gėlė, vadinamas pumpuru.

Viršūninis inkstas- pumpuras, esantis stiebo viršuje, padengtas jaunais lapų užuomazgais, persidengiančiais vienas kitą. Dėl viršūninio pumpuro ūglis išauga į ilgį. Jis turi slopinamąjį poveikį pažastiniams inkstams; jį pašalinus, suaktyvėja neveikiantys inkstai. Sutrinka slopinančios reakcijos, atsidaro inkstai.

Rudimentinio stiebo viršuje yra ūglio augimo dalis - augimo kūgis... Tai viršūninė stiebo arba šaknies dalis, susidedanti iš auklėjamojo audinio, kurio ląstelės nuolat dalijasi per mitozę ir padidina organo ilgį. Stiebo viršūnėje augimo kūgis yra apsaugotas į inkstus panašiais lapeliais, jame suguldomi visi ūglio elementai - stiebas, lapai, pumpurai, žiedynai, žiedai. Šaknies augimo kūgis yra apsaugotas šaknies dangteliu.

Šoninis pažastinis inkstas- lapo pažastyje atsirandantis pumpuras, iš kurio susidaro šoninis šakojantis ūglis. Pažastiniai pumpurai turi tokią pat struktūrą kaip ir viršūniniai. Todėl šoninės šakos taip pat auga savo viršūnėse, o kiekvienoje šoninėje šakoje galinis pumpuras yra ir viršūninis pumpuras.

Ūglio viršuje dažniausiai būna viršūninis pumpuras, o lapų pažastyse – pažastiniai pumpurai.

Be viršūninių ir pažastinių pumpurų, dar vadinami pagalbiniai inkstai... Šie inkstai neturi konkrečios teisingos padėties ir kyla iš vidinių audinių. Jų susidarymo šaltinis gali būti periciklas, kambis, medulinių spindulių parenchima. Papildomi pumpurai gali susidaryti ant stiebų, lapų ir net šaknų. Tačiau savo struktūra šie inkstai nesiskiria nuo įprastų viršūninių ir pažastinių. Jie užtikrina intensyvų vegetatyvinį atsinaujinimą ir dauginimąsi bei turi didelę biologinę reikšmę. Visų pirma, atsitiktinių pumpurų pagalba dauginasi šaknis žindantys augalai.

Miegantys pumpurai... Ne visi pumpurai suvokia savo gebėjimą išaugti į ilgą ar trumpą metinį ūglį. Kai kurie pumpurai daugelį metų neišsivysto į ūglius. Tačiau jie lieka gyvi, gali tam tikromis sąlygomis išsivysto į lapinį arba žydintį ūglį.

Atrodo, kad jie miega, todėl buvo vadinami miegančiais pumpurais. Sulėtėjus pagrindiniam kamienui arba jį nupjovus, pradeda augti miegantys pumpurai, iš jų išauga lapuoti ūgliai. Taigi miegantys pumpurai yra labai svarbus rezervas ūgliams ataugti. Ir net be išorinių pažeidimų, dėl jų gali „atjaunėti“ seni medžiai.

Neveikiantys pumpurai, labai būdingi lapuočių medžiams, krūmams ir daugeliui daugiamečių žolių. Iš šių pumpurų daugelį metų neišsivysto įprasti ūgliai, dažnai jie miega visą augalo gyvenimą. Dažniausiai miegantys pumpurai išauga kasmet, tik tiek, kiek sustorėja stiebas, todėl jų neužkasa augantys audiniai. Neveikiančių inkstų pabudimo stimulas dažniausiai yra kamieno mirtis. Pjaunant, pavyzdžiui, beržą, iš tokių miegančių pumpurų formuojasi kelmo atauga. Miegantys pumpurai atlieka ypatingą vaidmenį krūmų gyvenime. Krūmas nuo medžio skiriasi daugiakamieniu. Paprastai krūmuose pagrindinis motininis stiebas ilgai nefunkcionuoja keletą metų. Kai pagrindinio stiebo augimas sunyksta, pabunda miegantys pumpurai ir iš jų susidaro dukteriniai stiebai, kurie augdami aplenkia motinėlę. Taigi pati krūmo forma atsiranda dėl miegančių pumpurų veiklos.

