Slopinantis postsinapsinis potencialas. Presinapsinis slopinimas. Eksitacinis postsinapsinis potencialas (ESP) Pagrindinė sužadinimo postsinapsinio potencialo savybė

Veikimo potencialas, patenkantis į presinapsinį terminalą, sukelia siųstuvo išleidimą į sinapsinį plyšį. Kai neuromediatorius pasiekia postsinapsinį galą, jis prisijungia prie receptorių ant postsinapsinės membranos, miniatiūrinės sužadinimo postsinapsinis potencialas(EPSP) – apie 0,05 mV. Šio vietinio potencialo nepakanka ląstelės būklei pakeisti. Tačiau iš karto atsiranda daug sužadinimo postsinapsinių potencialų, jie, priešingai nei veikimo potencialas, yra sumuojami, kad būtų pasiektas kritinis depoliarizacijos lygis. Kai pasiekiamas KUD, prasideda veikimo potencialo generavimas. Jaudinančius postsinapsinius potencialus galima sumuoti tik tuo atveju, jei jie atsiranda vienu metu, sinchroniškai (šiuo atveju ramybės potencialas nespėja atsigauti ir didėja membranos depoliarizacija).

Kartais dėl atsitiktinių pūslelių ir membranos susidūrimų spontaniškai išsiskiria mediatorius iš presinapsinio terminalo. Tačiau veikimo potencialas šiuo atveju neatsiranda dėl nedidelės sužadinimo postsinapsinio potencialo vertės.

Be sužadinimo procesų, membranoje gali vykti ir atvirkštiniai slopinimo procesai. Slopinimas NS yra ne pasyvus veiklos stokos procesas, o aktyvi blokuojanti veikla. Slopinimo atveju ant membranos atsiranda ne sužadinimo postsinapsiniai potencialai, o slopinantis postsinapsinis potencialas, TPSP. Kai atsiranda slopinamasis postsinapsinis potencialas, atsiranda membranos hiperpoliarizacija. TPSP sukelia ne mažėjimą, o padidėjimą potencialų skirtumui visoje membranoje, o tai neleidžia susidaryti veikimo potencialui. Ant membranos susidaro susiliejančios srovės, tai yra hiperpoliarizacija „teka“ į aksoną iš visų vietų, kur pasireiškė slopinamasis poveikis. TPSP atsiranda, kai į ląstelę patenka anijonai, kurie lengvai praeina per kanalus. Dažniausiai tai yra Cl-.

Anksčiau buvo manoma, kad už EPSP ir EPSP atsiradimą atsakingi įvairūs tarpininkai. Pagrindiniai slopinamieji mediatoriai yra GABA (žievės ir subkortikiniuose regionuose) ir glicinas (periferijoje ir SM). Tačiau dabar manoma, kad pats tarpininkas nėra atsakingas už EPSP ar TPSP susidarymą (GABA taip pat gali sukelti aktyvinamąjį poveikį). Mediatorius, patekęs į postsinapsinę membraną, jungiasi prie receptoriaus, kuris savo ruožtu veikia specialų G baltymą, kuris aktyvuoja jonų kanalo baltymus. G-baltymas jungiasi su pasiuntinio tarpininku, kuris daro įtaką jonų kanalo veikimui. Priklausomai nuo šio G baltymo aktyvumo, atsidaro arba anijoniniai, arba katijoniniai kanalai ir atitinkamai susidaro EPSP arba TPSP.

Postsinapsinio potencialo savybės:

Jie atsiranda tik toje vietoje, kur pasireiškė tarpininko poveikis. Paprastai tai yra dendritas arba šamas.
Reikšmė = 0,05 mV
Skirtingai nuo PD, jie yra sumuojami.

(tarpląstelinis signalo perdavimas).

Slopinamieji (slopinamieji) presinapsiniai neuronai į sinapsę išskiria slopinančius neurotransmiterius (pavyzdžiui, tokius kaip GABA, glicinas, serotoninas, priklausomai nuo neurono tipo). Tada šie slopinantys neurotransmiteriai prisijungia prie atitinkamų specifinių slopinančių postsinapsinių receptorių. Dėl šių slopinančių receptorių aktyvavimo atsiranda postsinapsinio neurono aktyvumo pokyčiai, ypač atsidaro arba užsidaro jonų kanalai (pavyzdžiui, chloro jonų kanalai GABA-A receptoriaus atveju arba kalio jonų kanalai 5-HT1A receptoriaus atveju). Dėl to pasikeičia postsinapsinio neurono membranos elektrinis laidumas. Susidaro elektros srovė, kuri keičia postsinapsinį potencialą – postsinapsinė membrana tampa elektronegatyvesnė (labiau įkraunama neigiamai). Jei pradinis membranos potencialas yra tarp ramybės slenksčio ir veikimo potencialo atsiradimo slenksčio, tai dėl šio slopinamojo potencialo veikimo gali įvykti ląstelių depoliarizacija. Slopinantis postsinapsinis potencialas taip pat lemia membranos pralaidumą chloro jonams, nes pasikeitus membranos potencialui, pasikeičia elektrostatinė jėga, veikianti chloro kanalus. Mikroelektrodai gali būti naudojami poststinapsiniams potencialams matuoti sužadinimo ir slopinimo sinapsėse.

Apskritai, atsirandantis ląstelės postsinapsinis potencialas priklauso nuo veiksnių derinio: vienu metu veikiančių ląstelės receptorių ir jonų kanalų tipų ir derinių, poveikio pobūdžio (agonistinio ar antagonistinio), pradinio ląstelės postsinapsinio potencialo. , atvirkštinis potencialas, veikimo potencialo atsiradimo slenkstis, ląstelės jonų kanalų pralaidumas tam tikriems jonams, taip pat jonų koncentracijos gradientas ląstelės viduje ir išorėje. Visas šis veiksnių derinys galiausiai nulemia, ar ląstelė bus susijaudinimo būsenoje, ar ramybės būsenoje, ar net priespaudoje. Slopinamieji postsinapsiniai potencialai visada yra skirti sumažinti (padidinti elektronegatyvesnį) ląstelės membranos potencialą ir išlaikyti jį žemiau veikimo potencialo slenksčio. Taigi, slopinantis postsinapsinis potencialas gali būti laikomas tam tikra ląstelės „laikina hiperpoliarizacija“. Slopinamieji ir sužadinimo postsinapsiniai potencialai konkuruoja tarpusavyje keliuose neurono sinapsiniuose galuose. Jų sumavimas lemia, ar tam tikroje sinapsėje presinapsinės ląstelės sukurtas veikimo potencialas bus pakartotas (regeneruotas) panašiu veikimo potencialu ant postsinapsinės membranos. Tas pats visų turimų potencialų sumavimas taip pat nulemia, kokia bus postsinapsinės ląstelės reakcija į kitą, „dar vieną“, slopinamąjį ar sužadinantį signalą, kuris pats nepasiekia veikimo potencialo. Kai kurie tipiški neurotransmiteriai, dalyvaujantys kuriant slopinamąjį postsinapsinį potencialą, yra GABA ir glicinas, o daugeliu, bet ne visais atvejais (atsižvelgiant į receptoriaus tipą), serotoninas.

Kolegialus „YouTube“.

