Metabolismo vegetal primario y secundario. Metabolitos primarios Caracterización de metabolitos primarios y secundarios

Cualquiera sea la forma en que se lleve a cabo la fotosíntesis, en última instancia termina con la acumulación de sustancias de reserva ricas en energía, que forman la base para mantener la actividad vital de la célula y, en definitiva, de todo el organismo multicelular. Estas sustancias son productos del metabolismo primario. Además de su función principal, los metabolitos primarios son la base para la biosíntesis de compuestos, que generalmente se denominan productos del metabolismo secundario. Estos últimos, a menudo llamados condicionalmente "metabolitos secundarios", están totalmente "obligados" por su existencia en la naturaleza a los productos formados como resultado de la fotosíntesis. Cabe señalar que la síntesis de metabolitos secundarios se lleva a cabo debido a la energía liberada en las mitocondrias en el proceso de respiración celular.

Los metabolitos secundarios son objeto de estudio de la bioquímica vegetal, pero es interesante familiarizarse con el diagrama (Fig. 1), que muestra su relación biogenética con los productos directos de la fotosíntesis.

Figura 1. Relación biogenética de metabolitos secundarios con productos directos de la fotosíntesis.

Metabolitos secundarios: pigmentos, alcaloides, taninos, glucósidos, ácidos orgánicos

Pigmentos

Entre los pigmentos de las vacuolas, los más comunes son las antocianinas y las flavonas.

Las antocianinas pertenecen al grupo de glucósidos con grupos fenólicos. Las antocianinas de un grupo son diferentes de otro. Una característica interesante de este pigmento es que cambia de color en función del pH de la savia celular. Con una reacción ácida del jugo celular, la antocianina lo tiñe de rosa, con uno neutro, púrpura, y con uno básico, azul.

En algunas plantas, el color puede cambiar a medida que se desarrollan las flores. Por ejemplo, la hierba de pepino tiene capullos rosados ​​y las flores maduras son azules. Se supone que de esta manera la planta le indica a los insectos que está lista para la polinización.

Las antocianinas se acumulan no solo en las flores, sino también en los tallos, hojas y frutos.

El antoclor es un pigmento amarillo que pertenece a los flavonoides. Es menos común. Contiene flores amarillas de antoclor de calabaza, linaza de sapo, frutas cítricas.

El pigmento antofeína también puede acumularse en la savia celular, tiñéndola de color marrón oscuro.

Los alcaloides incluyen compuestos heterocíclicos naturales que contienen en los ciclos, además de carbono, uno o más átomos de nitrógeno, con menos frecuencia oxígeno. Son alcalinos. Los alcaloides tienen una alta actividad farmacológica, por lo tanto, la mayoría de las plantas medicinales son alcaloides. Más de 20 alcaloides diferentes, incluyendo morfina, tebaína, codeína, papaverina y otros, se encuentran en cajas de amapola durmiente.Como saben, la morfina, que tiene efectos analgésicos y antichoque, causa euforia: cuando se usa repetidamente, produce un dolor se desarrolla adicción a ella - adicción a las drogas. La codeína reduce la excitabilidad del centro de la tos, es parte de los antitusivos. La papaverina se utiliza como agente antiespasmódico para la hipertensión, la angina de pecho y la migraña. Las solanáceas, ranúnculos, liliáceas son ricas en alcaloides.

Muchas plantas alcaloides son venenosas y los animales no las comen; están débilmente afectadas por enfermedades fúngicas y bacterianas.

Los glucósidos son derivados del azúcar combinados con alcoholes, aldehídos, fenoles y otras sustancias libres de nitrógeno. Cuando entran en contacto con el aire, los glucósidos se descomponen y se libera un aroma agradable, por ejemplo, el olor a heno, té preparado, etc.

Los glucósidos cardíacos y las saponinas son los más utilizados en la práctica. Los glucósidos cardíacos son el principio activo de una planta medicinal tan conocida como el lirio de los valles de mayo. Sus propiedades medicinales se conocen desde hace mucho tiempo y no han perdido su significado hasta ahora. Anteriormente, el lirio de los valles se usaba para preparar medicamentos para la hidropesía, las enfermedades cardíacas, la epilepsia y la fiebre.

El nombre de las saponinas proviene de las propiedades espumantes de estos compuestos. La mayoría de los representantes de este grupo tienen una alta actividad biológica, lo que determina el efecto terapéutico y, en consecuencia, el uso medicinal de bioestimulantes tan conocidos como el ginseng, el regaliz y la aralia.

Los taninos (taninos) son derivados fenólicos. Son astringentes y antisépticos. Se acumulan en la célula en forma de soluciones coloidales y son de color amarillo, rojo y marrón. Cuando se agregan las sales de hierro, adquieren un color verde azulado, que antes se usaba para obtener tinta.

Los taninos pueden acumularse en cantidades importantes en varios órganos de las plantas. Hay muchos de ellos en los frutos de membrillo, caqui, cereza de pájaro, en la corteza de roble, en hojas de té.

Se cree que los taninos cumplen una amplia variedad de funciones. Cuando el protoplasto muere, las paredes celulares se impregnan de taninos y les dan resistencia a la descomposición. En las células vivas, los taninos protegen al protoplasto de la deshidratación. También se supone que participan en la síntesis y transporte de azúcares.

Producción de metabolitos secundarios

De todos los productos obtenidos mediante procesos microbianos, los metabolitos secundarios son los de mayor importancia. Los metabolitos secundarios, también llamados idiolitos, son compuestos de bajo peso molecular que no son necesarios para el crecimiento en cultivo puro. Son producidos por un número limitado de grupos taxonómicos y, a menudo, son una mezcla de compuestos estrechamente relacionados que pertenecen al mismo grupo químico. Si la cuestión del papel fisiológico de los metabolitos secundarios en las células productoras fue objeto de una seria discusión, entonces su producción industrial es de indudable interés, ya que estos metabolitos son sustancias biológicamente activas: algunos de ellos tienen actividad antimicrobiana, otros son inhibidores específicos de enzimas. , y otros son factores de crecimiento, muchos tienen actividad farmacológica. Los metabolitos secundarios incluyen antibióticos, alcaloides, hormonas de crecimiento vegetal y toxinas. La industria farmacéutica ha desarrollado métodos altamente sofisticados de cribado (cribado masivo) de microorganismos por su capacidad para producir valiosos metabolitos secundarios.

La producción de este tipo de sustancias sirvió de base para la creación de varias ramas de la industria microbiológica. El primero de esta serie fue la producción de penicilina; El método microbiológico para producir penicilina se desarrolló en la década de 1940 y sentó las bases de la biotecnología industrial moderna.

Las moléculas de antibiótico son muy diversas en composición y mecanismo de acción sobre una célula microbiana. Al mismo tiempo, debido a la aparición de resistencia de microorganismos patógenos a antibióticos antiguos, existe una necesidad constante de nuevos. En algunos casos, los productos antibióticos microbianos naturales pueden convertirse química o enzimáticamente en los denominados antibióticos semisintéticos, que tienen propiedades terapéuticas superiores.

Los antibióticos son compuestos orgánicos. Son sintetizados por una célula viva y son capaces de ralentizar el desarrollo o destruir por completo especies de microorganismos sensibles a ellos en pequeñas concentraciones. Son producidos no solo por células de microorganismos y plantas, sino también por células animales. Los antibióticos a base de hierbas se denominan fitoncidas. Se trata de clorelina, tomate, sativina, derivada del ajo, y aline, derivada de la cebolla.