Mišrus inkstas- pumpuras, susidedantis iš sutrumpinto stiebo, pradinių lapų ir žiedų.

Inkstų atsinaujinimas- daugiamečio augalo žiemojantis pumpuras, iš kurio išsivysto ūglis.

Vegetatyvinis augalų dauginimas

Būdas	Piešimas	apibūdinimas	Pavyzdys
Šliaužiantys ūgliai		Šliaužiantys ūgliai arba ūsai, kurių mazguose vystosi nedideli augalai su lapais ir šaknimis	Dobilai, spanguolės, chlorofitas
Šakniastiebis		Horizontalių šakniastiebių pagalba augalai greitai užima didelį plotą, kartais net kelis kvadratinius metrus. Šakniastiebiuose senesnės dalys palaipsniui nunyksta ir sunaikinamos, o atskiros šakos atsiskiria ir tampa savarankiškos.	Bruknės, mėlynės, kviečių žolės, pakalnutės
Gumbai		Kai neužtenka gumbų, galima dauginti gumbų dalimis, pumpurais, daigais ir gumbų viršūnėmis.	Topinambas, bulvės
Lemputės		Iš šoninių pumpurų ant motininio svogūnėlio formuojasi dukteriniai – vaikai, kurie lengvai atsiskiria. Kiekviena dukterinė lemputė gali užauginti naują augalą.	Lankas, tulpė
Lapiniai auginiai		Lapai sodinami į šlapią smėlį, ant jų išsivysto atsitiktiniai pumpurai ir atsitiktinės šaknys.	Violetinė, sansevier
Sluoksniai		Pavasarį jauną ūglį sulenkite taip, kad jo vidurinė dalis liestų žemę, o viršus būtų nukreiptas į viršų. Apatinėje ūglio dalyje po inkstu nupjaukite žievę, pjūvio vietoje ūglį įsmeikite į žemę ir pabarstykite drėgna žeme. Iki rudens susiformuoja atsitiktinės šaknys.	Serbentai, agrastai, viburnum, obelis
Šaudyti auginius		Nupjauta šakelė su 3-4 lapais dedama į vandenį arba pasodinama į šlapią smėlį ir uždengiama, kad susidarytų palankios sąlygos. Apatinėje auginio dalyje susidaro atsitiktinės šaknys.	Tradeskantijos, gluosniai, tuopos, serbentai
Šaknų auginiai		Šaknies pjovimas – tai 15-20 cm ilgio šaknies gabalėlis. Kastuvu nupjaunant kiaulpienės šaknies gabalėlį, vasarą ant jo susidaro atsitiktiniai pumpurai, iš kurių nauji augalai.	Avietės, erškėtuogės, kiaulpienės
Šaknų palikuonys		Kai kurie augalai gali suformuoti pumpurus ant šaknų.
Skiepijimas auginiais		Pirmiausia iš sėklų išauginami vienmečiai daigai – laukiniai. Jie tarnauja kaip atsargos. Auginiai nupjaunami iš auginamo augalo – tai atžala. Tada sujungiamos stiebo dalys ir poskiepis, bandant sujungti jų kambiją. Taigi audiniai lengviau suauga.	Vaismedžiai ir vaiskrūmiai
Inkstų vakcinacija		Nuo vaismedžio nupjaunamas metinis ūglis. Lapai pašalinami, paliekant kotelį. Peiliu žievėje daromas pjūvis raidės T pavidalu. Įkišamas 2-3 cm ilgio kultūrinio augalo išsivystęs pumpuras.	Vaismedžiai ir vaiskrūmiai
Audinių kultūra		Augalų auginimas iš edukacinių audinių ląstelių, patalpintų į specialią maistinę terpę. 1. Augalas 2. Ugdomasis audinys 3. Ląstelių dalijimasis 4. Ląstelių kultūros auginimas maistinėje terpėje 5. Sodinuko gavimas 6. Nusileidimas į žemę	Orchidėja, gvazdikas, gerbera, ženšenis, bulvės

Požeminių ūglių modifikacijos

Šakniastiebis- požeminis ūglis, atliekantis atsarginių medžiagų nusodinimo, atnaujinimo, o kartais ir vegetatyvinio dauginimosi funkcijas. Šakniastiebis neturi lapų, bet turi ryškią metamerinę struktūrą, mazgai išsiskiria arba lapų randais ir sausų lapų likučiais, arba lapų randais ir sausų lapų liekanomis, arba gyvais žvynuotais lapais ir pažasties vieta. pumpurai. Ant šakniastiebių gali susidaryti atsitiktinės šaknys. Iš šakniastiebių pumpurų išauga jo šoninės šakos ir oriniai ūgliai.