1 / 1

✪ Neuronų sinapsės (cheminės) | Žmogaus anatomija ir fiziologija | Sveikata ir medicina | Khano akademija

Subtitrai

Manau, kad mes jau teisingai suprantame, kaip signalas perduodamas neurono procese. Pamatėme, kad susijaudino keli dendritai, gal šis ir dar vienas, ir veikiausiai juose atsirado veiksmo potencialas. Kai sakome, kad dendritas yra sužadintas, turime omenyje, kad tai atveria kai kurių tipų kanalus. Tai yra paleidimo signalas. Atviras kanalas leidžia jonams patekti į ląstelės vidų arba, kai kuriais atvejais, priešingai, jonai palieka ląstelę į išorę. Tokiais atvejais įjungiamas stabdymas. Bet panagrinėkime atvejį, kai jonai į ląstelę patenka elektrotoniniu būdu. Jonų patekimas į ląstelę keičia krūvį arba potencialų skirtumą ląstelės membranoje. Jei dėl šių kombinuotų poveikių membranos potencialų skirtumo pokytis prie aksoninio gumburo yra pakankamai didelis ir pasiekia slenkstį, tuomet atsivers čia esantys natrio kanalai, natris pateks į ląstelę. Šioje situacijoje potencialas tampa pozityvesnis. Kalio kanalai atsidaro, kad potencialas būtų grąžintas į pradinę vertę, tačiau šiuo metu potencialas yra labiau teigiamas, o tai elektrotoniškai veikia gretimą natrio kanalą. Ir vėl susidaro situacija, kai į ląstelę patenka natrio jonai ir taip signalas sklinda palei neurono procesą. Dabar kyla natūralus klausimas: kas vyksta neuronų sąlyčio taškuose? Sakėme, kad šis dendritas gavo paleidimo signalą arba buvo susijaudinęs. Daugeliu atvejų jis gauna paleidimo signalą arba jį sužadina kitas neuronas. Kartais tai gali būti kažkas kita. Mūsų pavyzdyje, kai aksonas yra maitinamas, jis suteikia energijos kitai ląstelei. Tai gali būti raumenų ląstelė arba, daugeliu atvejų, aksonas, paleidžiantis kitą neuroną. Kaip jis tai daro? Taigi tai yra aksono terminalas. Netoli jo gali būti kito neurono dendritas. Šis kitas neuronas turi savo aksoną ir somą. Aksonas turi kažkaip perduoti trigerio signalą dendritui. Kaip tai atsitinka? Kaip signalas pereina iš vieno neurono aksono į kaimyninio neurono dendritą? Tiesą sakant, signalas ne visada pereina iš aksono į dendritą, tačiau tai yra tipiškiausias variantas. Taip pat signalas gali būti perduodamas iš aksono į aksoną, iš dendrito į dendritą, iš aksono į neurono somą, bet sutelkime dėmesį į signalo perdavimą iš aksono į dendritą, nes tai yra tradiciškiausias neuronų perdavimo būdas. informacija iš vienos ląstelės į kitą. Dabar padidinkime šią paveikslėlio dalį. Daug kartų padidinsiu šį kūrinį, uždarytą kvadratu. Tai yra aksono terminalas. O dabar padidinkime visą šią sritį. Dabar padidinsime kaimyninio neurono dendrito plotą, o aš pasuksiu visą piešinį. Nors, tiesą sakant, man net nereikia nieko sukti. Dabar nubraižysiu aksono terminalą. Tarkime, terminalas atrodo maždaug taip. Daug kartų padidinu. Tai yra tam tikro neurono aksono terminalas. Tai yra vidinė neurono dalis. Ir čia yra dendritas. Prie aksono terminalo nupiešiu dendritą. Dabar mes išplėsime visą šią sritį. Tai yra kaimyninio neurono dendritas. Tai yra pirmojo neurono vidus. Veiksmo potencialas, atsirandantis pirmame neurone, sklinda palei aksoną. Palaipsniui, galbūt čia (nežinau, ar galime padidinti šią sritį) ar čia, veikimo potencialas paveiks membranos elektrinį potencialą ir padarys jį pakankamai teigiamą, kad atsidarytų natrio kanalas. Galbūt aš esu labai arti to, kas iš tikrųjų vyksta. Šis kanalas yra čia. Jis atsidaro ir natrio jonai patenka į ląstelę. Tada viskas prasideda. Ląstelėje yra kalio, kuris gali iš jos išeiti, bet šiuo metu viduje yra natrio, o susidaręs teigiamas krūvis paleidžia kitą kanalą, o tai gali paleisti kitą natrio kanalą, jei toliau yra kitas natrio kanalas. Tačiau aksono gale yra kalcio kanalai. Nudažysiu juos rožine spalva. Tai kalcio kanalas, kuris paprastai yra uždarytas. Tai kalcio jonų kanalas. Kalcis turi +2 krūvį. Kalcio kanalas paprastai yra uždarytas, tačiau jį valdo potencialas. Kai potencialas tampa pakankamai didelis, kanalas atsidaro ir kalcio jonai patenka į ląstelę. Tai labai panašu į įtampos valdomą natrio kanalą ta prasme, kad kai potencialas prie vartų tampa teigiamas, kanalas atsidaro. Taigi į ląstelę patenka kalcio jonai, kurių krūvis yra +2. Dabar galite manęs paklausti, kodėl kalcio jonai patenka į ląstelę? Jie turi teigiamą krūvį. Galite man priminti, kad ką tik sakiau, kad ląstelės potencialas tapo teigiamas dėl natrio jonų patekimo į ląstelę. Kodėl kalcio jonai pateks į ląstelę? Priežastis, dėl kurios kalcis pateks į ląstelę, yra ta, kad ląstelėje yra joniniai kalcio siurbliai, panašūs į siurblius, kurie pumpuoja natrį iš ląstelės ir pumpuoja kalį į ląstelę. Kalcio pompos yra beveik identiškos natrio kalio pompoms, apie kurias aš jums sakiau, tačiau jie veikia su kalcio jonais. Membranoje yra specialių baltymų. Tai yra membranos fosfolipidinis sluoksnis. Nupiešiu du sluoksnius, kad suprastumėte, jog membrana yra dviejų sluoksnių. Nupiešiu taip. Taigi jis atrodys arčiau tikrovės, nors kartu neatrodo labai tikroviškai. Tai yra bilipidinis membranos sluoksnis. Tikriausiai jau supratote, bet aš noriu atkreipti dėmesį į šį klausimą. Membranoje yra kalcio jonų siurbliai, kurie yra ATPazės rūšis, kaip ir natrio-kalio siurbliai. Viena ATP molekulė jungiasi su baltymu, o kalcio jonai prisijungia prie to paties baltymo kitur. Fosfatas yra atskiriamas nuo ATP, o jo išskiriamos energijos pakanka pakeisti baltymo konformaciją, dėl kurios kalcio jonai išstumiami. Svarbu, prie kurios vietos kalcis jungiasi, ir nuo to, atsidarius kanalą, kalcis gali patekti tik į ląstelę. Visa tai labai panašu į natrio-kalio siurblio veikimą, tačiau gerai žinoti, kad ramybės būsenoje kalcio jonų koncentracija lauke yra labai didelė, o kalcio jonų judėjimą kontroliuoja ATP. Kalcio koncentracija lauke yra daug didesnė nei viduje, o kalcio jonų judėjimą atlieka šie jonų siurbliai. Taigi veikimo potencialas, pasiekęs terminalą, nesuveikia kito natrio kanalo, o atveria kalcio kanalo vartus, o kalcio jonai patenka į aksono terminalą. Dabar kalcio jonai jungiasi su kitais baltymais. Tačiau prieš pereinant prie kitų baltymų, turime suprasti, kas vyksta sąlyčio taške. Atrodo, kad žodį „sinapsė“ jau pavartojau, o gal ir ne. Vieta, kur šis aksonas susitinka su dendritu, vadinama sinapse. Galite galvoti apie tai kaip apie ryšio, kontakto ar