El crecimiento de microorganismos se puede caracterizar como una curva en forma de S. La primera etapa es la etapa de crecimiento rápido, o logarítmico, que se caracteriza por la síntesis de metabolitos primarios. Entonces comienza la fase de crecimiento lento, cuando el aumento de la biomasa celular se ralentiza bruscamente. Los microorganismos que producen metabolitos secundarios pasan primero por una etapa de crecimiento rápido, una trofase, durante la cual la síntesis de sustancias secundarias es insignificante. A medida que el crecimiento se ralentiza debido al agotamiento de uno o más nutrientes esenciales en el medio de cultivo, el microorganismo entra en idiofase; es durante este período cuando se sintetizan las idiolitas. Los idiolitos, o metabolitos secundarios, no juegan un papel evidente en los procesos metabólicos, son producidos por las células para adaptarse a las condiciones ambientales, por ejemplo, para su protección. No todos los microorganismos los sintetizan, sino principalmente las bacterias filamentosas, los hongos y las bacterias formadoras de esporas. Por tanto, los productores de metabolitos primarios y secundarios pertenecen a diferentes grupos taxonómicos.

Las peculiaridades del crecimiento cultural de estos microorganismos deben tenerse en cuenta durante la producción. Por ejemplo, en el caso de los antibióticos, la mayoría de los microorganismos en el proceso de tropofase son sensibles a sus propios antibióticos, pero durante la idiofase se vuelven resistentes a ellos.

Para proteger a los microorganismos productores de antibióticos de la autodestrucción, es importante alcanzar rápidamente la idiofase y luego cultivar los microorganismos en esta fase. Esto se logra variando los regímenes de cultivo y la composición del medio nutritivo en las etapas de crecimiento rápido y lento.

Los cultivos de células y tejidos vegetales se consideran una fuente potencial de metabolitos secundarios específicos, que incluyen compuestos como alcaloides, esteroides, aceites y pigmentos. Muchas de estas sustancias todavía se obtienen por extracción de plantas. Los métodos de la industria microbiológica no son actualmente aplicables a todas las especies vegetales. Con la excepción de algunas especies de plantas, los cultivos de células en suspensión y de callos sintetizan metabolitos secundarios en cantidades más pequeñas que las plantas enteras. En este caso, el crecimiento de biomasa en el fermentador puede ser significativo.

Un nuevo enfoque destinado a aumentar el rendimiento de metabolitos secundarios es la inmovilización de células y tejidos vegetales. El primer intento exitoso de reparar células completas fue realizado en 1966 por Mosbach. Fijó las células del liquen Umbilicaria pustulata en un gel de poliacrilamida. Al año siguiente, van Vezel cultivó células embrionarias animales inmovilizadas en microperlas DEAE (dietilaminoetil Sephadexa, a base de dextrano). Después de eso, las células se inmovilizaron sobre diferentes sustratos. Se trataba principalmente de células de microorganismos.

Los métodos de inmovilización celular se dividen en 4 categorías:

Inmovilización de células u orgánulos subcelulares en un sustrato inerte. Por ejemplo, células de Catharanthus roseus, Digitalis lanata en alginato, perlas de agarosa, en gelatina, etc. El método implica envolver las células con uno de varios medios cementantes: alginato, agar, colágeno, poliacrilamida.

Adsorción de células sobre un sustrato inerte. Las células se adhieren a bolas cargadas de alginato, poliestireno, poliacrilamida. El método se utilizó en experimentos con células animales, así como con células de Saccharomyces uvarum, S. cerevisiae, Candida tropicalis, E. coli.

Adsorción de células sobre un sustrato inerte mediante macromoléculas biológicas (como lectina). Rara vez se usa, hay información sobre experimentos con varias líneas celulares humanas, eritrocitos ram, adsorbidos en agarosa recubierta de proteína.

Enlace covalente a otro portador inerte como CMC. Se utiliza muy raramente y se sabe que inmoviliza con éxito Micrococcus luteus. Básicamente, se llevaron a cabo experimentos sobre la inmovilización de células animales y microorganismos.

Recientemente, el interés en la inmovilización de células vegetales ha aumentado significativamente, esto se debe a que las células inmovilizadas tienen ciertas ventajas sobre los callos y los cultivos en suspensión cuando se utilizan para obtener metabolitos secundarios.

Base fisiológica de las ventajas de las células vegetales inmovilizadas sobre los métodos de cultivo tradicionales.

Existen numerosos datos en la literatura de que existe una correlación positiva entre la acumulación de metabolitos secundarios y el grado de diferenciación en cultivo celular. Además, la lignina, por ejemplo, se deposita en las traqueidas y elementos vasculares del xilema solo después de completar los procesos de diferenciación, lo que se ha demostrado en experimentos tanto in vivo como in vitro. Los datos obtenidos indican que la diferenciación y acumulación de productos metabólicos secundarios ocurre al final del ciclo celular. Con una disminución del crecimiento, los procesos de diferenciación se aceleran.

El estudio del contenido de alcaloides acumulados por muchas plantas in vitro ha demostrado que los cultivos celulares compactos de crecimiento lento contienen alcaloides en mayores cantidades que los cultivos sueltos de crecimiento rápido. La organización de las células es fundamental para su metabolismo normal. La presencia de organización en el tejido y su efecto subsiguiente sobre diversos gradientes físicos y químicos son indicadores claros por los que se diferencian los cultivos de alta y baja productividad. Es obvio que la inmovilización de células proporciona las condiciones que conducen a la diferenciación, regula la organización de las células y, por tanto, contribuye a un alto rendimiento de metabolitos secundarios.

Las células inmovilizadas tienen varias ventajas:

1. Las células inmovilizadas en o sobre un sustrato inerte forman biomasa mucho más lentamente que las que crecen en cultivos en suspensión líquida.

¿Cuál es la relación entre crecimiento y metabolismo? ¿Qué tiene que ver la organización y diferenciación celular con esto? Se cree que esta relación se debe a dos tipos de mecanismos. El primer mecanismo se basa en que el crecimiento determina el grado de agregación celular, teniendo un efecto indirecto sobre la síntesis de metabolitos secundarios. La organización en este caso es el resultado de la agregación celular, y solo se puede obtener un grado suficiente de agregación en cultivos de crecimiento lento. El segundo mecanismo está relacionado con la cinética de la tasa de crecimiento y sugiere que las vías metabólicas "primaria" y "secundaria" compiten de diferentes formas por los precursores en las células de crecimiento rápido y lento. Si las condiciones ambientales son favorables para un crecimiento rápido, primero se sintetizan los metabolitos primarios. Si se bloquea el crecimiento rápido, comienza la síntesis de metabolitos secundarios. Por tanto, la baja tasa de crecimiento de las células inmovilizadas contribuye a un alto rendimiento de metabolitos.

2. Además del crecimiento lento, la inmovilización de las células les permite crecer en estrecho contacto físico entre sí, lo que tiene un efecto beneficioso sobre los contactos químicos.