Šakniastiebiai būdingi daugiausia žoliniams daugiamečiams augalams – meduoliui, žibuokliui, pakalnutei, kvietžolėms, braškėms ir kt., tačiau aptinkama krūmuose ir krūmuose. Šakniastiebių gyvenimo trukmė svyruoja nuo dviejų iki trijų iki kelių dešimtmečių.

Gumbai- sustorėjusios mėsingos stiebo dalys, susidedančios iš vieno ar kelių tarpubamblių. Yra antžeminis ir požeminis.

Antžeminis- pagrindinio stiebo, šoninių ūglių sustorėjimas. Jie dažnai turi lapus. Antžeminiai gumbai yra rezervinių maisto medžiagų saugykla ir tarnauja vegetatyviniam dauginimui, juose gali būti metamorfuotų pažastinių pumpurų su lapų užuomazgomis, kurie nukrenta ir taip pat pasitarnauja vegetatyviniam dauginimuisi.

Po žeme gumbai - sustorėjimas hipokotalinio kelio arba požeminių ūglių. Ant požeminių gumbų lapai sumažėja iki žvynų, kurie nukrenta. Lapų pažastyse yra pumpurai – akys. Požeminiai gumbai dažniausiai išsivysto ant stolonų – dukterinių ūglių – iš pumpurų, esančių pagrindinio ūglio papėdėje, atrodo kaip labai ploni balti stiebai, turintys smulkius, bespalvius, žvynus primenančius lapelius, auga horizontaliai. Gumbai išsivysto iš stolonų viršūninių pumpurų.

Lemputė- požeminis, rečiau orinis ūglis su labai trumpu sustorėjusiu stiebu (dugne) ir žvynuotais, mėsingais, sultingais lapais, kuriuose kaupiasi vanduo ir maisto medžiagos, daugiausia cukrus. Oriniai ūgliai išauga iš viršūninių ir pažastinių svogūnėlių pumpurų, o apačioje susiformuoja atsitiktinės šaknys. Priklausomai nuo lapų išsidėstymo, išskiriami žvynuoti svogūnėliai (svogūnai), plytelės (lelijos) ir surenkamieji arba kompleksiniai svogūnėliai (česnakai). Kai kurių svogūnėlių žvynelių sinusuose yra pumpurai, iš kurių jie vystosi dukterinės lemputės- vaikai. Svogūnėliai padeda augalui išgyventi ne palankiomis sąlygomis ir yra vegetatyvinio dauginimosi organas.

gumbasvogūniai- išoriškai panašūs į svogūnėlius, tačiau jų lapai netarnauja kaip saugojimo organai, yra sausi, plėvele, dažnai negyvų žalių lapų apvalkalų likučiai. Laikymo organas yra gumbasvogūnio stiebo dalis, jis sustorėjęs.

Antžeminiai stolonai (botagai)- trumpaamžiai šliaužiantys ūgliai, naudojami vegetatyviniam dauginimui. Aptinkama daugelyje augalų (kaulavais, lenkta žolė, žemuogė). Dažniausiai joms trūksta išsivysčiusių žalių lapų, stiebai ploni, trapūs, labai ilgais tarpubambliais. Iš viršūninio stolono pumpuro, išlinkusio į viršų, susidaro lapų rozetė, kuri lengvai įsišaknija. Įsišaknijus naujam augalui, stolonai sunaikinami. Populiarus šių antžeminių stolonų pavadinimas yra ūsai.

Erškėčiai- sutrumpinti ūgliai su ribotu augimu. Kai kuriuose augaluose jie susidaro lapų pažastyse ir atitinka šoninius ūglius (gudobelės) arba susidaro ant kamienų iš miegančių pumpurų (gledichijos). Tipiškas augalams karštose ir sausose auginimo vietose. Jie atlieka apsauginę funkciją.