prisilietimo vietą. Šis neuronas vadinamas presinapsiniu. Aš parašysiu šį pavadinimą. Visada naudinga turėti nedidelę terminų atsargą. Ir tai yra postsinapsinis neuronas. Erdvė tarp dviejų neuronų, tarp šio aksono ir šio dendrito, vadinama sinapsiniu plyšiu. Tai labai maža erdvė. Dabar kalbame apie cheminę sinapsę. Paprastai kai žmonės kalba apie sinapsę, jie kalba apie cheminę sinapsę. Yra ir elektrinių sinapsių, bet prie jų nesigilinsiu. Cheminė sinapsė yra labiausiai paplitusi sinapsių rūšis. Sinapsinis tarpas cheminėse sinapsėse yra apie 20 nanometrų, o tai yra labai mažas. Vidutinis ląstelės skersmuo paprastai svyruoja nuo 10 iki 100 mikronų. Mikronas yra lygus 10 minus 6 metro galiai. Nanometras yra atitinkamai lygus nuo 10 iki minus 9 metro laipsnių. Tai yra, tai labai mažas nusiminimas. Tai prasminga, pažiūrėkite, kaip didelės ląstelės atrodo, palyginti su nedideliu tarpu tarp jų. Taigi tai labai siauras tarpas. Presinapsinio neurono gale yra pūslelės. Prisiminkite, kas yra pūslelės? Tai pūslelės, apsuptos membrana, esančios ląstelės viduje. Turime pūsleles terminale. Pūslelių membranos taip pat susideda iš fosfolipidų sluoksnių. Galite galvoti apie pūsleles kaip apie konteinerius. Nupiešiu vieną tokį burbulą. Juose gali būti molekulių, vadinamų neurotransmiteriais. Neuromediatorius nudažysiu žaliai. Vezikulėse yra neurotransmiterių molekulių. Galbūt girdėjote šį žodį anksčiau. Tiesą sakant, daugelis medžiagų, kurias žmonės naudoja depresijai ar kitoms smegenų ligoms gydyti, turi įtakos siųstuvų sintezei arba veikimui. Į smulkmenas nesileisiu, bet pūslelėse yra neurotransmiterių. Atsidarius kalcio kanalams (jie yra priklausomi nuo įtampos ir atsidaro, kai potencialas keičiasi teigiama kryptimi), patenka kalcio jonai. Tada kalcis prisijungia prie baltymų, kurie laiko pūsleles prie membranos. Šios mažos pūslelės yra pritvirtintos prie presinapsinės membranos arba aksoninio terminalo membranos čia pat. Šie baltymai vadinami inkaro baltymais. SNARE yra anglų kalbos santrumpa, tačiau šis žodis taip pat reiškia „laikyti“, o tai šiuo atveju puikiai tinka, nes šie baltymai tiesiogine prasme „pritvirtina“ pūsleles prie membranos. Tai yra šių baltymų funkcija. Kalcio jonai, patekę į ląstelę, prisijungia prie šių baltymų, prisitvirtina prie baltymų ir pakeičia jų konformaciją taip, kad baltymai pritraukia pūsleles arčiau membranos ir išstumia abi membranas, o tai lemia jų susiliejimą. Padidinsiu šią nuotraukos dalį, kad būtų aiškiau, kas iš tikrųjų vyksta. Kalcio jonams susijungus su baltymais (taip atrodė prieš kalcio jonams patenkant į ląstelę), inkariniai baltymai pritraukia pūsleles prie presinapsinės membranos. Po to pūslelė ir presinapsinė membrana atrodo taip. Štai inkarinės voverės. Nepiešiu tiksliai, kaip atrodo narve, bet ši nuotrauka leidžia suprasti, kaip tai vyksta. Inkaro baltymai traukia membranas vienas į kitą, tada atitraukia jas, kad galėtų susijungti. Svarbiausia šio įvykio pasekmė yra priežastis, kodėl viskas vyksta – neurotransmiterių išsiskyrimas iš pūslelių tiesiai į sinapsinį plyšį. Pūslelės viduje esantys neurotransmiteriai patenka į sinapsinį plyšį. Šis procesas vadinamas egzocitoze. Galima sakyti, kad tai yra medžiagų išsiskyrimo iš presinapsinio neurono citoplazmos procesas. Galbūt girdėjote kai kuriuos neurotransmiterių pavadinimus, tokius kaip serotoninas, dopaminas, epinefrinas (arba adrenalinas). Adrenalinas taip pat yra hormonas, bet taip pat veikia kaip neurotransmiteris. Norepinefrinas (arba norepinefrinas) taip pat yra hormonas ir neurotransmiteris. Galbūt jau girdėjote šiuos žodžius. Kad ir kaip būtų, šios medžiagos išsiskiria į sinapsinį plyšį ir jungiasi prie postsinapsinio neurono arba šio dendrito membranos. Tarkime, jie susieja čia, čia ir čia. Šios membranos paviršiuje jie jungiasi prie specialių baltymų, tačiau pagrindinis šio surišimo rezultatas – jonų kanalų atsivėrimas. Taigi šis neuronas sužadina šį dendritą. Kai šie neurotransmiteriai prisijungia prie šios membranos, gali atsidaryti natrio kanalai. Galbūt dėl to atsidarys natrio kanalas. Šiuo atveju natrio kanalas yra ne nuo potencialo, o nuo ligandų. Neuromediatorius atidaro natrio kanalą, tada į ląstelę patenka natrio jonai, apie kuriuos kalbėjome anksčiau, kai kalbėjome apie pradinį signalą. Natrio jonų įėjimas atitinka sužadinimo pradžią. Ląstelė tampa labiau teigiamai įkrauta. Jei jis yra pakankamai teigiamai įkrautas, tai šiame aksoninio gumburo taške potencialas elektrotoniškai didėja. Jei šalia yra kitas neuronas (kaip nagrinėjamu atveju), šis neuronas taip pat iššaunamas. Štai kaip viskas vyksta. Signalas taip pat gali būti slopinamas. Galima įsivaizduoti, kad vietoj natrio jonų kanalo įjungimo atsidaro kalio jonų kanalas. Jei atsidaro kalio jonų kanalas, kalio jonų koncentracijos gradientas išstums kalį iš ląstelės. Taigi, kalio atveju teigiamas krūvis palieka ląstelę. Prisiminkite, kad kalio jonams pavaizduoti naudojau trikampius. Jei teigiamas krūvis palieka ląstelę, neurono turinys tampa mažiau teigiamas. Taigi bus sunkiau pasiekti veiksmo potencialo atsiradimo slenkstį, nes tam reikės didesnio potencialo pokyčio teigiama linkme. Tikiuosi, kad nesupainiojau jūsų su šiais paaiškinimais. Šis kontaktas, jei vadovaujatės pirmuoju mano pateiktu aprašymu, yra jaudinantis. Kai neurono terminalą stimuliuoja veikimo potencialas, į jį patenka kalcio jonai. Dėl to pūslelės išpila savo turinį į sinapsinį plyšį, o tada išsiskyrę neurotransmiteriai atveria natrio kanalus ir stimuliuoja neuroną. Jei neurotransmiteris atidaro kalio kanalus, jis slopina neuroną. Taip veikia sinapsės. Ketinau pasakyti, kad yra milijonai sinapsių, bet tai būtų neteisinga. Yra trilijonai sinapsių. Tiksliausiais skaičiavimais, smegenų žievėje yra nuo 100 iki 500 trilijonų sinapsių. Tai tik smegenų žievėje. Priežastis, kodėl turime tiek daug sinapsių, yra ta, kad vienas neuronas gali sudaryti daug sinapsių. Galite įsivaizduoti, kad ši nupiešta ląstelė gali turėti sinapsę čia, čia ir čia. Net vienas neuronas gali sudaryti šimtus ir tūkstančius sinapsių. Šis neuronas gali turėti sinapsę su šiuo neuronu, su tuo ir su tuo. Taigi, mes turime daug kontaktų. Būtent sinapsės daro mus sudėtingomis būtybėmis, jos verčia veikti taip, kaip būdinga žmogaus protui. Tikiuosi, kad šis vaizdo įrašas buvo naudingas.