En una planta, cualquier célula está rodeada por otras células, pero su posición cambia durante la ontogénesis como resultado de la división tanto de ésta como de las células circundantes. El grado y tipo de diferenciación de esta célula depende de la posición de la célula en la planta. En consecuencia, el entorno físico de una célula afecta su metabolismo. ¿Cómo? La regulación de la síntesis de metabolitos secundarios está bajo control genético y epigenético (extranuclear), es decir, cualquier cambio en el citoplasma puede conducir a cambios cuantitativos y cualitativos en la formación de metabolitos secundarios. A su vez, el citoplasma es un sistema dinámico influenciado por el medio ambiente.

De las condiciones externas, 2 factores importantes tienen un efecto significativo sobre el metabolismo: la concentración de oxígeno y dióxido de carbono, así como el nivel de iluminación. La luz juega un papel tanto en el proceso de fotosíntesis como en procesos fisiológicos como la división celular, la orientación de las microfibrillas y la activación de enzimas. La intensidad y la longitud de la onda de luz están determinadas por la posición de la célula en la masa de otras células, es decir, dependen del grado de organización del tejido. En una estructura organizada, existen gradientes centrífugos de concentración de O2 y CO2, que juegan un papel sumamente importante en el proceso de diferenciación.

Por tanto, el metabolismo secundario en los agregados de células grandes con una pequeña proporción de área a volumen (S / V) difiere del de las células aisladas y de los grupos de células pequeñas como resultado de la acción de los gradientes de concentración de gas. Los gradientes de reguladores de crecimiento, nutrientes y presión mecánica actúan de manera similar. Las condiciones ambientales de las células dispersas y las células en forma de agregados son diferentes, por lo tanto, sus vías metabólicas también difieren.

3. También es posible regular el rendimiento de metabolitos secundarios cambiando la composición química del medio ambiente.

Los cambios en la composición del medio para callos y cultivos en suspensión van acompañados de ciertas manipulaciones físicas con las células, que pueden provocar daños o contaminación de los cultivos. Estas dificultades pueden superarse haciendo circular grandes volúmenes de medio nutriente alrededor de células físicamente inmóviles, lo que permite tratamientos químicos secuenciales.

4. En algunos casos, existen problemas con el aislamiento de idiolitos.

Cuando se utilizan células inmovilizadas, es relativamente fácil tratarlas con productos químicos que inducen la liberación de los productos deseados. También reduce la inhibición por retroalimentación, que limita la síntesis de sustancias debido a su acumulación dentro de la célula. Las células cultivadas de algunas plantas, por ejemplo, Capsicum frutescens, liberan metabolitos secundarios al medio ambiente y el sistema celular inmovilizado permite la selección de productos sin dañar los cultivos. Por tanto, la inmovilización de células facilita el aislamiento de idiolitos.

Lista de literatura usada:

1. "Microbiología: diccionario de términos", Firsov N.N., M: Bustard, 2006

2. Materias primas medicinales de origen vegetal y animal. Farmacognosia: libro de texto / ed. G.P. Yakovleva. SPb.: SpetsLit, 2006, 845 p.

3. Shabarova Z. A., Bogdanov A. A., Zolotukhin A. S. Fundamentos químicos de la ingeniería genética. - M.: Editorial de la Universidad Estatal de Moscú, 2004, 224 p.

4. Chebyshev N.V., Grineva G.G., Kobzar M.V., Gulyankov S.I. Biología, Moscú, 2000

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Desde el punto de vista de la biogénesis, los antibióticos se consideran metabolitos secundarios. Los metabolitos secundarios son productos naturales de bajo peso molecular que 1) son sintetizados solo por algunos tipos de microorganismos; 2) no realizan ninguna función obvia durante el crecimiento celular y a menudo se forman después del cese del crecimiento del cultivo; las células que sintetizan estas sustancias pierden fácilmente su capacidad de sintetizar como resultado de mutaciones; 3) a menudo se forman como complejos de productos similares.
Los metabolitos primarios son productos metabólicos normales de la célula, como aminoácidos, nucleótidos, coenzimas, etc., necesarios para el crecimiento celular.
B. RELACIÓN ENTRE PRIMARIA
Y METABOLISMO SECUNDARIO
El estudio de la biosíntesis de antibióticos consiste en establecer una secuencia de reacciones enzimáticas durante las cuales uno o varios metabolitos primarios (o productos intermedios de su biosíntesis) se convierten en antibiótico. Hay que recordar que la formación de metabolitos secundarios, especialmente en grandes cantidades, va acompañada de cambios importantes en el metabolismo primario de la célula, ya que en este caso la célula debe sintetizar el material de partida, suministrar energía, por ejemplo en forma de ATP y coenzimas reducidas. No es de extrañar, por tanto, que al comparar cepas que sintetizan antibióticos con cepas incapaces de su síntesis, se encuentren diferencias significativas en la concentración de enzimas que no intervienen directamente en la síntesis de este antibiótico.

1. PRINCIPALES VÍAS BIOSINTÉTICAS

Las reacciones enzimáticas de la biosíntesis de antibióticos, en principio, no difieren de las reacciones en el curso de las cuales se forman metabolitos primarios. Pueden pensarse como varia

reacciones de biosíntesis de metabolitos primarios, por supuesto, con algunas excepciones (por ejemplo, hay antibióticos que contienen un grupo nitro, un grupo funcional que nunca ocurre en metabolitos primarios y que se forma durante la oxidación específica de aminas).
Los mecanismos de biosíntesis de antibióticos se pueden dividir en tres categorías principales.

1. Antibióticos derivados de un único metabolito primario. La ruta de su biosíntesis consiste en una secuencia de reacciones que modifican el producto original de la misma forma que en la síntesis de aminoácidos o nucleótidos.
2. Antibióticos derivados de dos o tres metabolitos primarios diferentes que se modifican y condensan para formar una molécula compleja. Se observan casos similares en el metabolismo primario durante la síntesis de ciertas coenzimas, por ejemplo, ácido fólico o coenzima A.
3. Antibióticos que se originan a partir de productos de polimerización de varios metabolitos similares con la formación de una estructura básica, que posteriormente puede ser modificada en el curso de otras reacciones enzimáticas.

Como resultado de la polimerización, se forman antibióticos de cuatro tipos: 1) antibióticos polipeptídicos, formados por condensación de aminoácidos; 2) antibióticos formados a partir de unidades de acetato-propionato en reacciones de polimerización similares a la reacción de biosíntesis de ácidos grasos; 3) antibióticos terpenoides derivados de unidades de acetato en la vía de síntesis de compuestos isoprenoides; 4) Antibióticos aminoglucósidos formados en reacciones de condensación similares a las reacciones de biosíntesis de polisacáridos.
Estos procesos son similares a los procesos de polimerización, que proporcionan la formación de algunos componentes de la membrana y la pared celular.
Se debe enfatizar que la estructura básica obtenida por polimerización usualmente se modifica adicionalmente; incluso puede estar unida por moléculas formadas por otras vías biosintéticas. Los antibióticos glucósidos son especialmente comunes: productos de la condensación de uno o más azúcares con una molécula sintetizada en la vía 2.
D. SÍNTESIS DE UNA FAMILIA DE ANTIBIÓTICOS
A menudo, las cepas de microorganismos sintetizan varios antibióticos químicamente y biológicamente cercanos que forman una "familia" (complejo de antibióticos). La formación de "familias" es característica no solo de la biosíntesis.
antibióticos, pero es una propiedad común del metabolismo secundario asociado con un tamaño bastante grande de productos intermedios. La biosíntesis de complejos de compuestos relacionados se lleva a cabo en el curso de las siguientes vías metabólicas.