Sultingi ūgliai- oro ūgliai, pritaikyti vandens kaupimui. Paprastai lapų praradimas arba metamorfozė (virtimas spygliais) yra susijęs su sultingo ūglio susidarymu. Sultingas stiebas atlieka dvi funkcijas – asimiliaciją ir vandens kaupimą. Būdinga augalams, gyvenantiems ilgalaikio drėgmės trūkumo sąlygomis. Stiebiniai sukulentai labiausiai atstovaujami kaktusų, euforbijų šeimoje.

Lentelė: ūglis (lapas, stiebas, pumpuras)

PABĖGIMAS

Pabėgimas- tai anteninė augalo dalis. Vegetatyvinis ūglis susidaro vystantis embrionui, kuriame jį atstovauja inkstai. Inkstas- tai stiebas ir lapų pumpurai, gali būti laikomas pirmuoju augalo pumpuru. Viršūninė pumpuro meristema vystantis embrionui formuoja naujus lapus, o stiebas pailgėja ir diferencijuojasi į mazgus ir tarpubamblius.

Pabėgimas- sudėtingas organas, susidedantis iš stiebo, lapų, pumpurų. Stiebas turi mazgus ir tarpubamblius. Mazgas- stiebo dalis, ant kurios yra lapas ir pumpuras. Stiebo dalis tarp mazgų - tarpmazgas... Kampas, sudarytas iš lapo ir stiebo virš mazgo, vadinamas lapų sinusas... Inkstai, užimantys šoninę mazgo padėtį, vadinami šoniniais (arba pažastiniais). Stiebo viršuje yra viršūninis pumpuras.

Escape modifikacijos gali atlikti įvairias funkcijas: saugojimo ir vegetatyvinio dauginimo (stiebagumbiai, šakniastiebiai, svogūnėliai), apsaugines (spygliuočiai), tarnauti kaip prisitvirtinimo organas (antenos) ir kt.

Gumbai- sutrumpinti ir sustorėję požeminiai ūgliai su pumpurais (bulvės).
Šakniastiebis- požeminis ūglis, panašus į šaknį, neša žvynuotus lapus ir pumpurus, dažnai formuoja orinius ūglius ir papildomas šaknis (kviečių žolė).
Lemputė- sutrumpintas stiebas (apačioje), apsuptas sultingų lapų (svogūnų).
Erškėčiai- priemonė (laukinė obelis).
Antenos- tvirtinimo priemonės (vynuogės).

LAPAS

Lapas- plokščias šoninis ūglio organas.

Išorinė lapo struktūra... Dviskilčių augalų lapas susideda iš plokščios išsiplėtusios plokštelės ir stiebo formos lapkočio su stiebeliais. Vienaskilčių augalų lapams būdinga tai, kad nėra lapkočių, lapo pagrindo, jie padidėję, patenka į makštį, kuri apgaubia stiebą. Javuose visą tarpubamblį dengia makštis: dviskilčių augalų lapai paprasti ir sudėtingi. Paprasti lapai turi vieną lapo mentę, kartais stipriai išpjaustytą ant skilčių. Sudėtiniai lapai turi keletą lapų ašmenų su ryškiais auginiais. Cirrus lapai turi ašinį lapkotį, kurio abiejose pusėse yra lapai. Pirštų kompleksiniai lapai turi lapelius, išsiskleidžiančius iš pagrindinio lapkočio viršaus.

Vidinė lapo struktūra... Lapo išorėje yra bespalvių ląstelių odelė, padengta į vašką panašia medžiaga – odele. Po oda yra ląstelės stulpelinė parenchima, kurioje yra chlorofilo. Giliau yra kempinės parenchimos ląstelės su tarpląstelinėmis erdvėmis, užpildytomis oru. Parenchimoje yra laidžiojo pluošto indai. Apatiniame lapų paviršiuje odoje yra stomatinių ląstelių, dalyvaujančių vandens garavime. Vanduo išgaruoja, kad lapelis neperkaistų per epidermio (odos) stomatas. Šis procesas vadinamas transpiracija ir suteikia D.C. vanduo nuo šaknų iki lapų. Transpiracijos greitis priklauso nuo drėgmės oro, temperatūra, šviesa ir kt.