Komponentai

Tipai

Ši sistema veikia taip, kad slopinamieji postsinapsiniai potencialai laiku pridedami prie subslenksnio arba viršslenkinio sužadinimo potencialo, ko pasekoje susidaręs postsinapsinis potencialas mažėja. Modulio lygiaverčiai sužadinimo (teigiami) ir slopinamieji (neigiami) postsinapsiniai potencialai sudaro neutralią būseną, abipusiai panaikindami vienas kito veikimą ląstelėje. Pusiausvyra tarp sužadinamųjų ir slopinamųjų postsinapsinių potencialų yra labai svarbi norint integruoti visą elektrinę ir cheminę informaciją iš įvairių sužadinamųjų ir slopinamųjų sinapsių ląstelėje.

Papildomi veiksniai

Neurono dydis taip pat gali turėti įtakos slopinamojo postsinapsinio potencialo poveikiui ląstelei. Paprastas ir momentinis laikinas postsinapsinių potencialų sumavimas vyksta santykinai mažo dydžio neuronuose, o dideliuose neuronuose yra daugiau sinapsių, metabotropinių ir jonotropinių receptorių, taip pat yra ilgų aksonų ir didesnis atstumas nuo sinapsių iki neurono. kūnas leidžia neuronams tęsti elektrinį ir cheminį ryšį su kitais neuronais (ty išlikti sužadinimo būsenoje), nepaisant to, kad sinapsėse, nutolusiose nuo kūno, yra slopinimo potencialų, o slopinamasis signalas „keliauja“ į ląstelės kūną.

Slopinamosios molekulės

GABA yra labai paplitęs slopinantis neurotransmiteris (neuromediatorius, kurio poveikis sukelia slopinamąjį postsinapsinį potencialą) žinduolių nervų sistemoje ir tinklainėje. GABA receptoriai yra pentamerai, dažniausiai sudaryti iš trijų skirtingų subvienetų (α, β, γ), nors yra keletas kitų subvienetų (δ, ε, θ, π, ρ) ir galimos GABA receptoriaus konfigūracijos. Atviri kanalai yra selektyviai pralaidūs chloro arba kalio jonams (priklausomai nuo receptoriaus tipo) ir leidžia šiems jonams prasiskverbti pro membraną. Jei susidariusios joninės srovės elektrocheminis potencialas yra neigiamas už veikimo potencialo slenkstį, tai atsirandantis membranos elektros krūvio (potencialo) ir jos postsinapsinio potencialo pokytis tampa mažesnis (elektronegatyvesnis) už veikimo potencialo slenkstį. , ir tai sumažina tikimybę, kad postsinapsinis neuronas generuos veikimo potencialą. Glicino molekulės ir receptoriai nervų sistemoje ir tinklainėje veikia beveik vienodai.

Slopinantys receptoriai

Yra dviejų tipų slopinantys receptoriai:

Jonotropiniai receptoriai

Jonotropiniai receptoriai (taip pat žinomi kaip ligandų atidaryti jonų kanalai) vaidina svarbų vaidmenį greitai generuojant slopinamąjį postsinapsinį potencialą. Neuromediatorius jungiasi prie specifinio receptoriaus domeno – vadinamosios ligandų surišimo vietos arba receptorių srities, esančios išorinėje ląstelės paviršiaus membranos pusėje (atsižvelgiant į sinapsinį plyšį). Dėl to pasikeičia receptorių erdvinė konfigūracija ir jame atsidaro jonų kanalas, susidarantis receptorių endomebrano (praeinančio per membraną) srityje. Dėl to greitai patenka arba išeina jonų srovė – ląstelės viduje arba išorėje. Jonotropiniai receptoriai gali sukelti labai greitus postsinapsinio potencialo pokyčius – per milisekundes po to, kai presinapsinė ląstelė sukuria potencialą. Jonų kanalai gali paveikti visos ląstelės veikimo potencialo amplitudę ir laiko charakteristikas. Jonotropiniai GABA receptoriai, sujungti su chloro jonų kanalais, yra daugelio vaistų, ypač barbitūratų, benzodiazepinų, GABA analogų ir agonistų, GABA antagonistų, tokių kaip pikrotoksinas, veikimo taikinys. Alkoholis taip pat moduliuoja jonotropinius GABA receptorius.

Metabotropiniai receptoriai

Metabotropiniuose receptoriuose, kurių dauguma priklauso su G baltymu susietų receptorių šeimai, jų struktūroje nėra jonų kanalų. Vietoj to, juose yra tarpląstelinis ligandą surišantis domenas ir tarpląstelinis surišimo domenas su pirminiu efektoriniu baltymu, kuris dažniausiai yra G baltymas. Agonisto prisijungimas prie metabotropinio receptoriaus lemia receptorių konfigūracijos pasikeitimą, kuris aktyvuoja pirminį efektorinį baltymą. Pavyzdžiui, G-baltymo atveju, suaktyvinus prie jo prijungtą receptorių, G-baltymo β ir γ subvienetai atsiskiria βγ-dimero pavidalu ir suaktyvina jų skaičių. „papildomų“ intracelulinių signalų perdavimo takų (ypač en: GIRK – antrinis efektorius).

Slopinantys metabotropiniai receptoriai visada yra susiję su slopinančiu G baltymo potipiu, tai yra su G i. Taigi jie engti adenilato ciklazės aktyvumas ir sumažinti ciklinio AMP koncentracija, taip veiksmingai slopindama proteinkinazės A aktyvumą. Be to, jie aktyvina įeinantį kalio jonų srautą per GIRK, aktyvuojamą G baltymo βγ-dimero, ir slopina kalcio kanalų aktyvumą. , kuris sukelia ląstelių hiperpoliarizaciją. Taip išsidėsto metabotropiniai GABA receptoriai (R1 ir R2 subvienetų heterodimerai). 5-HT1A receptorių struktūra panaši.

Metabotropiniai slopinamieji receptoriai sukuria lėtą slopinamąjį postsinapsinį potencialą (trunka nuo milisekundžių iki minučių). Jie gali būti aktyvuojami vienu metu su jonotropiniais (su kai kurių tipų jonotropiniais receptoriais jie gali sudaryti „receptorių dubletą“ – heterodimerį) toje pačioje sinapsėje, kuri leidžia tai pačiai sinapsei generuoti tiek greitą, tiek lėtą slopinimo potencialą.