1. Biosíntesis del metabolito "clave" en una de las vías descritas en la sección anterior.

Rifamicina U
PAG
OKUC / I.
Rifamicina B

Protarifamicina I h
Ácido Z-atna-5- hidroxi5enzoico + c "Unidades de metilmalanato + 2 unidades de malonato

1. Modificación de un metabolito clave mediante reacciones bastante comunes, por ejemplo, oxidando un grupo metilo a un grupo alcohol y luego a uno carboxilo, reducción de dobles enlaces, deshidrogenación, metilación, esterificación, etc.
2. Un mismo metabolito puede ser sustrato para dos o más de estas reacciones, dando lugar a la formación de dos o más productos diferentes, que a su vez pueden sufrir diferentes transformaciones con la participación de enzimas, dando lugar al "árbol metabólico".
3. El mismo metabolito se puede formar en dos (o más) vías diferentes, en las que solo
   el orden de las reacciones enzimáticas, dando lugar a la "red metabólica".

Los conceptos bastante peculiares del árbol metabólico y la red metabólica pueden ilustrarse con los siguientes ejemplos: biogénesis de la familia de la rifamicina (árbol) y eritromicina (red). El primer metabolito de la biogénesis de la familia de la rifamicina es la protorifamicina I (fig. 6.1), que puede considerarse un metabolito clave. En secuencia

(Zritromicina B)

reacciones, cuyo orden se desconoce, la protorifamicina I se convierte en rifamicina W y rifamicina S, completando parte de la síntesis utilizando una única vía (el "tronco" del árbol). La rifamicina S es el punto inicial de ramificación de varias vías alternativas: la condensación con un fragmento de dos carbonos da lugar a rifamicina O y raffamicina L y B. Esta última, como resultado de la oxidación de la cadena ansa, se convierte en rifamicina Y. La escisión de un fragmento de un carbono durante la oxidación de rifamicina S conduce a la formación de rifamicina G y, como resultado de reacciones desconocidas, la rifamicina S se convierte en el llamado complejo de rifamicina (rifamicinas A, C, D y E). La oxidación del grupo metilo en C-30 da lugar a rifamicina R.
El metabolito clave de la familia de la eritromicina es la eritronolida B (Er B), que se convierte en eritromicina A (el metabolito más complejo) mediante las siguientes cuatro reacciones (figura 6.2): ​​1) glicosilación en la posición 3 de la PU
la condensación con micarosa (Mic.) (reacción I); 2) la transformación de mycarose en cladinose (Clad.) Como resultado de la metilación (reacción II); 3) conversión de eritronólido B en eritronólido A (Er.A) como resultado de la hidroxilación en la posición 12 (reacción III); 4) condensación con desosamina (Des.) En la posición 5 (reacción IV).
Dado que el orden de estas cuatro reacciones puede variar, son posibles diferentes vías metabólicas, y juntas constituyen la red metabólica que se muestra en la Fig. 6.2. Cabe señalar que también hay caminos que son una combinación de un árbol y una red.

Metabolitos vegetales secundarios

Los términos "metabolitos secundarios" y "metabolismo secundario" entraron en el vocabulario de los biólogos a finales del siglo XIX con la mano ligera del profesor Kossel. En 1891, en Berlín, pronunció una conferencia en la reunión de la Sociedad Fisiológica, que se tituló "Sobre la composición química de las células". En esta conferencia, que se publicó el mismo año en Archiv für Physiologie, propuso dividir las sustancias que componen la célula en primarias y secundarias. “Si bien los metabolitos primarios están presentes en cada célula vegetal en división, los metabolitos secundarios están presentes en las células solo 'accidentalmente' y no son necesarios para la vida de las plantas.

La distribución aleatoria de estos compuestos, su aparición irregular en especies vegetales estrechamente relacionadas, probablemente indica que su síntesis está asociada con procesos que no son parte integral de cada célula, sino de naturaleza secundaria ... Propongo nombrar los compuestos que son importantes para cada célula son primarios, y los compuestos que no están presentes en ninguna célula vegetal son secundarios ". Por lo tanto, el origen del nombre "metabolitos secundarios" se vuelve claro: significa secundario, "accidental".

La gama de compuestos del metabolismo primario es obvia: se trata principalmente de proteínas, grasas, carbohidratos y

ácidos nucleicos. Es cierto que Kossel consideró que solo unos pocos cientos de compuestos de bajo peso molecular necesarios para que cada célula vegetal en división fueran metabolitos primarios. Hasta hace poco, los metabolitos secundarios tampoco eran objeto de mucha controversia. Aunque estaba de acuerdo con Kossel, la mayoría de los investigadores creían que se trataba de algunas "excentricidades" del metabolismo, excesos aceptables. A veces, estos compuestos se denominan incluso "sustancias de lujo de las células" en la bibliografía.

La gran mayoría de los agentes activos se obtuvieron de plantas. El primer compuesto de este tipo fue la morfina, el alcaloide morfina, que en 1803 fue aislado del opio (jugo seco de vainas de amapola) por el farmacéutico alemán Zertuner. En realidad, este evento puede considerarse el comienzo del estudio de metabolitos secundarios de plantas superiores.

Luego vino el turno de otros alcaloides. El profesor de la Universidad de Jarkov F.I. Gize en 1816 obtuvo cinconina de la corteza del árbol de la quina, pero esto pasó prácticamente desapercibido y muchos investigadores atribuyen el descubrimiento de los alcaloides de la quina a Desos, quien aisló la quinina y la cinconina en forma pura solo en 1820.

En 1818, Kavantu y Peletier aislaron estricnina de eméticos (semillas de chilebukha Strychnos nux-vomica L.); Runge encontró cafeína en el café en 1920; en 1826 Giesecke descubrió la conina en la cicuta (Conium maculatum L); en 1828 Possel y Ryman aislaron la nicotina del tabaco; en 1831 Main obtuvo atropina de belladona (Atropa beladonna L.).

Los usos terapéuticos de la biodiversidad no se limitan a hongos productores de antibióticos y actinomicetos. En particular, las plantas se distinguen por una asombrosa variedad de procesos sintéticos, cuyos productos finales están representados por compuestos de la estructura química más diversa. En la medicina moderna se utilizan ácidos grasos, aceites, polisacáridos vegetales, así como metabolitos secundarios sorprendentemente diversos. El metabolismo secundario, en contraste con el metabolismo primario común a todos los organismos, se caracteriza por la originalidad taxonómica. El metabolismo vegetal secundario es una característica de las células y tejidos vegetales diferenciados, es inherente solo a órganos especializados y se limita a ciertas fases del ciclo de vida. Las principales clases de metabolitos secundarios incluyen alcaloides, isoprenoides y compuestos fenólicos. Las plantas también sintetizan glucósidos cianogénicos, policétidos, vitaminas. De las 30 vitaminas conocidas, alrededor de 20 ingresan al cuerpo humano con alimentos vegetales. Algunas de las clases de compuestos enumeradas, así como las plantas de las que se aíslan, se presentan en la tabla.