Veikiant šiems veiksniams, kinta stomatinių apsauginių ląstelių turgoras, jos užsidaro arba užsidaro, stabdo ar suintensyvina vandens ir dujų mainų garavimą. Dujų mainų procese deguonis patenka į ląsteles kvėpuoti arba fotosintezės metu pašalinamas į atmosferą.

Lapo ląstelinė struktūra.

Lapų modifikacijos: antenos – skirtos stiebui pritvirtinti vertikalioje padėtyje; adatos (kaktuse) atlieka apsauginį vaidmenį; žvyneliai – maži lapeliai, praradę fotosintezės funkciją; gaudymo aparatas – lapai nubrozdinami stulpelinėmis liaukomis, išskiriančiomis gleives, kuriomis gaudomi ant lapo nukritę smulkūs vabzdžiai.

STEM

Stiebas – ašinė ūglio dalis, vedanti lapus, žiedus, žiedynus ir vaisius. Tai yra pagalbinė stiebo funkcija. Kitos stiebo funkcijos apima; transportavimas – vandens su jame ištirpusiomis medžiagomis pernešimas iš šaknies į žemės organus; fotosintetinis; saugojimas - baltymų, riebalų, angliavandenių nusėdimas jo audiniuose.

Stiebo audinys:

Dirigentas: interjerasžievės vaizduoja sieto vamzdelius ir karūnos (floemo) kompanionines ląsteles, arčiau centro yra medienos ląstelės (ksilemas), per kurias medžiagų transportavimas.
Uždengimas- jaunų žmonių oda ir kamštis senuose sudegintuose stiebuose.
Saugojimas- specializuotos karnizo ir medienos ląstelės.
Švietimo(kambis) – nuolat besidalijančios ląstelės, puolančios visus stiebo audinius. Dėl kambio aktyvumo stiebas auga storio, ir susiformuos metiniai žiedai.

Stiebų modifikacijos: gumbas - kaupiantis požeminius ūglius; visa gumbų masė susideda iš saugojimo parenchimos kartu su laidžiu audiniu (bulvės); svogūnas - sutrumpintas kūgio formos stiebas su daugybe modifikuotų lapų - žvyneliais ir sutrumpintas stiebas - dugnas (svogūnas, lelija); gumbasvogūniai (kardeliai, krokusai ir kt.); kopūsto galva – labai sutrumpintas stiebas su storais, persidengiančiais lapais.

Stiebo ląstelių struktūra:

BUD

Bud- embrioninis sutrumpintas ūglis, iš kurio gali išsivystyti nauji ūgliai ( vegetatyviniai pumpurai) arba gėlės (generatyviniai pumpurai). Pavasarį iš pumpuro išauga nauji ūgliai. Atskirkite viršūninius, užpakalinius (esančius lapų pažastyse) ir priedinius pumpurus. Priediniai pumpurai susidaro dėl kambio ir kitų lavinamųjų audinių veiklos skirtingose vietose – ant šaknų, stiebų, lapų.

Vegetatyvinis pumpuras susideda iš sutrumpinto stiebo ir rudimentinių lapų; kartais padengtas apsauginiais modifikuotais lapais – inkstų žvyneliais. Išskiriami viršūniniai ir šoniniai (pažastiniai) vegetatyviniai pumpurai. Viršūninis pumpuras yra stiebo viršūnėje ir susideda iš augimo kūgio ląstelių ir užtikrina ūglio augimą į ilgį, taip pat lapų ir šoninių pumpurų formavimąsi. Lapų pažastyse susidaro šoniniai pumpurai. Padedant fitohormonams, kurie susidaro viršūniniame pumpuryje, stabdomas šoninių (miegančių) pumpurų augimas ir vystymasis, kurie pradeda augti tik tada, kai viršūninis pumpuras yra pažeistas arba nunyksta.

Generatyvūs inkstai didesnis nei vegetatyvinis; jie neša mažiau rudimentinių lapų, o žiedo ar žiedyno užuomazgos išsidėsčiusios rudimentinės stiebo viršuje. Generatyvinis pumpuras, kuriame yra viena gėlė, vadinamas pumpuru. Ant stiebo, šaknų ir lapų tarpubamblių gali susidaryti atsitiktiniai pumpurai, užtikrinantys vegetatyvinį dauginimąsi.