Siųstuvo poveikį lemia tai, kokie jonų kanalai yra atidaromi. Jei šie kanalai yra selektyviai pralaidūs tik K + arba Cl-, susidariusi joninė srovė gali perkelti esamą membranos ramybės potencialą į neigiamą sritį ir taip neutralizuoti sužadinimą. Šis potencialas slopina ląstelių sužadinimą ir vadinamas slopinamuoju postsinapsiniu potencialu (TPSP).

Lemiami veiksniai, lemiantys jonų srovės atsiradimą membranoje, yra jos potencialo vertė ir atvirų jonų kanalų skaičius. Pavyzdžiui, jei junginys, kuris yra siųstuvas, atidarytų ne nikotino ACh receptoriaus jonų kanalą, o atidarytų kitiems jonams būdingą kanalą, tada atsirastų kitos srovės, turinčios skirtingą galutinį poveikį. Lemiamas veiksnys yra kanalo baltymo tipas, kurį veikia siųstuvas. Taigi kai kuriose sinapsėse yra kanalai K +, o kitose - Cl-. Pastarieji yra dažnesni. Kaip pavyzdį panagrinėkime metabotropinį sinapsės receptorių, kuris padidina K + jonų laidumą dėl prisijungimo prie siųstuvo. Esant normaliai membranos potencialo vertei, tai lemia tolesnę išeinančią K + jonų srovę pagal Goldmano lygtį ir membranos potencialo hiperpoliarizaciją dėl K + jonų pralaidumo padidėjimo (21.7 pav.). Pasirodo TPSP. Šis potencialas taip pavadintas, nes prasidėjusi hiperpoliarizacija neutralizuoja depoliarizaciją, taigi ir sužadinimą, todėl ląstelė slopina jos veiklą. Iš esmės panaši situacija susidaro, jei membraną hiperpoliarizuojanti srovė yra susijusi su Cl- jonais. Kadangi Cl- jonų pusiausvyros potencialas yra tarp -70 ir -75 mV, Cl- teka į ląstelę ir ją hiperpoliarizuoja, jei esamas membranos potencialas yra mažesnis už šią vertę.

Panašus vaizdas būdingas daugeliui ląstelių.

Tarpininko veikimas cheminės sinapsės postsinapsinėje membranoje lemia postsinapsinio potencialo atsiradimą joje. Postsinapsiniai potencialai gali būti dviejų tipų: depoliarizuojantys (jaudinantys) ir hiperpoliarizuojantys (slopinantys) (5.5 pav.).

Eksitaciniai postsinapsiniai potencialai(EPSP) sukelia bendra į ląstelę įeinanti teigiamų krūvių srovė. Ši srovė gali atsirasti dėl padidėjusio natrio, kalio ir galbūt kitų jonų (pvz., kalcio) membranos laidumo.

Ryžiai. 5.5.

a - tik sužadinimo sinapsės aktyvavimas; b - tik slopinančios sinapsės aktyvavimas; v - tiek sužadinamųjų, tiek slopinamųjų sinapsių aktyvavimas

Dėl to membranos potencialas pasislenka link nulio (tampa mažiau neigiamas). Tiesą sakant, VISI reikšmė priklauso nuo to, kurie jonai persikėlė per membraną ir koks yra šių jonų pralaidumo santykis. Įvairių jonų judesiai vyksta vienu metu, o jų intensyvumas priklauso nuo išsiskiriančio mediatoriaus kiekio.

Taigi, postsinapsiniai potencialai yra laipsniškos reakcijos (jų amplitudė priklauso nuo atpalaiduojamo siųstuvo kiekio arba dirgiklio stiprumo). Tuo jie skiriasi nuo veikimo potencialo, kuris paklūsta dėsniui „viskas arba nieko“.

VISI yra būtinas nerviniam impulsui (ID) generuoti. Taip atsitinka, jei VISI pasiekia porų vertę. Po to procesai tampa negrįžtami, atsiranda PD. Taigi sužadinimas ląstelėse gali atsirasti dėl įvairių priežasčių (5.6 pav.), tačiau bet kuriuo atveju jo vystymuisi turi pasikeisti membranos pralaidumas jonams. Slopinimas vystosi pagal panašius mechanizmus.

Ryžiai. 5.6.

Jei membranoje atsidaro kanalai, užtikrinantys bendrą išeinančią teigiamų krūvių (kalio jonų) srovę arba įeinančią neigiamų krūvių srovę (chloro jonai), tada ląstelė vystosi. slopinantis postsinapsinis potencialas(TPSP). Tokios srovės lems membranos potencialo išlaikymą ramybės potencialo lygyje arba tam tikrą hiperpoliarizaciją.

Tiesioginis cheminis sinapsinis slopinimas atsiranda, kai suaktyvinami neigiamo krūvio chloro jonų kanalai. Slopinamųjų įėjimų stimuliavimas sukelia nedidelę ląstelės hiperpoliarizaciją – slopinamąjį postsinapsinį potencialą. Glicinas ir gama-aminosviesto rūgštis (GABA) buvo nustatyti kaip tarpininkai, sukeliantys THTSP; jų receptoriai yra susieti su chloro kanalais, o kai šie mediatoriai sąveikauja su jų receptoriais, chloro jonai patenka į ląstelę ir padidėja membranos potencialas (iki -90 arba -100 mV). Šis procesas vadinamas postsinapsinis slopinimas.

Tačiau kai kuriais atvejais slopinimo negalima paaiškinti tik dėl postsinapsinių laidumo pokyčių. J. Ecclesas ir jo bendradarbiai atrado papildomą žinduolių nugaros smegenų slopinimo mechanizmą: presinapsinis slopinimas. Dėl presinapsinio slopinimo sumažėja siųstuvo išsiskyrimas iš sužadinamųjų galūnių. Presinatinio slopinimo metu slopinantys aksonai užmezga sinapsinį kontaktą su sužadinamųjų aksonų galūnėmis. GABA yra labiausiai paplitęs presinapsinio slopinimo tarpininkas. Dėl GABA poveikio presinapsiniam terminalui taip pat žymiai padidėja chloro laidumas ir dėl to sumažėja AP amplitudė presinapsiniame terminale.

Šių dviejų slopinimo tipų funkcinė reikšmė centrinėje nervų sistemoje labai skiriasi. Postsinapsinis slopinimas sumažina visos ląstelės jaudrumą, todėl ji tampa mažiau jautri visiems sužadinimo įvestims. Presinapsinis slopinimas yra daug specifiškesnis ir selektyvesnis. Ji nukreipta į konkrečią įvestį, leidžiančią ląstelei integruoti informaciją iš kitų įvesties.

Moiseeva L.A. Kursų programa – Centrinės nervų sistemos fiziologija ir aukštoji nervų veikla (dokumentas)

Santrauka – Skausmo fiziologija ir antinociceptinė sistema (Santrauka)

Smirnovas V.M. Vaikų ir paauglių neurofiziologija ir aukštesnis nervinis aktyvumas (dokumentas)

Kursinis projektas - Centrinės nervų sistemos fiziologija (Kursinis darbas)

Kuznecovas V.I., Bozhko A.P., Gorodetskaya I.V. Normali fiziologija (dokumentas)

Atsakymai į bilietus į Centrinės nervų sistemos fiziologiją (Cheat Sheet)

Atsakymai į egzaminą CNS anatomija (Cheat Sheet)

Spurs – centrinės nervų sistemos fiziologija. (MOSA) (Cheat Sheet)

Kontrolė - Trumpas pagrindinių centrinės nervų sistemos skyrių aprašymas (Laboratorinis darbas)

n1.doc

postsinapsinis slopinimas .

presinapsinis slopinimas .