Planta de origen de metabolitos secundarios

Alcaloides Pastillas para dormir de amapola. Belladona belladona. Bígaro. Rauwolfia. Colchicum. Cinchona. Tabaco.

Isoprenoides:

taxola tejo

glucósidos cardíacos o digitalis cardenólidos. Liana strophant. Que lirio de los valles.

glucósidos de triterpeno o saponinas de ginseng. Regaliz. Aralia.

glucósidos esteroides Dioscorea Liana.

Compuestos fenólicos:

flavonoides Regaliz. Motherwort. Siempreviva.

Alcaloides. Hasta la fecha, se conocen alrededor de 10 mil alcaloides y tienen una alta actividad farmacológica. El contenido de alcaloides en los materiales vegetales generalmente no excede un pequeño porcentaje, pero en la corteza del árbol de quina, su cantidad alcanza el 15-20%. Los alcaloides pueden concentrarse en varios órganos y tejidos. Además, a menudo se acumulan en los tejidos incorrectos, donde se sintetizan. Por ejemplo, la nicotina se sintetiza en las raíces del tabaco y se almacena en las hojas. Entre los alcaloides más famosos se encuentran la morfina, la codeína, la papaverina, que se aislaron de las cápsulas de la pastilla para dormir (Papaver somniferum). Los alcaloides de belladona (Atropa belladonna), que también se denominan "estupor somnoliento", forman parte de muchos medicamentos, como besalol, bellalgin, bellataminal, solutan. Los alcaloides de la vincapervinca (Catharanthus roseus), vinblastina y vincristina, están muy extendidos en la oncología moderna, y la reserpina y la aymalina de las raíces de Rauvolfia serpentina se utilizan como fármacos psicotrópicos y para reducir la presión arterial.

Isoprenoides. En cuanto al número de compuestos aislados, los isoprenoides superan a todas las demás clases de metabolitos secundarios (hay más de 23 mil de ellos), pero en cuanto a actividad farmacológica son inferiores a los alcaloides. Este grupo incluye compuestos de diferentes estructuras. Algunos de ellos no se pueden reemplazar con drogas sintéticas, por ejemplo, taxoles aislados de la corteza del tejo. Son citostáticos extremadamente activos que actúan sobre las células cancerosas en dosis muy pequeñas. Actualmente tienen grandes esperanzas en ellos en oncología.

El grupo más importante de isoprenoides está formado por glucósidos cardíacos o cardenólidos. Por ejemplo, se han aislado aproximadamente 50 cardenólidos, incluida la digitoxina, de dos especies de dedalera púrpura (Digitalis purpurea) y dedalera lanuda (D. lanata). El glucósido natural k-estrofantosido, que es una herramienta indispensable para proporcionar primeros auxilios, se ha vuelto ampliamente utilizado en la práctica médica: actúa sobre el corazón en 1-3 minutos. después de la administración intravenosa. Esta droga se aísla de las semillas de la vid Strophanthus kombe, que crece en los bosques tropicales de África, donde la población local usaba la savia de esta planta como veneno para flechas. Los glucósidos cardíacos de lirio de los valles (Cjnvallaria majalis) son superiores en actividad a otros glucósidos cardíacos (por ejemplo, digitoxina).

Otros grupos de isoprenoides importantes para la medicina son los glucósidos triterpénicos o saponinas. La mayoría de los representantes de este grupo tienen una alta actividad biológica, lo que determina su efecto terapéutico y el uso de bioestimulantes tan conocidos como el ginseng, la aralia, el regaliz.

Los glucósidos esteroides difieren en actividad biológica de los triterpénicos. Para la medicina moderna, es el material de partida para la síntesis de muchas hormonas y anticonceptivos. Desde los años 40 del siglo pasado, el glucósido diosgenina procedente de los rizomas de diversas especies de vid del género Dioscorea se ha utilizado principalmente para la obtención de materias primas esteroides. Actualmente, más del 50% de todos los esteroides se obtienen de él. Estudios recientes han revelado otras propiedades importantes para la medicina en los compuestos de este grupo.

Compuestos fenólicos. El grupo más numeroso y extendido de compuestos fenólicos en las plantas son los flavonoides. Se acumulan en las raíces del regaliz (Glycyrrhiza glabra), hierba madre (Leonurus cordiaca) y flores de siempreviva (Helichryzum arenarium). Los flavonoides se distinguen por una amplia gama de acciones farmacológicas. Tienen un efecto colerético, bactericida, antiespasmódico, cardiotónico, reducen la fragilidad y la permeabilidad de los vasos sanguíneos (por ejemplo, la rutina), pueden unirse y eliminar radionucleidos del cuerpo, también tienen un efecto anticancerígeno.

Las asombrosas posibilidades biosintéticas de las plantas aún están lejos de ser reveladas. De las 250 mil especies que habitan la Tierra, no se han relevado más del 15% y solo se han obtenido cultivos celulares de algunas plantas medicinales. Así, los cultivos celulares de ginseng y dioscorea son la base del proceso biotecnológico para la producción de glucósidos triterpénicos y esteroides. Hay grandes esperanzas puestas en la introducción de estas nuevas tecnologías, ya que muchas plantas que son raras o que no crecen en absoluto en nuestras condiciones climáticas se pueden utilizar en forma de callos o cultivos en suspensión. Desafortunadamente, la naturaleza tecnogénica de la civilización en nuestro planeta causa un daño irreparable a la flora silvestre. No solo está cambiando la biosfera de la Tierra, el medio ambiente humano, sino que también se están destruyendo enormes depósitos inexplorados de salud y longevidad.

Diauxia- la aparición de una o más fases transitorias (es decir, temporales) de crecimiento en la cultura. Esto sucede cuando las bacterias se encuentran en un entorno que contiene dos o más fuentes alternativas de alimentos. A menudo, las bacterias usan una fuente, prefiriéndola sobre otra, hasta que esta primera se agota. Luego, las bacterias cambian a una fuente de alimento diferente. Sin embargo, el crecimiento se ha desacelerado notablemente incluso antes de que se haya producido el cambio en la fuente de energía. Un ejemplo es E. coli, una bacteria que se encuentra comúnmente en los intestinos. Puede utilizar glucosa o lactosa como fuente de energía y carbono. Si ambos carbohidratos están presentes, primero se usa glucosa y luego el crecimiento se ralentiza hasta que se producen las enzimas fermentadoras de lactosa.

Formación de metabolitos primarios y secundarios.

Metabolitos primarios son productos metabólicos necesarios para el crecimiento y la supervivencia.
Metabolitos secundarios- productos metabólicos que no son necesarios para el crecimiento y no son esenciales para la supervivencia. Sin embargo, realizan funciones útiles y a menudo protegen contra la acción de otros microorganismos competidores o inhiben su crecimiento. Algunos de ellos son tóxicos para los animales, por lo que pueden utilizarse como armas químicas. En los períodos de crecimiento más activos, la mayoría de las veces no se forman, pero comienzan a producirse cuando el crecimiento se ralentiza, cuando los materiales de reserva están disponibles. Algunos antibióticos importantes son metabolitos secundarios.

Medición del crecimiento de bacterias y hongos en cultivo.

En la sección anterior, analizamos curva típica de crecimiento bacteriano... Se puede esperar que la misma curva caracterice el crecimiento de levaduras (hongos unicelulares) o el crecimiento de cualquier cultivo de microorganismos.