Įdomiausias botanikos mokslas pasakoja apie tai, kas mus supa – medžius, augalus ir gėles, apie tai, kaip auga ir vystosi šie augalų pasaulio atstovai.

Šiandien mes svarstysime išorinė struktūra augalo ūglį, sužinosime, kas jie yra, iš ko jie susideda, kokią funkciją atlieka ir dar daugiau.

Kas yra augalo ūglis

Ūglis – tai per vasarą išsivystęs stiebas su pumpurais ir lapais. Jis gali atlikti daugybę funkcijų, iš kurių pagrindinė yra oro maitinimas (biologijoje angliavandenių gamybos procesas fotosintezės būdu).

Ūglis turi didžiausią kintamumą tarp visų kitų augalų elementų.

Pabėgimo struktūra

Paveikslų antraštės atskleidžia pagrindinius ūglio struktūros elementus, priimtus botanikoje.

Stiebas tarnauja kaip atrama lapams, atneša jiems vandenį iš šaknų. Taip pat stiebe yra saugomos maistinių medžiagų atsargos;
Bud. Sudėtingas organas, būsimų lapų ir žiedynų užuomazga;
Sinusas. Kampas, kurį sudaro stiebas ir prie jo pritvirtintas lapas;
Pažastinis inkstas. Jis yra pažastyje prie lapo pagrindo. Gali išsivystyti į pabėgimą;
Mazgas. Vieta ant stiebo, iš kurios auga lapas. Paprastai šioje vietoje susidaro sankaupa. Mazgų išsidėstymas tiesiogiai susijęs su lapų išsidėstymu ant stiebo. Atskirkite priešingą, žiedinį (žiedinį) ir kito lapo išdėstymą;
Intermazgas. Kamieninė zona nuo vieno mazgo iki kito.

Ūglių išsišakojimas ir auginimas

Išsišakojimas – augimas vyksta iš pažastinių pumpurų. Kartodami ant kiekvieno ūglio, galite uždengti didelę lapijos vystymosi vietą.

Augimas - nauji ūgliai auga tik iš apatinių pumpurų, esančių žemės lygyje. Taigi, krūmas yra ūglių rinkinys, išaugantis iš vienos šaknies. Daugiamečiai krūmai su didelis kiekis tankiai išsidėstę ūgliai vadinami velėna.

Šakojantys ūglių tipai

Galima rasti įvairių augalų grupių skirtingi tipaišakojasi. Visa jų įvairovė susideda iš kelių pagrindinių tipų: dichotominio, monopodinio ir simpodinio:

Dichotominis. Viršūninis pumpuras dalijasi į dvi dalis, suformuodamas 2 naujus ūglius. Paplitę senovinėmis, primityviomis formomis – dumbliais, samanomis ir paparčiais;
Monopodinis. Viršūninis pumpuras tarnauja tik ūglio augimui. Išsišakojimas atsiranda dėl šoninių pažasties pumpurų vystymosi. Monopoidinio šakojimo pavyzdžiai yra plačiai atstovaujami spygliuočiams;
Simpodiumas. Panašus į monopodialą. Vienas iš viršutinių pažastinių pumpurų išleidžia ūglį, kuris nukreipia pagrindinį stiebą į šoną. Ciklas kartojasi, formuojant platų šakotą karūną. Dauguma šiuolaikinių aukštųjų augalų priklauso simpodialiniam tipui.

Inkstų struktūra

Pumpuras yra miegančio ūglio rudimentas, kurio tarpubambliai labai sumažėję.

Morfologiniai inkstų skirtumai yra labai reikšmingi:

Vegetatyvinis. Rudimentinis stiebas, lapai ir augimo kūgis padengti žvynais.
Generatyvus. Būsimi žiedynai ramybės būsenoje. Jie taip pat turi embrioninį ūglį.
Mišrus. Sujungia vegetatyvinio ir generatyvinio inksto savybes. Būdinga vaismedžiams – obels, slyvos, vyšnios.
Viršutinė.Čia vyksta aktyvus ląstelių dalijimasis ir ūglių augimas. Neformuoja lapų ir žiedynų.
Pažasties. Jis pasirodo lapo pagrindo mazguose ir gali tapti ūgliu.
Šalutinis sakinys. Jis atlieka panašią funkciją kaip pažasties, bet yra išdėstytas tarpmazgiuose arba šaknų sistemoje. Pavyzdžiui, in namų begonija tokie pumpurai susidaro lapo pakraščiuose.
Miega. Tarnauja kaip savotiškas rezervas. Tokie pumpurai daug metų būna neaktyvūs ir žydi tik pažeidžiant viršūninį pumpurą. Paplitę vidutinio klimato juostos medžiuose, prisitaikę prie sezoninių klimato pokyčių.
Inkstų inkstai. Pasirodo auginimo sezono pabaigoje, rudenį. Jie žiemoja ramybės būsenoje, pavasarį duoda naujų ūglių.