Thalamus funkcijos.

Talamas yra didžiulis porinis darinys, kuriame yra apie 120 pilkosios medžiagos branduolių.

Talamo veikla glaudžiai susijusi su aferentinių signalų analize, su organizmo funkcinės būklės reguliavimu. Jis sąveikauja su bp žieve.

Talamas apima patį optinį gumbą, tada metatalamą (vidutinį ir šoninį geniculate kūną) ir pagalvę.

Pagal morfologinius kriterijus visi talaminiai branduoliai yra sujungti į 6 grupes:

priekinė grupė;
vidurinės linijos branduoliai (paraventrikulinis branduolys, centrinė pilkoji medžiaga);
medialinė grupė;
šoninė grupė (retikulinis branduolys);
užpakalinė grupė (šoninis ir vidurinis geniculate kūnai, pagalvė);
pretektalinė grupė.

Pagal funkcinį vaidmenį nervų sistemos veikloje talamuose išskiriami šie branduoliai:

specifinis;
nespecifinis;
asociatyvus.

Specifiniai talamo branduoliai. Tam tikriems talamo branduoliams būdingos šios savybės. Šie branduoliai turi vietinę projekciją į griežtai apibrėžtas žievės sritis. Jie monosinaptiškai susieti su 3 ir 4 žievės sluoksnių neuronais. Konkrečiuose branduoliuose perjungiami aferentiniai impulsai iš pagrindinių struktūrų jutimo branduolių. Didžioji dalis ląstelių yra vadinamosios. estafetė(perjungimo) ląstelės. Bet kurio receptoriaus srities sudirginimas pirmiausia sukelia atsaką potencialo forma atitinkamame specifiniame branduolyje. Ir tada paties branduolio dirginimas sukelia atsaką jau tam tikroje žievės zonoje.

Kiekviename branduolyje pasireiškia aktuali organizacija, t.y. kiekviena odos sritis, tinklainė ir kt. atitinka tam tikrą talamo zoną.

Klausos sistema projektuojasi į medialinius genikuliacinius kūnus, kurie yra priešžievės klausos signalų analizės lygis. Daugelio vidurinių smegenų užpakalinio kolikulo neuronų sužadinimas gali susijungti į tuos pačius medialinio genikulinio kūno neuronus.

Talamo regos jutimo sistemą vaizduoja šoniniai genikuliniai kūnai. Jie laikomi sudėtingiausiai organizuotais iš specifinių talamo branduolių. Iš jų skaidulos patenka į 17 ir 18 žievės laukus (pakaušio sritis).

Talamo reliniai branduoliai, be jutimo branduolių, taip pat apima motorinius ir priekinės grupės branduolius. Tai yra vienas kompleksas. V motoriniai branduoliai perjungiama aferentacija, einanti iš smegenėlių, globus pallidus, vestibuliarinių ir proprioreceptorių branduolių į motorinę žievę.

Relės funkcija priekinės grupės branduoliai susideda iš impulsų perjungimo iš pagumburio pieno kūnų į limbinę sistemą. Kartais priekinės grupės branduoliai vadinami limbine sistema (Papets ratas).

Taigi specifiniai branduoliai yra svarbiausia pagrindinių sensorinių ir motorinių sistemų dalis, o relinių branduolių sunaikinimas lemia visišką ir negrįžtamą atitinkamo jautrumo ar judėjimo sutrikimų praradimą (Physiology Central ..., 2000).

Nespecifiniai talamo branduoliai. Jie nepriklauso konkrečiai sensorinei ar motorinei sistemai, morfologiškai ir funkciniu požiūriu yra susiję su daugeliu sistemų ir kartu su RF dalyvauja įgyvendinant nespecifines funkcijas. Šių branduolių neuroniniai tinklai turi tinklinę struktūrą: tankų neuronų tinklą su ilgais, silpnai šakojančiais dendritais.

Nespecifinių branduolių ryšys su žieve daugiausia yra polisinapsinis, skaidulos patenka į visus žievės sluoksnius. Jie projektuojami į žievę difuziškiau nei specifiniai. Aferentinė informacija į juos patenka daugiausia iš RF, taip pat iš pagumburio, limbinės sistemos, bazinių ganglijų, specifinių talamo branduolių. Nespecifiniai branduoliai gauna signalus iš specifinių branduolių.

Paprastai viena elektrinė šių branduolių stimuliacija nesukelia vieno atsako žievėje. Ritminė žemo dažnio stimuliacija sukelia smegenų bioelektrinio aktyvumo sinchronizacijos reakciją, o aukšto dažnio – desinchronizaciją (žievės aktyvacijos reakciją). Ši reakcija registruojama nespecifinėse žievės srityse, nes specifiniuose jis slopinamas specifiniais impulsais.

Nespecifiniai talaminiai branduoliai turi moduliuojantį poveikį žievei, t.y. reguliuoti jo funkcinę būklę. Jie keičia jo reaktyvumą į konkrečius signalus. Kaip ir RF atveju, nespecifinės talaminės sistemos veikla yra glaudžiai susijusi su miego vystymosi mechanizmais, funkcinės būklės savireguliacija ir BNP.

Specifinės ir nespecifinės talaminės sistemos sąveikauja viena su kita. Taigi paaiškėjo, kad jei nespecifinė sistema sustiprina specifinę, tai specifinė slopina nespecifinę (Physiology Central ..., 2000).

Asociaciniai talamo branduoliai. Tai yra vėliausiai besiskiriančios talamo dalys evoliucijoje, bet kartu ir aktyviausiai besivystančios.

Šių branduolių skaidulos daugiausia nukreipiamos į asociatyvias žievės sritis ir iš dalies į konkrečias projekcijos sritis. Ryšiai su žieve daugiausia yra monosinapsiniai. Pagrindiniai aferentiniai signalai ateina iš kitų talamo branduolių, o ne iš periferijos.

Elektrinė asociacinių talamo branduolių stimuliacija sukelia reakcijas asociatyviose žievės srityse. Daugelis šių branduolių gali reaguoti į įvairių jutimo įvesties stimuliavimą, o kai kurie paprastai reaguoja tik į sudėtingus dirgiklius. Jie gali sąveikauti su skirtingų sensorinių sistemų sužadinimais, t.y. jie integruoja impulsus iš visų jutimo sistemų.

Be projekcijos poveikio žievei perdavimo, talaminiai neuronai patys gali uždaryti refleksinius kelius nedalyvaujant žievei ir taip savarankiškai atlikti sudėtingas refleksines funkcijas (Physiology Central ..., 2000).

Kitos talamo ypatybės. Talamo neuronuose buvo užfiksuoti gana ilgalaikiai (apie 100 ms) TPSP. Slopinimas padeda sukurti erdvinį kontrastą aplink sužadintą židinį, taip pat užtikrina nervinio aktyvumo sinchronizavimą dėl to, kad slopinimo procesai iš karto paveikia daugelio neuronų jaudrumą.