Al analizar el crecimiento bacteriano o levadura, podemos contar directamente el número de células o medir algunos parámetros que dependen del número de células, por ejemplo, la turbidez de una solución o el desprendimiento de gas. Normalmente, se inocula un pequeño número de microorganismos en un medio de cultivo estéril y se cultivan en una incubadora a la temperatura de crecimiento óptima. El resto de las condiciones deben ser lo más óptimas posible (Sección 12.1). El crecimiento debe medirse desde el momento de la inoculación.

Generalmente en investigación científica adherirse a una buena regla- realizar el experimento en varias repeticiones y colocar muestras de control donde sea posible y necesario. Algunos métodos para medir la altura requieren cierta habilidad e incluso en manos de especialistas no son muy precisos. Por lo tanto, tiene sentido colocar, si es posible, dos muestras (una repetición) en cada experimento. Una muestra de control en la que no se hayan agregado microorganismos al medio de cultivo mostrará si realmente está trabajando estéril. Con suficiente experiencia, puede dominar perfectamente todos los métodos descritos, por lo que le recomendamos que primero los practique antes de usarlos en el trabajo del proyecto. Hay dos formas de determinar el número de células, a saber, contando el número de células viables o el número total de células. El número de células viables es el número de solo células vivas. El número total de células es el número total de células vivas y muertas; esto suele ser más fácil de determinar.

Bajo el metabolismo o metabolismo, entienden el conjunto de reacciones químicas en el cuerpo que le proporcionan sustancias para construir el cuerpo y energía para mantener la vida. Algunas de las reacciones resultan ser similares para todos los organismos vivos (la formación y escisión de ácidos nucleicos, proteínas y péptidos, así como la mayoría de los carbohidratos, algunos ácidos carboxílicos, etc.) y se denomina metabolismo primario (o metabolismo primario).

Además de las reacciones del metabolismo primario, existe un número significativo de vías metabólicas que conducen a la formación de compuestos característicos de ciertos grupos de organismos, a veces muy pocos.

Estas reacciones, según I. Chapek (1921) y K. Pahu (1940), se combinan con el término metabolismo secundario , o intercambio, y sus productos se llaman productos metabolismo secundario, o compuestos secundarios (a veces metabolitos secundarios).

Conexiones secundarias se forman principalmente en grupos vegetativamente sedentarios de organismos vivos: plantas y hongos, así como en muchos procariotas.

En los animales, los productos metabólicos secundarios rara vez se forman, pero a menudo provienen del exterior junto con los alimentos vegetales.

El papel de los productos del metabolismo secundario y las razones de su aparición en un grupo u otro son diferentes. En su forma más general, se les atribuye un significado adaptativo y, en un sentido amplio, propiedades protectoras.

El rápido desarrollo de la química de los compuestos naturales durante las últimas tres décadas, asociado con la creación de instrumentos analíticos de alta resolución, ha llevado al hecho de que el mundo "compuestos secundarios" se ha expandido significativamente. Por ejemplo, la cantidad de alcaloides conocidos hoy en día se acerca a 5000 (según algunas fuentes, hasta 10,000), compuestos fenólicos, a 10,000, y estos números están creciendo no solo cada año, sino cada mes.

Cualquier material vegetal contiene siempre un conjunto complejo de compuestos primarios y secundarios, que, como ya se mencionó, determinan la naturaleza versátil de la acción de las plantas medicinales. Sin embargo, el papel de ambos en la medicina herbal moderna sigue siendo diferente.

Se conocen relativamente pocos objetos cuyo uso en medicina esté determinado principalmente por la presencia de compuestos primarios en ellos. Sin embargo, en el futuro, es posible que su papel en la medicina aumente y que puedan utilizarse como fuentes para la obtención de nuevos agentes inmunomoduladores.

Los productos metabólicos secundarios se utilizan en la medicina moderna con mucha más frecuencia y de manera más amplia. Esto se debe a su efecto farmacológico tangible ya menudo muy "sorprendente".

Al formarse sobre la base de compuestos primarios, pueden acumularse en forma pura o sufrir glicosilación en el curso de reacciones metabólicas, es decir, están unidos a una molécula de azúcar.

Como resultado de la glicosilación, aparecen moléculas - heterósidos, que se diferencian de los compuestos secundarios, por regla general, en una mejor solubilidad, lo que facilita su participación en reacciones metabólicas y, en este sentido, es de gran importancia biológica.

Las formas glicosiladas de cualquier compuesto secundario se denominan comúnmente glucósidos.

Sustancias de síntesis primaria se forman en el proceso de asimilación, es decir transformación de sustancias que ingresan al cuerpo desde el exterior en sustancias del propio organismo (protoplasto de células, sustancias de almacenamiento, etc.).

Las sustancias de síntesis primaria incluyen aminoácidos, proteínas, lípidos, carbohidratos, enzimas, vitaminas y ácidos orgánicos.

Los lípidos (grasas), los carbohidratos (polisacáridos) y las vitaminas se utilizan ampliamente en la práctica médica (las características de estos grupos de sustancias se dan en los temas relevantes).

Ardillas, junto con los lípidos y los carbohidratos, forman la estructura de las células y los tejidos de un organismo vegetal, participan en los procesos de biosíntesis y son un material energético eficaz.

Las proteínas y los aminoácidos de las plantas medicinales tienen un efecto beneficioso inespecífico en el organismo del paciente. Afectan la síntesis de proteínas, crean las condiciones para una síntesis mejorada de los cuerpos inmunes, lo que conduce a un aumento de las defensas del cuerpo. La síntesis de proteínas mejorada también incluye una síntesis de enzimas mejorada, lo que resulta en un metabolismo mejorado. Las aminas y los aminoácidos biogénicos juegan un papel importante en la normalización de los procesos nerviosos.

Ardillas- biopolímeros, cuya base estructural está formada por largas cadenas polipeptídicas construidas a partir de residuos de α-aminoácidos interconectados por enlaces peptídicos. Las proteínas se dividen en simples (solo se producen aminoácidos durante la hidrólisis) y complejas; en ellas, la proteína está asociada con sustancias no proteicas: con ácidos nucleicos (nucleoproteínas), polisacáridos (glicoproteínas), lípidos (lipoproteínas), pigmentos (cromoproteínas). , iones metálicos (metaloproteínas), residuos de ácido fosfórico (fosfoproteínas).

Por el momento, casi no existen objetos de origen vegetal, cuyo uso vendría determinado por la presencia de proteínas en ellos. Sin embargo, es posible que en el futuro, las proteínas vegetales modificadas se puedan utilizar como un medio para regular el metabolismo en el cuerpo humano.

Lípidos - grasas y sustancias similares a grasas, que son derivados de ácidos grasos superiores, alcoholes o aldehídos.

Se subdividen en simples y complejos.

A simple incluye lípidos cuyas moléculas contienen solo residuos de ácidos grasos (o aldehídos) y alcoholes. De los lípidos simples en plantas y animales, hay grasas y aceites grasos, que son triacilgliceroles (triglicéridos) y ceras.

Estos últimos consisten en ésteres de ácidos grasos superiores, alcoholes superiores mono o diatómicos. Las prostaglandinas, que se forman en el cuerpo a partir de ácidos grasos poliinsaturados, están cerca de las grasas. Por naturaleza química, estos son derivados del ácido prostanoico con un esqueleto de 20 átomos de carbono y que contienen un anillo de ciclopentano.