Ūglių modifikavimas

Tai atsirado kaip prisitaikymo prie aplinkos forma. Yra keletas pagrindinių modifikacijų tipų.

Ūglių rūšys	Funkcijos	Augalų pavyzdžiai
*Požeminių ūglių modifikavimas*
Šakniastiebis		Kviečių žolė, dilgėlės, pakalnutės, vilkdalgiai
Gumbai	Energijos atsargos, atkūrimas, dauginimasis	Bulvės, topinambas
Lemputė	Energijos atsargos, atkūrimas, dauginimasis	Svogūnai, tulpės, narcizai
*Oro ūglių modifikavimas*
Erškėčiai	Apsauginės funkcijos	Akacija, rožė, laukinė obelis
Antenos	Atrama stiebams	Moliūgas, vynuogės

Požeminių ūglių modifikavimas

Jie labai panašūs į šaknis, tačiau turi specifinių savybių – mazgų, modifikuotų bespalvių lapų ir pumpurų.

Oro ūglių modifikavimas

Spygliai ir ūsai išsiskiria specialia ūglių forma. Jie neturi būdingų požymių, tokių kaip pumpurai, bet visada yra mazguose ir sinusuose, o tai būdinga ūgliams.

Vegetatyvinis augalų dauginimas

Su vegetatyviniu dauginimu dukterinis augalas susidarė iš dalies seno. Biologijoje toks dauginimasis vadinamas nelytiniu. Dirbtiniu pavidalu jį plačiai naudoja sodininkai.

Žemiau esančioje lentelėje schematiškai pavaizduoti pagrindiniai vegetatyvinio dauginimosi tipai.

Veisimo būdas	Piešimas	apibūdinimas	Pavyzdžiai
*Natūralus*
Šakniastiebiai		Senasis sluoksnis žūva, stiebas su papildomomis šaknimis tampa dukteriniu augalu.	Kviečių žolė, pakalnutė, vilkdalgis
Lemputės		Apačioje gimsta maži svogūnai, pasiruošę tapti nepriklausomais augalais.	Narcizas, tulpė, lelija
Ūsai		Specialus ūglis ūselio viršuje įsišaknija ir pradeda vystytis.	Braškės, šliaužiantis vėdrynas
Auginiai		Gamtoje nulūžusi šaka gali prigyti.	Gluosnis, tuopa
Šaknų palikuonys		Ant šaknų išsivysto specialūs pumpurai, nuo kurių prasideda naujas augalas.	Drebulė, alyvinė, sėja erškėčius
Gumbai		Gumbuose dalis pumpurų virsta į šaknis panašiais stolonais, kuriuose atsiranda nauji gumbai.	Bulvė
Lapai		Nulūžusiame lape, esant palankioms sąlygoms, atsiranda atsitiktinis pumpuras, suteikiantis augalui gyvybės.	Violetinė
*Dirbtinis*
Dalijant		Krūmas ar velėna suskaidoma, suskirstytos dalys išsivysto į pilnaverčius krūmus.	Irisas, alyvinė, avietė
Sluoksniai		Šakos nulinkusios žemyn, apibarstytos žemėmis. Kai auginiai įsišaknija, jie atskiriami ir persodinami.	Agrastai, serbentai
Transplantantas		Vieno augalo dalies prieaugis prie kito.	Vaiskrūmiai ir medžiai

Išvada

Gamta kupina paslapčių ir neįprastas šalia... Net vaikai jau žino, kaip bulvės dauginasi, o patyrę sodininkai, galintys ir iš esmės taiko žinias apie ūglio sandarą ir augalų dauginimąsi, augindami serbentų krūmus ir kasmet gaudami gerą derlių.