Talamas yra aukščiausias skausmo jautrumo centras. Jis analizuoja skausmo signalus ir organizuoja skausmo reakcijas. Impulsai, patenkantys į talamuose esančius neuronus iš pažeistų kūno vietų, suaktyvina šiuos neuronus ir sukelia skausmą. Taigi, skausmingi pojūčiai yra susiję su nespecifinių neuronų sužadinimu talamuose, todėl žievės dalyvavimas nėra būtinas. Žievėje jau susiformuoja subjektyvus požiūris į skausmingą dirgiklį (Human Physiology, 1996) (Chrestomat. 10.1).

Pagumburio funkcijos.

Tai gana senovinė struktūra, todėl jos struktūra yra maždaug vienoda visiems sausumos stuburiniams gyvūnams. Ji neturi aiškių ribų. Tai centrinė diencephalono dalis. Pagumburyje išskiriamos trys zonos: periventrikulinė (plona juostelė greta trečiojo skilvelio), medialinė (hipofizės sritis, joje yra preoptinė sritis), šoninė (aiškių branduolinių darinių nėra).

Pagumburis reguliuoja visus procesus, reikalingus homeostazei palaikyti. Jis tarnauja kaip svarbus integracinis somatinių, autonominių ir endokrininių funkcijų centras.

Šoninis pagumburis formuoja dvipusius ryšius su talamu, limbine sistema ir vidurinių smegenų limbine sritimi. Signalai iš receptorių ir kūno paviršių patenka į pagumburį spinoretikuliniais takais, kurie eina į jį per talamą arba vidurinių smegenų limbinę sritį. Nusileidžiančius (eferentinius) pagumburio kelius sudaro polisinapsiniai takai, kurie eina kaip tinklinio darinio dalis.

Medialinis pagumburis susijęs su šonine, taip pat priima signalus iš daugelio kitų smegenų dalių, iš kraujo ir smegenų skysčio bei perduoda signalus į hipofizę.

Medialinėje pagumburio dalyje yra specialūs neuronai, kurie reaguoja į kraujo ir smegenų skysčio sudėtį ir sudaro keletą svarbių centrų (Human Physiology, 1996).

Alkio ir sotumo centras.Ši sritis (išorinis ir vidurinis branduoliai) reguliuoja sudėtingą maitinimosi elgesį. Alkio centro neuronai yra gliukozės receptoriai, kurie suaktyvėja, kai kraujyje sumažėja gliukozės ir kitų maistinių medžiagų (amino rūgščių, riebalų rūgščių) koncentracija, o soties centro neuronai, priešingai, suaktyvėja, kai šios medžiagos kraujyje pakyla.
Troškulio ir jo pasitenkinimo centras. Panašiai organizuojamas ir geriamojo elgesio centras. Struktūrų, esančių už supraoptinio branduolio, stimuliavimas smarkiai padidina skysčių suvartojimą, o šių struktūrų sunaikinimas lemia visišką vandens atmetimą. Troškulio centro neuronai reaguoja į osmosinio slėgio pokyčius (esant vandens trūkumui, pakyla kraujo osmosinis slėgis, dėl to suaktyvėja pagumburio neuronai). Šis procesas sukelia daugybę sudėtingų elgesio reakcijų, kuriomis siekiama rasti vandens, sumažinti skysčių išsiskyrimą iš organizmo, dėl ko turėtų sumažėti osmosinis slėgis.
Termoreguliacijos centras.Šiame pagumburio centre esantys neuronai yra termoreceptoriai, reaguojantys į juos plaunančio kraujo temperatūrą. Užpakalinės branduolių grupės dirginimas sukelia kūno temperatūros padidėjimą dėl padidėjusios šilumos gamybos dėl suaktyvėjusių medžiagų apykaitos procesų ir griaučių raumenų drebėjimo (drebėjimo termogenezė). Stimuliuojant paraventrikulinius branduolius, sumažėja temperatūra dėl padidėjusio prakaitavimo, plečiasi odos kraujagyslių spindis, taip pat slopinamas raumenų drebulys.
Seksualinio elgesio centras.Šis centras dalyvauja su reprodukcijos susijusių funkcijų komplekso reguliavime. Atskiras pilkojo gumburo srities sunaikinimas sukelia lytinių liaukų atrofiją, o su šios srities naviku dažnai pastebimas pagreitėjęs brendimas. Aprašomi atvejai, kai vyriškos lytinės savybės virsta moteriškomis, pažeidžiant pagumburio vidurines sritis. Maždaug pusei pacientų, sergančių pagumburio patologija, buvo pastebėti reprodukcinės sistemos sutrikimai. Eksperimentais įrodyta, kad pagumburio priekinių dalių struktūros veikia lytinį vystymąsi spartinančiai, o užpakalinės – slopinančią.
Agresijos, pykčio ir malonumo centras. Savęs dirginimo eksperimentai su gyvūnais, kai jiems buvo suteikta galimybė patiems siųsti elektrinius impulsus į tam tikras pagumburio dalis, parodė, kad ten yra centrai, kurių dirginimas sukėlė malonius pojūčius. Malonumo centras, lokalizuotas užpakalinėje pagumburio dalyje, sąveikauja su kitomis limbinės sistemos struktūromis ir dalyvauja emocinės sferos bei seksualinio elgesio organizavime.

Kai dirginamos priekinio pagumburio struktūros, gyvūnams atsiranda baimės ir įniršio reakcijos, o tai rodo, kad egzistuoja atitinkamas centras, susijęs su neigiamų emocijų įtraukimu.

Miego ir pabudimo ciklo reguliavimo centras. Pagumburyje yra struktūrų, kurios dalyvauja reguliuojant budrumo ir miego kaitą. Taigi, šoninės bazinės preoptinės srities dirginimas gyvūnams sukelia miegą ir su juo susijusius smegenų bioelektrinio aktyvumo pokyčius. Žmonėms pagumburio pažeidimus dažnai lydi miego sutrikimai ir EEG pokyčiai, būdingi miegui. Suprachiazminis pagumburio branduolys yra svarbiausia bioritmų organizavimo grandis, centrinis „biologinio laikrodžio“, organizuojančio paros ciklus, mechanizmas (Physiology Central ..., 2000).

Pagumburio sritys, kurių dirginimas sukelia elgesio reakcijas, smarkiai persidengia, t.y. tai nėra aiškiai apibrėžtos struktūros (Skaitytojas 10.2).

Nerviniais mechanizmais medialinė pagumburio dalis kontroliuoja neurohipofizę, o humoralinių mechanizmų pagalba – adenohipofizę. Taigi ši sritis yra tarpinė nervų ir endokrininės sistemos grandis, kuri atlieka svarbų vaidmenį visų organizmo funkcijų neurohumoraliniame reguliavime.

Serotoninas: sintezės vietos ir funkcijos.

Postsinapsinis ir presinapsinis slopinimas.

Tarpininko veikimas cheminės sinapsės postsinapsinėje membranoje lemia postsinapsinio potencialo atsiradimą joje. Postsinapsiniai potencialai gali būti dviejų tipų:

depoliarizuojantis (jaudinantis);
hiperpoliarizuojantis (slopinantis).

Eksitaciniai postsinapsiniai potencialai (EPSP) dėl bendros į ląstelę patenkančios teigiamų krūvių srovės. Tokia srovė gali atsirasti dėl natrio, kalio ir galbūt kitų jonų, pavyzdžiui, kalcio, membranos laidumo padidėjimo.