Lípidos complejos se dividen en dos grandes grupos:

fosfolípidos y glicolípidos (es decir, compuestos que tienen un residuo de ácido fosfórico o un componente de carbohidrato en su estructura). Como parte de las células vivas, los lípidos juegan un papel importante en los procesos de soporte vital, formando reservas de energía en plantas y animales.

Ácidos nucleicos- biopolímeros cuyas unidades monoméricas son nucleótidos constituidos por un residuo de ácido fosfórico, un componente carbohidrato (ribosa o desoxirribosa) y una base nitrogenada (purina o pirimidina). Distinga entre ácidos desoxirribucléicos (ADN) y ribonucleicos (ARN). Los ácidos nucleicos de las plantas aún no se utilizan con fines medicinales.

Enzimas ocupan un lugar especial entre las proteínas. El papel de las enzimas en las plantas es específico: son catalizadores de la mayoría de las reacciones químicas.

Todas las enzimas se dividen en 2 clases: un componente y dos componentes. Las enzimas monocomponentes están compuestas solo de proteínas,

de dos componentes: de una proteína (apoenzima) y una parte no proteica (coenzima). Las vitaminas pueden ser coenzimas.

En la práctica médica, se utilizan las siguientes preparaciones enzimáticas:

- "Nigedaza " - de semillas de chernushka damasco - Nigella damascena, fam. ranúnculo - Ranunculaceae. En el corazón del fármaco se encuentra una enzima de acción lipolítica, que provoca la descomposición hidrolítica de grasas de origen vegetal y animal.

El fármaco es eficaz para la pancreatitis, la enterocolitis y la disminución de la actividad lipolítica del jugo digestivo relacionada con la edad.

- "Karipazim" y "Lekozyme" - del jugo de leche en polvo (látex) de papaya (melón) - Carica papaya L., fam. papaevs - Cariacaceae.

En el corazón de "Karipazim"- la suma de enzimas proteolíticas (papaína, quimopapaína, peptidasa).

Utilizado para quemaduras de grado III, acelera el rechazo de costras, limpia heridas granulantes de masas purulentas-necróticas.

En el corazón de "Lekozyme"- enzima proteolítica papaína y enzima mucolítica lisozima. Se utiliza en la práctica ortopédica, traumatológica y neuroquirúrgica para la osteocondrosis intervertebral, así como en oftalmología para la reabsorción de exudados.

Ácidos orgánicos, junto con los carbohidratos y las proteínas, son las sustancias más abundantes en las plantas.

Participan en la respiración vegetal, biosíntesis de proteínas, grasas y otras sustancias. Los ácidos orgánicos se refieren a sustancias tanto de síntesis primaria (málica, acética, oxálica, ascórbica) como de síntesis secundaria (ursólica, oleanólica).

Los ácidos orgánicos son sustancias farmacológicamente activas y están involucrados en el efecto total de los fármacos y formas medicinales de las plantas:

Los ácidos salicílico y ursólico tienen efectos antiinflamatorios;

Ácidos málico y succínico: donantes de grupos de energía, ayudan a aumentar el rendimiento físico y mental;

Ácido ascórbico - vitamina C.

Vitaminas- un grupo especial de sustancias orgánicas que realizan importantes funciones biológicas y bioquímicas en los organismos vivos. Estos compuestos orgánicos de diversa naturaleza química son sintetizados principalmente por plantas y también por microorganismos.

Las personas y los animales que no las sintetizan necesitan vitaminas en cantidades muy pequeñas en comparación con los nutrientes (proteínas, carbohidratos, grasas).

Se conocen más de 20 vitaminas. Tienen designaciones de letras, nombres químicos y nombres que caracterizan su acción fisiológica. Las vitaminas se clasifican para soluble en agua (ácido ascórbico, tiamina, riboflavina, ácido pantoténico, piridoxina, ácido fólico, cianocobalamina, nicotinamida, biotina)

y liposolubles (retinol, filoquinona, calciferoles, tocoferoles). A similar a las vitaminas Las sustancias incluyen algunos flavonoides, ácidos lipoicos, oróticos, pangámicos, colina, inositol.

El papel biológico de las vitaminas es variado. Se ha establecido una estrecha relación entre vitaminas y enzimas. Por ejemplo, la mayoría de las vitaminas B son precursoras de coenzimas y grupos prostéticos de enzimas.

Carbohidratos- una amplia clase de sustancias orgánicas, que incluye compuestos de polioxicarbonilo y sus derivados. Dependiendo del número de monómeros en la molécula, se subdividen en monosacáridos, oligosacáridos y polisacáridos.

Los carbohidratos, que consisten exclusivamente en compuestos polioxicarbonílicos, se denominan homozidas, y sus derivados, en cuya molécula hay residuos de otros compuestos, se denominan heterósidos. Todos los tipos de glucósidos pertenecen a los heterósidos.

Los mono y oligosacáridos son componentes normales de cualquier célula viva. En aquellos casos en los que se acumulan en cantidades importantes, se denominan sustancias ergásticas.

Los polisacáridos, por regla general, siempre se acumulan en cantidades significativas como productos de desecho de protoplastos.

Los monosacáridos y oligosacáridos se utilizan en su forma pura, generalmente en forma de glucosa, fructosa y sacarosa. Como sustancias energéticas, los mono y oligosacáridos se utilizan habitualmente como cargas en la fabricación de diversas formas de dosificación.

Las plantas son fuentes de estos carbohidratos (caña de azúcar, remolacha, uvas, madera hidrolizada de varias coníferas y angiospermas leñosas).

Varias formas se sintetizan en plantas. polisacáridos, que se diferencian entre sí tanto en estructura como en las funciones que desempeñan. Los polisacáridos se utilizan ampliamente en medicina en diversas formas. En particular, se utilizan ampliamente el almidón y sus productos de hidrólisis, así como la celulosa, pectina, alginatos, gomas y mocos.

Celulosa (fibra) - polímero que constituye la mayor parte de las paredes celulares de las plantas. Se cree que la molécula de fibra en diferentes plantas contiene de 1400 a 10,000 residuos de β-D-glucosa.

Almidón y inulina pertenecen a los polisacáridos de reserva.

El almidón está compuesto en un 96-97,6% por dos polisacáridos: amilosa (glucano lineal) y amilopectina (glucano ramificado).

Siempre se almacena en forma de granos de almidón durante el período de fotosíntesis activa. Representantes de esta familia. Аsteraceae y Satrapi / aseae acumulan fructosanos (inulina), especialmente en grandes cantidades en órganos subterráneos.

Limo y goma de chicle) - mezclas de homo y heterosacáridos y poliuronidos. Las gomas están formadas por heteropolisacáridos con la participación obligatoria de ácidos urónicos, cuyos grupos carbonilo están unidos por iones Ca 2+, K + y Mg 2+.

Según su solubilidad en agua, las gomas se dividen en 3 grupos:

Arabina, muy soluble en agua (albaricoque y arábigo);

Bassorinaceae, poco soluble en agua, pero muy hinchado (tragacanto)

Y cerazina, poco soluble y poco hinchable en agua (cereza).