Dėl to membranos potencialas pasislenka link nulio (tampa mažiau neigiamas). Tiesą sakant, EPSP vertė priklauso nuo to, kurie jonai persikėlė per membraną ir koks yra šių jonų pralaidumo santykis. Įvairių jonų judesiai vyksta vienu metu, o jų intensyvumas priklauso nuo išsiskiriančio mediatoriaus kiekio.

EPSP reikalingas nerviniam impulsui (NP) generuoti. Taip atsitinka, jei EPSP pasiekia porų vertę. Po to procesai tampa negrįžtami, atsiranda PD.

Jei membranoje atsidaro kanalai, užtikrinantys bendrą išeinančią teigiamų krūvių (kalio jonų) srovę arba įeinančią neigiamų krūvių srovę (chloro jonai), tada ląstelė vystosi. slopinamasis postsinapsinis potencialas (TPSP)... Tokios srovės lems membranos potencialo išlaikymą ramybės potencialo lygyje arba tam tikrą hiperpoliarizaciją (Shepherd G., 1987).

Tiesioginis cheminis sinapsinis slopinimas atsiranda, kai suaktyvinami neigiamo krūvio chloro jonų kanalai. Slopinamųjų įėjimų stimuliavimas sukelia nedidelę ląstelės hiperpoliarizaciją – slopinamąjį postsinaptinį potencialą (TPSP). Nustatyta, kad glicinas ir gama-aminosviesto rūgštis (GABA) yra tarpininkai, sukeliantys TPSP; jų receptoriai yra susieti su chloro kanalais, o kai šie mediatoriai sąveikauja su jų receptoriais, chloro jonai patenka į ląstelę ir padidėja membranos potencialas (iki -90 arba -100 mV). Šis procesas vadinamas postsinapsinis slopinimas .

Tačiau kai kuriais atvejais slopinimo negalima paaiškinti tik dėl postsinapsinių laidumo pokyčių. J. Ecclesas ir jo bendradarbiai atrado papildomą žinduolių nugaros smegenų slopinimo mechanizmą – presinapsinis slopinimas . Dėl presinapsinio slopinimo sumažėja siųstuvo išsiskyrimas iš sužadinamųjų galūnių. Presinapsinio slopinimo metu slopinamieji aksonai užmezga sinaptinį kontaktą su sužadinamųjų aksonų galūnėmis. GABA yra labiausiai paplitęs presinapsinio slopinimo tarpininkas. Dėl GABA poveikio presinapsiniam terminalui taip pat žymiai padidėja chloro laidumas ir dėl to sumažėja AP amplitudė presinapsiniame terminale.

Šių dviejų slopinimo tipų funkcinė reikšmė centrinėje nervų sistemoje labai skiriasi. Postsinapsinis slopinimas sumažina visos ląstelės jaudrumą, todėl ji tampa mažiau jautri visiems sužadinimo įvestims. Presinapsinis slopinimas yra daug specifiškesnis ir selektyvesnis. Jis nukreiptas į konkrečią įvestį, leidžiančią ląstelei integruoti informaciją iš kitų įėjimų (Human Physiology, 1996).

Tarpininko kriterijai (požymiai).

1. Tarpininko kriterijai:

medžiaga turi būti neurono kūne ir didesnė koncentracija sinapsinėje galūnėje;
kūne arba sinapsinėje galūnėje turi egzistuoti šios medžiagos sintezės ir skilimo sistema;
ši medžiaga turi būti išleista iš sinapsinio galo į sinapsinį plyšį natūralaus susijaudinimo arba dirbtinės stimuliacijos metu;
patekusi į sinapsinį plyšį, ši medžiaga turėtų turėti lygiai tokį patį poveikį, kaip ir natūraliai išsiskiriant iš galo;
ant postsinapsinės membranos turi būti specifiniai tam tikros medžiagos receptoriai.

J. Ecclesas suformulavo funkcinio specifiškumo samprata: sinapsinio veikimo pobūdį lemia ne pats mediatorius (ne jo cheminė prigimtis), o postsinapsinės membranos receptorių savybės. Tas pats neuromediatorius gali turėti skirtingą poveikį, priklausomai nuo to, kokius receptorius jis veikia.

2. Neuromoduliatorių ypatumai:

neuromoduliatoriai neturi savarankiško fiziologinio poveikio, jie tik modifikuoja mediatoriaus poveikį;
moduliatoriaus veikimas vystosi lėčiau nei tarpininko veikimas, bet trunka ilgiau;
neuromoduliatoriai susidaro ne tik neurone, bet gali išsiskirti ir iš glijos ląstelių;
moduliatoriaus veikimas nebūtinai priklauso nuo nervinio dirgiklio atsiradimo;
moduliatoriaus taikiniu gali būti ne tik postsinapsiniai receptoriai, jis gali veikti įvairias neurono dalis, taip pat paveikti intracelulinius procesus (Chrestomat. 5.1).

Nugaros smegenų funkcijos.

Nugaros smegenys yra paprasčiausiai organizuota centrinės nervų sistemos dalis, kuri atlieka refleksines ir laidumo funkcijas. Laidi funkcija susideda iš signalų vedimo iš receptorių ir raumenų aukštyn į aukštesnes smegenų dalis ir refleksas- įgyvendinant refleksus. Be šių dviejų funkcijų, nugaros smegenyse yra autonominės (autonominės) nervų sistemos centrai. Nugaros smegenų krūtinės ląstos, viršutinės juosmens ir kryžmens srityse pilkoji medžiaga sudaro šoninius ragus, kuriuose yra pirmųjų (preganglioninių) autonominių neuronų kūnai.

Refleksas yra stereotipinė kūno reakcija į bet kokį (išorinį ar vidinį) poveikį. Anatominis reflekso substratas yra reflekso lankas. Bendra refleksinio lanko sandaros schema: receptoriai – aferentinis kelias – centrinė nervų sistema – eferentinis kelias – efektorius (skeleto raumenys, lygiųjų raumenų ląstelės, liaukinės ląstelės).

Refleksui būdingas reflekso laikas - laikas nuo stimulo momento iki reakcijos atsiradimo, kurį sudaro šie procesai:

laidumo išilgai aferentinių ir eferentinių skaidulų laikas;
dirgiklio transformacijos prie receptoriaus laikas;
informacijos perdavimo sinapsėse į centrinę nervų sistemą laikas (sinapsinis uždelsimas);
signalo perdavimo iš eferentinių takų į efektorių laikas (EPP generavimas);
aktyvuojantis efektorių (elektromechaninė jungtis).

Pagal efektorinę grandį refleksai yra motoriniai (pasireiškia griaučių raumenų susitraukimu, t.y. judesiu) ir vegetatyviniai (išreiškiami vidaus organų lygiųjų raumenų susitraukimo forma).

Pagal reflekso lanko struktūrines ypatybes refleksai yra monosinapsiniai ir polisinaptiniai (centrinėje nervų sistemoje keli įterpiami neuronai) (Human Physiology, 1996).

Monosinapsinių ir polisinapsinių refleksų pavyzdžiai

Monosinapsiniai refleksai	Polisinapsiniai refleksai
Kelio	Čiulpti
Burnos uždarymas	Nurijus
Bicepso brachii tempimas (alkūnės sąnarys)	Čiaudėjimas
Achilo sausgyslės refleksas	Žavinga
Chvostek refleksas (skruostas)	Vyzdys
Pilvo (dryžuotas pilvo odos dirginimas)	Trūkčiojimas nuo rankos
Padų (padų dirginimas)