Limo, a diferencia de las gomas, pueden ser neutras (no contienen ácidos urónicos), además tienen un peso molecular más bajo y son altamente solubles en agua.

Sustancias de pectina- heteropolisacáridos de alto peso molecular, cuyo principal componente estructural es el ácido β-D-galacturónico (poligalacturónido).

En las plantas, las sustancias de pectina están presentes en forma de protopectina insoluble, un polímero de ácido poligalacturónico metoxilado con galactano y araban de la pared celular: las cadenas de poliuronidas están interconectadas por iones Ca 2+ y Mg 2+.

Sustancias del metabolismo secundario

Sustancias de síntesis secundaria se forman en las plantas como resultado

Disimilación.

La disimilación es el proceso de descomposición de sustancias de síntesis primaria en sustancias más simples, acompañado de la liberación de energía. Las sustancias de síntesis secundaria se forman a partir de estas sustancias simples con el gasto de la energía liberada. Por ejemplo, la glucosa (una sustancia de síntesis primaria) se descompone en ácido acético, a partir del cual se sintetiza el ácido mevalónico, y a través de una serie de productos intermedios: todos los terpenos.

Las sustancias de síntesis secundaria incluyen terpenos, glucósidos, compuestos fenólicos, alcaloides. Todos ellos están involucrados en el metabolismo y realizan ciertas funciones importantes para las plantas.

Las sustancias de síntesis secundaria se utilizan en la práctica médica con mucha más frecuencia y más ampliamente que las sustancias de síntesis primaria.

Cada grupo de sustancias vegetales no está aislado y está indisolublemente unido a otros grupos mediante procesos bioquímicos.

Por ejemplo:

La mayoría de los compuestos fenólicos son glucósidos;

Los amargos de la clase de los terpenos son glucósidos;

Los esteroides vegetales son de origen terpeno, mientras que los glucósidos cardíacos, las saponinas esteroides y los alcaloides esteroides son glucósidos;

Los carotenoides derivados de tetraterpenos son vitaminas;

Los monosacáridos y oligosacáridos son parte de los glucósidos.

Las sustancias de síntesis primaria contienen todas las plantas, las sustancias de

Las plantas de especies, géneros y familias individuales acumulan síntesis.

Metabolitos secundarios se forman principalmente en grupos vegetativamente sedentarios de organismos vivos: plantas y hongos.

El papel de los productos del metabolismo secundario y las razones de su aparición en un grupo sistemático particular son diferentes. En su forma más general, se les atribuye un significado adaptativo y, en un sentido amplio, propiedades protectoras.

En la medicina moderna, los productos del metabolismo secundario se utilizan mucho más ampliamente y con más frecuencia que los metabolitos primarios.

Esto a menudo se asocia con un efecto farmacológico muy llamativo y múltiples efectos en varios sistemas y órganos de humanos y animales. Se sintetizan sobre la base de compuestos primarios y pueden acumularse en forma libre o en el curso de reacciones metabólicas se someten a glicosilación, es decir, se unen a algunos azúcares.

Alcaloides - compuestos orgánicos de carácter básico que contienen nitrógeno, principalmente de origen vegetal. La estructura molecular de los alcaloides es muy diversa y, a menudo, bastante compleja.

El nitrógeno generalmente se encuentra en heterociclos, pero a veces en la cadena lateral. Muy a menudo, los alcaloides se clasifican en función de la estructura de estos heterociclos o de acuerdo con sus precursores biogenéticos: los aminoácidos.

Se distinguen los siguientes grupos principales de alcaloides: pirrolidina, piridina, piperidina, pirrolizidina, quinolizidina, quinazolina, quinolina, isoquinolina, indol, dihidroindol (betalaínas), imidazol, purina alcalina, esteroides. Muchos de los alcaloides tienen efectos fisiológicos específicos, a menudo únicos, y se utilizan ampliamente en medicina. Algunos alcaloides son venenos poderosos (por ejemplo, alcaloides curare).

Derivados del antraceno- un grupo de compuestos naturales de color amarillo, naranja o rojo, que se basan en la estructura del antraceno. Pueden tener diferentes estados de oxidación del anillo medio (derivados de antrona, antranol y antraquinona) y la estructura del esqueleto carbónico (compuestos monoméricos, diméricos y condensados). La mayoría de ellos son derivados de la crisacina (1,8-dihidroxiantraquinona). Los derivados de la alizarina (1,2-dihidroxiantraquinona) son menos comunes. En las plantas, los derivados del antraceno se pueden encontrar en forma libre (agliconas) o en forma de glucósidos (antraglucósidos).

Vitanólidos - un grupo de fitoesteroides. Actualmente, se conocen varias series de esta clase de compuestos. Los vitanólidos son polioxiesteroides en los que hay un anillo de lactona de 6 miembros en la posición 17 y un grupo ceto en C 1 en el anillo A.

Glucósidos - compuestos naturales generalizados que se descomponen bajo la influencia de varios agentes (ácido, álcali o enzima) en un resto de carbohidrato y una aglicona (genina). El enlace glicosídico entre el azúcar y la aglicona se puede formar con la participación de átomos de O, N o S (O-, N- o S-glicósidos), así como debido a átomos C-C (C-glicósidos).

Los O-glucósidos son los más extendidos en el mundo vegetal). Entre ellos, los glucósidos pueden diferir tanto en la estructura de la aglicona como en la estructura de la cadena de azúcar. Los componentes de carbohidratos están representados por monosacáridos, disacáridos y oligosacáridos y, en consecuencia, los glucósidos se denominan monósidos, biósidos y oligosidos.

Grupos peculiares de compuestos naturales son glucósidos cianogénicos y tioglucósidos (glucosinolatos).

Glucósidos cianogénicos pueden presentarse como derivados de α-hidroxinitrilos que contienen ácido cianhídrico.

Están muy extendidos entre las plantas de la familia. Ros aseae, subfamilia Propoideae, concentrándose principalmente en sus semillas (por ejemplo, los glucósidos amigdalina y prunasina en las semillas Atugdalus sotinis, Arteniasa v1garis).

Tioglucósidos (glucosinolatos) se consideran actualmente derivados de un anión hipotético: el glucosinolato, de ahí el segundo nombre.

Los glucosinolatos se han encontrado hasta ahora solo en plantas dicotiledóneas y son característicos de esta familia. Вrassi saseae, Sarraridaceae, Resedaceae y otros representantes de la orden Caprara1es.

En las plantas, se encuentran en forma de sales con metales alcalinos, con mayor frecuencia con potasio (por ejemplo, glucosinolato de sinigrina de semillas Вrassica jipsea y B. nigra.

Isoprenoides - una extensa clase de compuestos naturales, considerados

como producto de la conversión biogénica de isopreno.

Estos incluyen varios terpenos, sus derivados: terpenoides y esteroides. Algunos isoprenoides son fragmentos estructurales de antibióticos, algunos son vitaminas, alcaloides y hormonas animales.

Terpenos y terpenoides- hidrocarburos insaturados y sus derivados de composición (С 5 Н 8) n, donde n = 2 o n> 2. Según el número de unidades de isopreno, se dividen en varias clases: mono-, sesqui-, di-, tri -, tetra - y politerpenoides.

Monoterpenoides (C 10 H 16) y sesquiterpenoides (C 15 H 24) son componentes comunes de los aceites esenciales.